王 朋，唐 成，王 顯，張 峰，雷興民，王志琴，楊建昌

(1.揚州大學江蘇省作物生理重點實驗室，江蘇揚州 225009;2.江蘇省徐州大華種業(yè)有限公司，江蘇 徐州 221006;3.淮安市高新技術(shù)創(chuàng)新中心，江蘇 淮安 223001;4姜堰市農(nóng)業(yè)局，江蘇姜堰 225500)

0 引言

水稻是世界上僅次于小麥的第二大糧食作物，全世界約有50%以上的人口以稻米為主食。中國是世界上最大的產(chǎn)稻國，總產(chǎn)量居世界首位，但隨著我國人口和消費量的急劇增加，我國已經(jīng)成為世界上最大的水稻進口國。我國人多地少，農(nóng)業(yè)資源短缺，人增地減的趨勢在相當長的時期內(nèi)還難以遏制，而且這種矛盾還將愈來愈尖銳。因此依靠科技進步，超常規(guī)大幅度地提高單產(chǎn)，必將是實現(xiàn)安邦定國、糧豐民富的戰(zhàn)略性抉擇。據(jù)國際水稻研究所對亞洲8個國家的調(diào)查分析表明，1965～1980年使稻作總產(chǎn)明顯增加的因素中，主要有品種改良、擴大面積、增施肥料、改善水利設(shè)施，其中現(xiàn)代品種育成和推廣占貢獻的34.3%。因此不斷選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的新品種、新組合，無疑是提高水稻單產(chǎn)的最為有效、最為經(jīng)濟的手段。自20世紀30年代的水稻高稈品種到現(xiàn)在的超級稻，我國的水稻品種經(jīng)歷了多次更替，每次更替均使產(chǎn)量有較大幅度的提高。這為保證我國乃至世界的糧食供應(yīng)安全和社會穩(wěn)定起到了十分重要的作用。但在品種的演進過程中，產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有哪些變化規(guī)律?人們從中可以得到哪些有益的啟示?尚缺乏系統(tǒng)深入的研究。本試驗以近50年來，江蘇省在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的11個中熟粳稻品種為材料，研究了品種改良過程中中熟中粳產(chǎn)量及其構(gòu)成因素演進的一些特點，以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種與栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2007～2009年在揚州大學江蘇省作物栽培生理重點實驗室實驗農(nóng)場進行。

1.2 試驗材料

選擇近50年來各階段具有代表性的江蘇省種植的中熟粳稻品種11個，(含雜交稻組合，以下統(tǒng)稱品種)。依據(jù)種植推廣年代將其分為早期品種(20世紀40-70年代)、現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合等3種類型，見表1。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計

前茬作物為小麥，耕作層有機質(zhì)含量2.04%，有效氮 106.2 mg·kg-1，速效磷 28.5 mg·kg-1，速效鉀93.6 mg·kg-1。各材料于5月10日播種，6月8至10日移栽，株行距20 cm ×20 cm，常規(guī)稻雙本栽，雜交稻單本栽。小區(qū)面積為20 m2，隨機區(qū)組排列，重復3次。全生育期施用尿素折合純氮240千克/公頃，按基肥(移栽前1天):分蘗肥(栽后7天):穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4施用。移栽前各小區(qū)施過磷酸鈣(含P2O513.5%)300千克/公頃和氯化鉀(含 K2O52%)195千克/公頃。水分管理等按常規(guī)高產(chǎn)栽培，全生育期嚴格控制病蟲草害。

1.3.2 干物重測定

分別于分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、抽穗后20天和成熟期，各品種取兩塊5穴(按群體平均莖蘗數(shù)取樣)測定綠葉面積和干物質(zhì)重。抽穗期測定有效葉面積率(有效分蘗葉面積/總?cè)~面積)和高效葉面積率(有效分蘗頂三葉葉面積/總?cè)~面積)。

表1 供試的中熟粳稻品種

1.3.3 根系活力測定

分別于拔節(jié)期、抽穗期、抽穗后20天，各供試品種取代表性植株用特制取根器挖取稻根5穴(每穴以稻株基部為中心，挖取行距為20cm，株距20cm，深20cm的土塊)，裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗。然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將稻根沖洗干凈，在量筒中測定根系排開水體積，取部分根系按照章駿德方法測定根系活力，其余根烘干稱重。

1.3.4 考種計產(chǎn)

收割前1天各小區(qū)按照平均穗數(shù)取2塊5穴用于考察穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。各小區(qū)實收測產(chǎn)。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

本文數(shù)據(jù)、表及文字編排采用Office2000軟件，用SPSS進行統(tǒng)計分析，用Sigmaplot8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

品種更替對中熟粳稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。由表2可知，產(chǎn)量隨品種更替大幅度提高。從早期品種到現(xiàn)代常規(guī)品種，平均產(chǎn)量增加了65.18%，雜交稻組合又較現(xiàn)代常規(guī)品種增加了13.60%，表明雜交稻產(chǎn)量又有了大幅度的提高。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上分析，產(chǎn)量的提高主要在于總穎花量的大幅度增加?？偡f花量和產(chǎn)量表現(xiàn)出了很好的同步增長趨勢。從早期品種到現(xiàn)代常規(guī)品種，單位面積穗數(shù)有增有減，而雜交稻組合單位面積穗數(shù)最少?？偡f花量的大幅度增加主要得益于每穗粒數(shù)的顯著增加。現(xiàn)代常規(guī)品種平均每穗粒數(shù)較早期品種增加了34.57%，而雜交稻組合又較現(xiàn)代常規(guī)品種增加了86.58%。千粒重有所增大，但差異不顯著。現(xiàn)代常規(guī)品種結(jié)實率較早期品種高，但雜交稻組合結(jié)實率較低，僅為74.67%?？梢娸^大的產(chǎn)量庫容是超高產(chǎn)水稻品種產(chǎn)量潛力大的一個重要特征，但相對較低的結(jié)實率限制了其產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

表2 中粳水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.2 干物質(zhì)積累和收獲指數(shù)

不同時期中粳水稻品種生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的變化情況見表3。從表3可以看出，各供試中粳水稻品種主要生育期干物質(zhì)積累量均隨著品種改良呈現(xiàn)出顯著或極顯著增加的趨勢。在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，現(xiàn)代常規(guī)品種平均干物重較早期品種分別增加了13.92%、10.95%、30.32%、55.13%，雜交稻組合則較早期品種分別增加了 27.12%、42.46%、47.66% 和 72.02%。由此可見，生育前期生物產(chǎn)量在品種間的差異相對較小，而生物產(chǎn)量的差異主要在抽穗期和成熟期。相關(guān)分析表明，成熟期干物質(zhì)積累量和抽穗至成熟期干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.9798和0.9807。在早期品種、現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻3種類型中，抽穗后干物質(zhì)積累量分別占總干物質(zhì)積累量的35.99%、42.76%和44.85%。由此可見，品種更替大幅度增加了抽穗前和抽穗后的干物質(zhì)積累量，而尤以抽穗后增加的量更加明顯。收獲指數(shù)也隨著品種更替有所上升?，F(xiàn)代常規(guī)品種平均收獲指數(shù)較早期品種高11.63%，而雜交稻和現(xiàn)代常規(guī)品種幾乎沒有什么差別。在早期品種中我們也發(fā)現(xiàn)收獲指數(shù)較高的品種，如農(nóng)林7號，但由于生物產(chǎn)量較低，因而最終產(chǎn)量并不高。

表3 中粳水稻品種干物質(zhì)積累(kg·ha-1)

2.3 葉面積指數(shù)(LAI)和粒葉比

從整個生育期看，各品種的LAI均隨生育進程的進行呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，在抽穗期達到最大，而后逐漸降低?，F(xiàn)代品種在各生育期LAI均較早期品種有了大幅度增加，尤其是生育后期(抽穗—成熟)，見表4。

表4 中粳水稻品種葉面積指數(shù)變化

從表5可以看出，品種改良不僅大幅度提高了品種抽穗期LAI，抽穗期有效葉面積(有效莖蘗葉面積)和高效葉面積(有效莖蘗頂部3張葉片葉面積)也隨著品種的更替呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢?，F(xiàn)代常規(guī)和雜交組合抽穗期平均有效LAI分別較早期品種高32.72%和75.97%，高效LAI分別高44.33%和75%。但中粳水稻品種在更替過程中群體總穎花量增加的幅度超過了LAI的增加，表現(xiàn)為粒葉比隨品種演進而顯著增大。現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合抽穗期平均粒葉比［穎花/葉(cm2)］分別較早期品種高7.27%和12.73%(表5)。

表5 抽穗期中粳水稻品種總LAI、有效LAI和高效LAI及粒葉比

2.4 根系性狀

中粳稻根系性狀的演進狀況見圖1。從圖1中可以看出，現(xiàn)代品種各生育時期根系各項性狀指標值均顯著或極顯著高于早期品種。抽穗期現(xiàn)代常規(guī)品種平均根干重(A)、根冠比(B)、根系活力(C)、根體積(D)分別比早期品種高130.67%、72.13%、59.86% 和 23.11%，雜交稻則分別比早期品種高 240.89%、97.45%、91.17% 和 55.58%。但雜交稻的根系衰老的速度明顯較早期品種快。早期品種抽穗后20天，根系活力和抽穗期基本上沒有差異，而現(xiàn)代常規(guī)品種和雜交稻組合則分別下降了4.50%和22.22%，三種類型品種抽穗后20天單穴根干重較抽穗期分別下降了19.11%、27.55%和29.47%，根冠比分別下降了 57.47%、63.57%和69.17%。由此可見中熟雜交粳稻根量大是其主要特征。但生育后期根系衰老相對較快，這可能是導致其結(jié)實率偏低的原因所在。

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于進一步提高產(chǎn)量的途徑

要提高水稻產(chǎn)量無疑要擴大產(chǎn)量庫容。增加單位土地面積的穎花量，主要有三種途徑:增加穗數(shù)、增加每穗粒數(shù)或兩者同時增加。前人研究表明，在群體總穎花量較大的情況下，每穗粒數(shù)與單位面積穗數(shù)呈極顯著的負相關(guān)，因此究竟采取何種技術(shù)路線來增加單位面積總穎花量，這是高產(chǎn)超高產(chǎn)育種和栽培首先要考慮的問題。筆者研究發(fā)現(xiàn)，品種改良大幅度提高了產(chǎn)量，產(chǎn)量的提高主要在于總穎花量的增加，而總穎花量的增加主要是由于每穗粒數(shù)的大幅增加。表明在一定穗數(shù)的基礎(chǔ)上，通過主攻大穗擴大產(chǎn)量庫容，這可能是中熟水稻品種高產(chǎn)和超高產(chǎn)的技術(shù)途徑。在生產(chǎn)實踐中，擴大群體總穎花量，葉面積也會同時增加。生產(chǎn)上往往由于葉面積發(fā)展過大而造成群體郁蔽，甚至引起嚴重的倒伏現(xiàn)象，導致產(chǎn)量的損失。如何協(xié)調(diào)源庫關(guān)系?這是高產(chǎn)超高產(chǎn)育種和栽培必須考慮的另一個問題。凌啟鴻等曾建議用粒葉比作為衡量源庫協(xié)調(diào)的指標，提出了通過提高粒葉比來提高產(chǎn)量的途徑。提高粒葉比，從形態(tài)生理上分析，關(guān)鍵在于改善株型，尤其是減小頂3葉的著生角度，增加群體的透光率和葉片的光合功能，達到粒多、粒飽。本研究表明，現(xiàn)代品種尤其是雜交稻組合總穎花量增加的幅度明顯超過了LAI增加的程度，因而粒葉比不斷增加。

圖1 中粳水稻品種根系性狀的比較

籽粒產(chǎn)量為生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)(經(jīng)濟系數(shù))的乘積。提高產(chǎn)量是通過增加生物產(chǎn)量還是提高收獲指數(shù)?存在著不同的觀點。筆者觀察到，各供試品種主要生育期干物質(zhì)積累量均隨著品種改良呈現(xiàn)出顯著或極顯著增加的趨勢。收獲指數(shù)也隨著品種演進不斷上升，但上升的幅度越來越小，而生物產(chǎn)量對經(jīng)濟產(chǎn)量的貢獻越來越大。表明在高產(chǎn)基礎(chǔ)上要使產(chǎn)量進一步提高，增加生物產(chǎn)量是重要途徑。筆者還觀察到，隨著品種的改良，抽穗后干物質(zhì)重占總干重的比例逐步增加。這啟示人們，在栽培上通過合理的肥料運籌等措施提高水稻中后期的物質(zhì)生產(chǎn)量，并促進其向籽粒的運轉(zhuǎn)，有望進一步提高收獲指數(shù)，獲得更高的產(chǎn)量。

3.2 超級稻結(jié)實率低的原因

隨著世界糧食安全問題的日益突出，作物超高產(chǎn)研究越來越引起國內(nèi)外的高度重視。我國超級稻育種在世界上處于領(lǐng)先地位，目前已育成一批在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的超級稻品種或雜交組合。這些超級稻的共同特征是株型好，生物產(chǎn)量高，庫容量大，但同時又存在著結(jié)實率低而不穩(wěn)等突出問題。本研究也獲得了類似的結(jié)果。對于超級稻結(jié)實率低的原因，多數(shù)研究者認為是源庫不協(xié)調(diào)或庫大源不足所致。本研究觀察到，現(xiàn)代品種(包括超級稻品種)各主要生育期的群體LAI、抽穗期有效與高效LAI、抽穗期光合速率和根干重等均顯著高于早期品種，表明現(xiàn)代品種光合生產(chǎn)能力顯著大于早期品種。但生育后期根系衰老進程相對較快，推測這可能是雜交稻結(jié)實率不高的重要原因。筆者曾經(jīng)以江蘇省不同年代種植的中熟秈稻品種為材料，對其抽穗期的根系活力等指標進行測定，發(fā)現(xiàn)超級稻抽穗期根系傷流量明顯低于早期品種，結(jié)實期根系傷流液和葉片中細胞分裂素的濃度降低的速度也明顯低于早期品種，推測這可能是超級稻結(jié)實率不高的重要原因。由此可見在育種上注意選擇生育中后期根系活性強的親本，有望培育出結(jié)實率高的超級稻品種或組合;在栽培上通過合理的化學調(diào)控和有效的水分管理等措施增強根系活力，可以提高超級雜交稻的結(jié)實率。

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