種浩天 尚 程 張運波,2 黃禮英,2

（1長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，434025，湖北荊州；2長江大學(xué)主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，434025，湖北荊州）

水稻的每穗穎花數(shù)對產(chǎn)量形成十分重要，每穗穎花數(shù)取決于抽穗期的穎花現(xiàn)存數(shù)，而抽穗期穎花現(xiàn)存數(shù)主要取決于幼穗分化期的穎花分化數(shù)和退化數(shù)[1]。

氮肥和種植密度是影響水稻穎花分化和退化的重要農(nóng)藝管理措施。施用氮肥能促進植株分蘗和穎花分化，從而增加分蘗數(shù)和每穗穎花數(shù)，使產(chǎn)量上升[2]。種植密度是調(diào)控水稻群體大小的主要措施，隨著種植密度的增加，水稻莖蘗數(shù)和有效穗數(shù)增加，而每穗穎花數(shù)下降[3]，下降幅度在不同品種間存在差異。因此調(diào)節(jié)氮肥水平與種植密度以協(xié)調(diào)水稻個體與群體之間的關(guān)系，將有利于實現(xiàn)水稻高產(chǎn)，提升氮肥利用效率。增密減氮栽培也是目前水稻生產(chǎn)上被廣泛利用的、能有效降低氮肥施用量、提高氮素利用效率和產(chǎn)量的栽培方式[2-4]。

目前對增密減氮栽培下不同類型水稻品種穎花分化與退化的影響以及品種穎花分化和退化差異形成的原因研究的較少。本研究以大面積種植的秈粳雜交稻（甬優(yōu)4949）、超級雜交稻（揚兩優(yōu)6號）和常規(guī)秈稻（黃華占）為材料，研究增密減氮栽培對其穎花分化與退化的影響，通過測定一次和二次枝梗數(shù)、每穗穎花分化數(shù)和退化數(shù)、干物質(zhì)積累量等指標，研究不同品種穎花差異形成的原因，探討穎花發(fā)育狀況與產(chǎn)量之間的關(guān)系，為增密減氮管理措施的優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年在湖北省荊州市長江大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園進行，試驗地土壤為灰潮土，土壤pH 6.5、有機質(zhì)20.7g/kg、全氮1.8g/kg、有效磷29.7mg/kg、有效鉀128.9mg/kg。試驗地每年僅種植一季中稻，冬季空閑。2020年試驗地水稻生育期的日平均最高氣溫和日平均最低氣溫分別為28.2℃和21.5℃，日平均輻射量為 13.3MJ/(m2·d)（圖 1）。

圖1 水稻移栽到成熟期日平均最高溫、最低溫和輻射量的變化Fig.1 Daily maximum and minimum temperature,and solar radiation during rice growing season from transplanting to maturity

1.2 試驗材料

以甬優(yōu)4949、揚兩優(yōu)6號和黃華占為試驗材料。甬優(yōu)4949由寧波市種子有限公司和武漢佳禾生物科技有限責(zé)任公司利用高光效育種培育的三系秈粳雜交中稻品種，目前在湖北地區(qū)的種植面積已達到1萬hm2以上。揚兩優(yōu)6號和黃華占分別是當(dāng)?shù)卮竺娣e種植、生長和產(chǎn)量表現(xiàn)較好的雜交稻和常規(guī)秈稻品種，具體信息見表1。

表1 供試品種信息Table 1 Information about varieties used in the experiment

1.3 試驗設(shè)計

采取裂―裂區(qū)設(shè)計，氮肥處理為主區(qū)，設(shè)置減氮（90kg/hm2）和正常氮（180kg/hm2）2個氮肥處理；移栽密度為副區(qū)，設(shè)置正常密度（30cm×15cm）和增密（20cm×15cm）2個移栽密度處理；3個品種為副副區(qū)，3個重復(fù)，每個小區(qū)約20m2。施氮處理小區(qū)基肥、分蘗肥和穗肥比為4:3:3。所有處理磷、鉀肥一致，磷肥用量為40kg/hm2，采用過磷酸鈣作肥源，作為基肥一次性施入；鉀肥用量為100kg/hm2，采用氯化鉀作肥源，基肥和穗肥等比例施入。預(yù)發(fā)芽的種子播種在苗床上，采用水育秧管理方式，31d的秧齡于6月8日進行手插秧移栽，每蔸栽插2株秧苗。按照高產(chǎn)栽培的方式進行田間精細管理，及時控防病蟲。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 生長分析 在水稻幼穗分化期取樣進行農(nóng)藝性狀的測定。幼穗分化期判定標準為肉眼看到幼莖生長點頂端出現(xiàn)白色絨毛，依據(jù)此標準，甬優(yōu)4949、揚兩優(yōu)6號和黃華占的幼穗分化期分別為7月5日-6日、7月14日-15日和7月7日-8日。在每個小區(qū)隨機選取生長一致的12蔸植株，測定株高和分蘗數(shù)，將植株分為葉片和莖稈放入80℃烘箱烘至恒重，然后測定各部分干重，并計算干物質(zhì)總重。

1.4.2 穎花分化和退化的統(tǒng)計 在水稻分蘗早期標記主莖，并在水稻抽穗期每小區(qū)選取大小一致且抽出1/2～3/4的主莖穗10個，用于調(diào)查單莖穎花分化和退化。方法為肉眼觀察計數(shù)一次和二次枝梗數(shù)、每穗穎花現(xiàn)存數(shù)和每穗穎花退化數(shù)。

每穗穎花分化數(shù)=每穗穎花現(xiàn)存數(shù)+每穗穎花退化數(shù)。結(jié)合成熟期的總穎花數(shù)和成熟期的干物質(zhì)積累、總氮素吸收、從移栽至成熟期的總有效積溫（≥10℃的日積溫之和）和總累計輻射，計算干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率、氮素穎花生產(chǎn)效率、積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率。計算公式如下：

干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率（No./g）=成熟期的總穎花數(shù)/成熟期的干物質(zhì)；氮素穎花生產(chǎn)效率[No./(mg·N)]=成熟期的總穎花數(shù)/成熟期的總氮素積累量；積溫穎花生產(chǎn)效率[No./(m2·℃)]=成熟期總穎花數(shù)/移栽至成熟期的有效積溫；輻射穎花生產(chǎn)效率（No./MJ）=成熟期總穎花數(shù)/移栽至成熟期累計的太陽輻射。

1.4.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在水稻成熟期，從每個小區(qū)中央選取5m2進行人工收割并記載蔸數(shù)，將測產(chǎn)小區(qū)的稻穗脫粒，并置于自然條件下風(fēng)干，去掉雜質(zhì)和空秕粒。風(fēng)選后稱量測產(chǎn)小區(qū)的稻谷總重，然后利用谷物水分儀（DMC-700，美國）測定稻谷的含水量，換算成含水量為14%的產(chǎn)量。另外，在成熟期的鄰近測產(chǎn)區(qū)四周取樣12蔸，記錄每蔸穗數(shù)和株高后將植株分成葉片、莖稈和穗子。然后將葉片和莖稈放入80℃烘箱烘至恒重后稱干重。穗樣手工脫粒，枝梗樣置于80℃烘箱烘干至恒重后稱重。籽粒脫粒后自然風(fēng)干，而后水選將實粒和空秕粒分開，曬干后置于室內(nèi)至吸濕平衡，再用風(fēng)選機（FJ-1，中國）將空粒和半飽粒分開。分別稱量實粒、半飽粒和空粒的風(fēng)干總重量，然后從實粒中稱取3份30g小樣，從空粒中稱取3份2g的小樣，記錄每份小樣的粒數(shù)，半飽粒全數(shù)。將所有小樣置于烘箱中烘至恒重后稱干重。計算單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、單位面積穎花數(shù)、結(jié)實率（實粒數(shù)/總粒數(shù)×100）和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。成熟期的總干重為成熟期各器官干重的總和。

1.4.4 成熟期氮素積累 將成熟期植株分為葉片、莖稈、飽粒、半飽粒+空粒+枝梗4個部分進行氮素濃度的測定。各部分樣品烘干稱重后粉碎，過1mm篩后用碳/氮元素分析儀（Elementar Trading Co.，Ltd，德國）測定各組織氮素濃度，再根據(jù)各部分生物量計算各器官的氮素含量。成熟期的總氮素積累量即為各器官氮素積累量之和。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010整理試驗數(shù)據(jù)，采用Statistix 9進行方差分析，LSD0.05水平上進行多重比較，采用SigmaPlot 12.5進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥和密度下不同類型水稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表2可知，品種、氮肥和種植密度對水稻產(chǎn)量均有顯著影響。正常氮肥和減氮處理的產(chǎn)量分別為8.64和7.89t/hm2，減氮處理產(chǎn)量降低8.7%，有效穗數(shù)降低6.0%，總穎花數(shù)降低10.1%；增密和正常密度處理的產(chǎn)量分別為8.79和7.74t/hm2，增密處理產(chǎn)量增加13.6%，有效穗數(shù)增加24.4%，總穎花數(shù)增加8.0%。甬優(yōu)4949、揚兩優(yōu)6號和黃華占在減氮條件下增密處理產(chǎn)量分別增加17.8%、22.2%和10.2%，而3個品種在正常氮肥條件下增密處理產(chǎn)量分別增加10.5%、16.6%和4.2%。由此可見，增加種植密度在減氮條件下的增產(chǎn)幅度大于在正常氮肥條件下的增產(chǎn)幅度。結(jié)實率和千粒重均不是增密減氮條件下導(dǎo)致產(chǎn)量變化的主要因子。

表2 不同氮肥和密度處理下不同類型水稻的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 2 Yield and its components under different N level and planting density treatments

2.2 不同氮肥和密度下不同類型水稻的穎花分化和退化

由表3可知，減氮對一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穎花分化數(shù)、退化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)影響較小，而增加種植密度顯著降低了供試品種的穎花分化數(shù)和穎花現(xiàn)存數(shù)，下降幅度分別為11.1%和11.6%。穎花分化數(shù)與退化數(shù)存在顯著的品種間差異，甬優(yōu)4949穎花形成優(yōu)勢明顯，其一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穎花分化數(shù)和穎花現(xiàn)存數(shù)分別比揚兩優(yōu)6號高30.9%、13.7%、27.5%和23.4%；而與黃華占相比，其一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穎花分化數(shù)和穎花現(xiàn)存數(shù)分別高24.7%、24.7%、43.6%和40.4%。甬優(yōu)4949較高的每穗穎花現(xiàn)存數(shù)增加了成熟期的每穗穎花數(shù)，因而擴大了庫容，提高了產(chǎn)量。

表3 不同氮肥和密度處理下不同品種水稻的穎花分化和退化數(shù)Table 3 Spikelet differentiation and degeneration under different N levels and planting density treatments in different rice varieties

2.3 每穗穎花現(xiàn)存數(shù)與成熟期每穗穎花數(shù)的關(guān)系

由圖2可知，幼穗分化期每穗穎花現(xiàn)存數(shù)與成熟期每穗穎花數(shù)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，這表明成熟期的每穗穎花數(shù)取決于幼穗分化期的穎花現(xiàn)存數(shù)，提高穎花分化形成期的穎花分化數(shù)并減少穎花退化數(shù)有利于形成大的庫容和高的產(chǎn)量。

圖2 每穗穎花現(xiàn)存數(shù)與成熟期每穗穎花數(shù)之間的關(guān)系Fig.2 The relationship between the number of surviving spikelets per panicle and the number of spikelets per panicle at maturity

2.4 穎花的形成

由圖3可知，每穗穎花分化數(shù)與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此從穗部結(jié)構(gòu)上看，一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)尤其是二次枝梗數(shù)對穎花分化數(shù)以及成熟期每穗穎花數(shù)的影響最大。

圖3 一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)與每穗穎花分化數(shù)之間的關(guān)系Fig.3 The relationships between the number of differentiated spikelets per panicle with the number of primary branches and secondary branches

從物質(zhì)生產(chǎn)上看，穎花分化數(shù)與幼穗分化期的干物質(zhì)積累呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖4），表明幼穗分化期充足的干物質(zhì)生產(chǎn)對穎花分化數(shù)的形成起著至關(guān)重要的作用。

圖4 幼穗分化期干物質(zhì)積累與每穗穎花分化數(shù)之間的關(guān)系Fig.4 The relationship between dry matter weight at panicle initiation stage and the number of differentiated spikelets per panicle

2.5 干物質(zhì)、氮素、積溫和積累的太陽輻射的穎花生產(chǎn)效率

由表4可知，氮肥、密度、品種以及氮肥和密度的交互作用對水稻的總干物質(zhì)積累量、積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率有顯著影響。不同氮肥和密度下干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率沒有顯著性差異，但不同品種間差異顯著。水稻的積溫穎花生產(chǎn)效率、輻射穎花生產(chǎn)效率和總干物質(zhì)積累量在減氮處理下顯著降低，降幅分別為8.9%、8.7%和9.4%；而在增密處理下積溫穎花生產(chǎn)效率、輻射穎花生產(chǎn)效率和總干物質(zhì)積累量分別增加7.4%、7.3%和10.5%。增加種植密度在提高總干物質(zhì)積累的同時并未顯著降低干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率，且增密顯著提高了積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率，這表明增加種植密度有利于提高水稻群體對光溫資源的利用，從而提高單位面積穎花數(shù)、擴大庫容，而增加的干物質(zhì)積累又為大庫容提供了充足的物質(zhì)保障，進而提高了產(chǎn)量。甬優(yōu)4949的積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率顯著高于揚兩優(yōu)6號和黃華占，分別比揚兩優(yōu)6號高45.2%和43.9%，分別比黃華占高14.4%和13.5%，同時甬優(yōu)4949相比于揚兩優(yōu)6號有顯著較高的干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率。

表4 干物質(zhì)、有效積溫、積累輻射量和全氮吸收的穎花生產(chǎn)效率Table 4 Spikelet production efficiency based on total dry matter weight,effectively accumulated temperature,accumulated radiation from transplanting to maturity and total N uptake at maturity

3 討論

3.1 增密減氮對不同類型水稻品種產(chǎn)量的影響

水稻產(chǎn)量是由4個產(chǎn)量構(gòu)成因素綜合作用的結(jié)果。前人的研究表明，在產(chǎn)量構(gòu)成因素中，水稻籽粒重相對穩(wěn)定[5-6]，因此水稻產(chǎn)量的提高主要歸因于庫容的不斷增加，尤其是穎花數(shù)的增加[7]。本研究在不同的氮肥和密度處理下，3個供試品種的水稻產(chǎn)量都與總穎花數(shù)相關(guān)，這表明穎花數(shù)直接影響水稻產(chǎn)量。

本研究中，甬優(yōu)4949、揚兩優(yōu)6號和黃華占在增加種植密度后每穗穎花數(shù)降低，但有效穗數(shù)增加，單位面積總穎花數(shù)增加。在所有氮肥和密度處理下，甬優(yōu)4949和揚兩優(yōu)6號的產(chǎn)量均顯著高于黃華占。甬優(yōu)4949產(chǎn)量最高的原因是其具有顯著較高的每穗穎花數(shù)和總穎花數(shù)，這與Wei等[8]的研究結(jié)果一致。

在減氮處理下，增密后甬優(yōu)4949、揚兩優(yōu)6號和黃華占的產(chǎn)量相較于正常密度下顯著增加，且揚兩優(yōu)6號的產(chǎn)量增幅最大，與王之旭等[9]認為水稻產(chǎn)量的提高主要歸因于庫容不斷增加，尤其是穎花數(shù)的增加不一致，這可能與水稻生育期內(nèi)低溫多雨的特殊天氣有關(guān)。甬優(yōu)4949有效穗數(shù)和每穗穎花數(shù)顯著下降，從而導(dǎo)致總穎花數(shù)嚴重降低，未能發(fā)揮其高產(chǎn)潛力。而揚兩優(yōu)6號由于其生育期晚，在其穎花分化退化時未受特殊天氣的不利影響。氮肥和密度處理影響干物質(zhì)積累、一次和二次枝梗數(shù)，進而影響穎花分化與退化，導(dǎo)致成熟期穎花數(shù)發(fā)生改變，從而對水稻庫容產(chǎn)生影響，最終引起水稻產(chǎn)量的變化。

3.2 增密減氮對不同類型水稻品種穎花分化與退化的影響

在本試驗中發(fā)現(xiàn)每穗穎花分化數(shù)與一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)及幼穗分化期干物質(zhì)積累均有顯著的正相關(guān)關(guān)系。這與戚昌瀚[10]認為干物質(zhì)積累與穎花分化有關(guān)相一致。且本試驗研究發(fā)現(xiàn)，二次枝梗數(shù)對穎花分化數(shù)以及成熟期每穗穎花數(shù)的影響最大。然而，在研究不同氮肥和密度處理對穎花分化和退化的影響時發(fā)現(xiàn)，在減氮處理下增加種植密度顯著降低甬優(yōu)4949幼穗分化期的穎花現(xiàn)存數(shù)和穎花分化數(shù)，但顯著增加了單位面積有效穗數(shù)，提高了單位面積穎花數(shù)，由此增大了庫容，導(dǎo)致產(chǎn)量增加。單玉華等[11]研究表明，大庫容品種具有較高的產(chǎn)量、氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)。因此增密能顯著補償減氮對甬優(yōu)4949單位面積穎花數(shù)和庫容的不利影響。因此培育幼穗分化期高干物質(zhì)積累的品種或采用合理的栽培管理措施增加幼穗分化期穎花現(xiàn)存數(shù)有利于進一步增加產(chǎn)量。

3.3 增密減氮對不同類型水稻品種穎花生產(chǎn)效率的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮肥的減施，氮素穎花生產(chǎn)效率隨之提升。前人[12-13]研究發(fā)現(xiàn)，干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率和氮素穎花生產(chǎn)效率也影響穎花的形成。Yoshinaga等[14]研究表明，高的氮素穎花生產(chǎn)效率是水稻形成大庫容的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，減施氮肥降低了穎花干物質(zhì)生產(chǎn)效率、輻射穎花生產(chǎn)效率、積溫穎花生產(chǎn)效率和成熟期的總干物質(zhì)積累量，但增加密度對于以上指標均有顯著的增加效應(yīng)。王亞梁等[15]研究發(fā)現(xiàn)，穗分化期間有效積溫和總輻射量增加能有效增加穎花分化數(shù)，Ansari等[16]指出，每穗穎花分化數(shù)主要與幼穗形成期單莖干物質(zhì)和氮素積累有關(guān)。氮肥與密度的互作研究發(fā)現(xiàn)，增加種植密度能夠有效補償減施氮肥帶來的穎花生產(chǎn)效率的減損，尤其是增加積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率，提高植株對光溫資源的利用，從而提高成熟期的總穎花數(shù)，擴大庫容，提高產(chǎn)量。這一效應(yīng)在甬優(yōu)4949品種上更加顯著。Huang等[17]研究發(fā)現(xiàn)，甬優(yōu)4949相比于揚兩優(yōu)6號和黃華占具有顯著較高的積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率。因此，增密對于大穗型品種在減氮條件下的庫容有更好的補償效應(yīng)，更適合于增密減氮栽培。

4 結(jié)論

增加密度可以增加有效穗數(shù)，從而使總穎花數(shù)增加，產(chǎn)量提高。增密能顯著補償減氮對甬優(yōu)4949單位面積穎花數(shù)和庫容的不利影響，從而提高庫容，最終實現(xiàn)增產(chǎn)。一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和干物質(zhì)積累量對穎花分化數(shù)貢獻較大。干物質(zhì)積累量越多，水稻增產(chǎn)潛力越高。從穎花生產(chǎn)效率來看，減氮顯著降低了積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率，但顯著增加了氮素穎花生產(chǎn)效率，而對干物質(zhì)穎花生產(chǎn)效率無顯著影響；增密顯著增加了積溫穎花生產(chǎn)效率和輻射穎花生產(chǎn)效率，因此在同等光溫條件下，有利于每穗穎花數(shù)最終的形成，進而提高產(chǎn)量。