張佳音,丁國棟,余新曉,史 宇,賈麗娜
(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100083)
側(cè)柏Platycladus orientalis是柏科Cupressaceae側(cè)柏屬Platycladus植物,原產(chǎn)中國和朝鮮,耐干旱貧瘠且壽命長,群落比較穩(wěn)定,是惡劣生境的主要造林樹種之一[1]。幾十年來,側(cè)柏一直是北京山區(qū)低山針葉林中的主要樹種之一,在北京山區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè)中有著不可替代的地位。但由于它們多為20世紀(jì)50-80年代營造的人工林,在當(dāng)時(shí)社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件和科研水平的制約下,側(cè)柏林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了穩(wěn)定性差,生態(tài)服務(wù)功能低下,生物多樣性喪失嚴(yán)重和森林火險(xiǎn)隱患突出等問題。林分空間分布格局是指林木在林地上的分布及其屬性在空間上的排列方式,也就是林木之間樹種、大小、分布等空間關(guān)系。林分空間分布格局決定了樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位,它在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間大?。?]。研究北京山區(qū)人工側(cè)柏林林分結(jié)構(gòu)和格局能夠深刻分析和準(zhǔn)確表達(dá)側(cè)柏林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)問題的原因,從而改進(jìn)人工側(cè)柏林經(jīng)營模式。但目前對(duì)側(cè)柏的研究主要以生長過程和林分功能為主,對(duì)北京山區(qū)側(cè)柏林結(jié)構(gòu)格局研究較少。筆者利用北京十三陵林場人工側(cè)柏林公頃級(jí)標(biāo)準(zhǔn)地實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù),從徑級(jí)結(jié)構(gòu)、空間分布格局、林分混交度和大小比數(shù)等方面分析了北京山區(qū)人工側(cè)柏林的林分結(jié)構(gòu)和分布格局特征,旨在了解其林分結(jié)構(gòu),有目的地提高林分的自我調(diào)節(jié)能力,保持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的能力,從而能最大限度地持續(xù)發(fā)揮其經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。
十三陵林場位于40°44′N,116°35′E,處于北京市西北郊昌平縣境內(nèi),屬燕山系低山丘陵區(qū),山地海拔為68.0~954.2 m。林區(qū)氣候特征為春季干旱多風(fēng),夏季多雨,冬季寒冷干燥。全年平均氣溫11.8℃,最低月(1月)平均氣溫-4.1℃,最高月(7月)平均氣溫25.7℃,全年≥0℃積溫為4 500℃,≥10℃積溫為4 200℃。無霜期180~203 d,初霜日10月20日,終霜日3月23日。年降水量平均為631.0 mm,且6-8月占全年降水量的76%。該地區(qū)屬季風(fēng)氣候區(qū),冬季盛行偏北風(fēng),夏季盛行偏南風(fēng),春秋為南北風(fēng)轉(zhuǎn)換季節(jié)。土壤以山地褐土為主,一般pH值呈堿性或中性的碳酸鹽褐色土,土壤水分條件差,肥力低。林場的林分類型以人工側(cè)柏林和油松Pinus tabulaeformis林為主。從1958年開始年年造林,因此,側(cè)柏林、油松林的年齡分布為2~46 a。其中,中幼齡林的面積、蓄積所占比例較大,多數(shù)林區(qū)形成了側(cè)柏、油松純林和側(cè)柏-黃櫨Cotinus coggygria等混交林[3]。
本研究對(duì)象為十三陵蟒山公園中側(cè)柏人工林,林內(nèi)有少量油松,槲櫟Quercus aliena var.acuteserrata,臭椿Ailanthus altissima和黃櫨等伴生樹種。
2006年6月,在十三陵林場蟒山公園以側(cè)柏為優(yōu)勢種群的群落內(nèi),設(shè)置了面積為1 hm2的正方形固定標(biāo)準(zhǔn)地:海拔為166 m,坡向?yàn)楸逼珫|43°,坡度為49°,郁閉度為0.8。對(duì)它們進(jìn)行植被群落調(diào)查:采用相鄰網(wǎng)格法,將這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地劃分成25個(gè)20 m×20 m小樣方,對(duì)各個(gè)小樣方內(nèi)胸徑大于4 cm的樹木個(gè)體進(jìn)行每木檢尺,位置以坐標(biāo)值表示,坐標(biāo)值直接用距離(m)表示。標(biāo)準(zhǔn)地各喬木樹種的重要值見表1,標(biāo)準(zhǔn)地中側(cè)柏的重要值為0.80,占絕對(duì)優(yōu)勢。
本研究采用徑級(jí)確定齡級(jí),雖然齡級(jí)和徑級(jí)是不同的,但在同一環(huán)境下同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[4]。作者根據(jù)實(shí)驗(yàn)實(shí)測側(cè)柏胸徑值的范圍,為符合本研究需要,人為將標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)側(cè)柏個(gè)體胸徑(diameter of breast height,DBH)的大小分為4個(gè)徑級(jí)。這種徑級(jí)劃分方法在國內(nèi)外相關(guān)論文中均經(jīng)常使用。4個(gè)徑級(jí)分別為:徑級(jí)Ⅰ,4 cm<DBH≤8 cm;徑級(jí)Ⅱ,8 cm< DBH≤12 cm;徑級(jí)Ⅲ,12 cm<DBH≤16 cm;徑級(jí)Ⅳ,16 cm<DBH。
表1 標(biāo)準(zhǔn)地群落主要喬木樹種重要值Table 1 Main tree species importance values of the sampling plot
種群分布型指數(shù)是描述種群空間分布格局的重要指標(biāo),主要通過獲取樣地資料,運(yùn)用描述種群分布格局的擴(kuò)散和聚集指數(shù),來判斷種群的空間分布類型。這些指標(biāo)種類較多,本研究中主要選用偏離指數(shù)(方差均值比),Morisita指數(shù),Lloyd平均擁擠系數(shù)m*,聚塊性指標(biāo)m*/m,負(fù)二項(xiàng)式分布K這5個(gè)指標(biāo)[5]。應(yīng)用以上指標(biāo)對(duì)研究區(qū)人工側(cè)柏林種群分4個(gè)徑級(jí)進(jìn)行種群分布格局分析。
混交度是指參照樹i的n株最近相鄰木中與參照樹不屬于同種的個(gè)體所占的比例,用公式表示為[6]:
其中:當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木非同種時(shí),vij=1,否則vij=0。
混交度表明了任意一株樹的最近相鄰木為其他樹種的概率。當(dāng)考慮參照樹周圍的4株相鄰木時(shí),Mi的取值有5種:Mi=0參照樹i周圍4株最近相鄰木與參照樹均屬于同種;Mi=0.25參照樹i周圍4株最近相鄰木有1株與參照樹不屬于同種;Mi=0.5參照樹i周圍4株最近相鄰木有2株與參照樹不屬于同種;Mi=0.75參照樹i周圍4株最近相鄰木有3株與參照樹不屬于同種;Mi=1參照樹i周圍4株最近相鄰木有4株與參照樹不屬于同種[7]。
這5種可能對(duì)應(yīng)于通常所講混交度的描述即零度、弱度、中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交(相對(duì)于此結(jié)構(gòu)單元而言),它說明在該結(jié)構(gòu)單元中樹種的隔離程度,其強(qiáng)度同樣以中級(jí)為分水嶺,生物學(xué)意義明顯。顯然,分樹種統(tǒng)計(jì)亦可以獲得該樹種在整個(gè)林分中的混交情況[8]。
混交度只反映了在結(jié)構(gòu)單元中各樹種的混交程度,未能反映出相鄰木與參照樹之間的個(gè)體優(yōu)勢程度,因此,需要一個(gè)能夠反映林木個(gè)體之間優(yōu)勢程度的指標(biāo)。我們采用惠剛盈等[9-11]提出的大小比數(shù)來表示。大小比數(shù)(Ui)被定義為大于參照樹的相鄰木株數(shù)占所考察的全部最近相鄰木的比例。所謂的“大小”用胸徑、樹高和冠幅均可表示。用公式表示為:
其中,如果相鄰木j比參照樹i小,kij=0;否則,kij=1??梢?,大小比數(shù)量化了參照樹與其相鄰木個(gè)體之間的優(yōu)勢關(guān)系。一個(gè)結(jié)構(gòu)單元的Ui值越低,比參照樹大的相鄰木越少,該結(jié)構(gòu)單元參照樹的生長越處于優(yōu)勢地位。當(dāng)選擇4株相鄰木時(shí),大小比數(shù)的可能取值范圍及代表的意義為:Ui=0(相鄰木均比參照樹小);Ui=0.25(1株相鄰木比參照樹大);Ui=0.50(2株相鄰木比參照樹大);Ui=0.75(3株相鄰木比參照樹大);Ui=1.00(4株相鄰木比參照樹大)。
5種不同的大小比數(shù)值,分別反映參照樹在4個(gè)相鄰木中不同的優(yōu)勢程度,即優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)。按照樹種計(jì)算大小比數(shù)的平均值,可以反映林分中樹種的優(yōu)勢度。某一樹種的大小比數(shù)的平均值越小,說明該樹種在某一比較指標(biāo)(胸徑、樹高或樹冠等)上越占優(yōu)勢。按樹種大小比數(shù)平均值的大小升序排列就能說明林分中的所有樹種在某一比較指標(biāo)上的優(yōu)勢程度[12]。本研究選取胸徑作為比較指標(biāo)。
種群年齡結(jié)構(gòu)的分析是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一,是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法。本研究采用以立木胸徑代替年齡對(duì)側(cè)柏種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析(圖1)。從圖1中可以看出,十三陵側(cè)柏種群胸徑分布呈截尾正態(tài)分布狀,呈連續(xù)分布。在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)全部787株側(cè)柏中,個(gè)體數(shù)排序?yàn)棰蚣?jí)>Ⅰ級(jí)>Ⅲ級(jí)>Ⅳ級(jí),Ⅱ級(jí)個(gè)體數(shù)最多,達(dá)到了362株,其次為Ⅰ級(jí)個(gè)體為299株,Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)個(gè)體占了總株數(shù)的82.6%。由以上結(jié)果可知,標(biāo)準(zhǔn)地側(cè)柏分密度較大,林齡小,胸徑結(jié)構(gòu)簡單,林木個(gè)體胸徑分布范圍窄,林木年齡差異不大,處于旺盛的生長發(fā)育時(shí)期。
圖1 側(cè)柏的徑級(jí)分布圖Figure 1 Platycladus orientalis’map in diameter distribution
對(duì)群落中的側(cè)柏種群分不同徑級(jí)進(jìn)行分布格局檢驗(yàn)(表2)。從表2看,側(cè)柏種群表現(xiàn)為集群分布,但從5項(xiàng)指標(biāo)上看其聚集程度有所不同。整個(gè)側(cè)柏種群從平均擁擠度、聚塊指數(shù)和負(fù)二項(xiàng)指數(shù)3等個(gè)指標(biāo)上都表現(xiàn)為聚集程度高于各徑級(jí)木,在方差均值比上僅次于Ⅱ級(jí)木,在Morisita指數(shù)上數(shù)值為0.59達(dá)到了均勻分布的水平,但經(jīng)F檢驗(yàn)不顯著??梢缘贸鼋Y(jié)論側(cè)柏種群分布格局為高度集群分布并趨近于均勻分布。
對(duì)于不同徑級(jí)的側(cè)柏立木,從各項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算結(jié)果來看,各徑級(jí)側(cè)柏均呈集群分布。其中Ⅰ級(jí)木聚塊性指數(shù)、Morisita指數(shù)均顯示為聚集度最高,負(fù)二項(xiàng)式指數(shù)位居Ⅱ級(jí)木之后列第2位。因此,可認(rèn)為Ⅰ級(jí)木聚集程度為最高,總體排序?yàn)棰窦?jí)>Ⅱ級(jí)>Ⅲ級(jí)>Ⅳ級(jí),表現(xiàn)為隨胸徑增長聚集度下降。
表2 側(cè)柏種群各徑級(jí)分布格局測定結(jié)果Table 2 Determination results of Platycladus orientalis population in spatial distribution pattern
側(cè)柏人工林各樹種混交度見表3,從表中可知十三陵林場側(cè)柏林群落混交程度較低,以0度混交和弱度混交為主,0度混交個(gè)體分布頻率為0.71,弱度混交的比例為0.15,中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交個(gè)體分布頻率均較小,分布頻率相近,平均混交度為0.15,說明十三陵林場側(cè)柏林群落中樹種種類單一,形成側(cè)柏純林。由表中不同樹種混交度可知:側(cè)柏以0度混交和弱度混交為主,由于側(cè)柏株數(shù)占林分總株數(shù)的比例達(dá)87.58%,側(cè)柏單種混交度決定著整個(gè)林分的混交程度。伴生樹種槲櫟、臭椿、黃櫨、栓皮櫟Quercus variabilis和蒙古櫟Quercus mongolicus的混交度以中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度為主。油松和槲櫟的混交度相比而言分布較分散,但主要也以極強(qiáng)度和強(qiáng)度混交為主。不同樹種混交度分析表明,側(cè)柏的混交度最低,單種平均混交度僅為0.07,伴生樹種的混交程度比側(cè)柏大。
表3 十三陵林場側(cè)柏林各樹種混交度Table 3 The mingling of each tree species in Platycladus orientalis plantation in Ming Tombs
十三陵林場側(cè)柏林林分大小比數(shù)分布見表4??芍?,十三陵林場側(cè)柏林群落大小比數(shù)在等級(jí)Ui=0.75時(shí)個(gè)體分布頻率最大,等級(jí)Ui=0.5時(shí)個(gè)體分布頻度最小。說明十三陵林場側(cè)柏林群落處于劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)分布的個(gè)體較多,中庸?fàn)顟B(tài)個(gè)體最少。由表中不同側(cè)柏人工林各樹種大小比數(shù)分布可知:十三陵林場側(cè)柏林中側(cè)柏單種大小比數(shù)不同等級(jí)之間個(gè)體分布頻率基本相同,林分不同徑階內(nèi)的個(gè)體胸徑分布較均勻,林木個(gè)體分化程度較大。油松、槲櫟、臭椿和黃櫨等在空間結(jié)構(gòu)單元中以劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)分布為主,常與較粗的相鄰木生長在一起,說明它們在林分中生長處于絕對(duì)劣勢,主要分布在喬木下層,個(gè)體生態(tài)位較低。槲櫟和蒙古櫟在空間結(jié)構(gòu)單元中以優(yōu)勢木、亞優(yōu)勢木和中庸木為主,說明在林分內(nèi)槲櫟和蒙古櫟個(gè)體高大,樹種優(yōu)勢明顯。栓皮櫟的大小比數(shù)為0.50,在空間結(jié)構(gòu)單元中處于中庸?fàn)顟B(tài)。
表4 十三陵林場側(cè)柏林各樹種大小比數(shù)Table 4 The neighborhood comparison of each tree species in Platycladus orientalis plantation in Ming Tombs
十三陵林場蟒山公園內(nèi)的人工側(cè)柏林從造林時(shí)間和林分組成上都能夠體現(xiàn)北京市人工側(cè)柏林的主要特征。該地區(qū)側(cè)柏林Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)木占了總株數(shù)的82.6%,說明種群以幼齡和中齡個(gè)體為主,平均年齡小,年齡差距不大,正處在生長發(fā)育階段。
在研究地區(qū)側(cè)柏種群呈高度的集群分布,并趨近與均勻分布,這是人工經(jīng)營造成的,具有空間利用率高,林相整齊等優(yōu)點(diǎn),但同時(shí)也造成了人工林在水平和垂直結(jié)構(gòu)上過于單一,森林的功能性和穩(wěn)定性較差的問題。另外,側(cè)柏的各個(gè)徑級(jí)木也均表現(xiàn)為集群分布,總體排序?yàn)棰窦?jí)>Ⅱ級(jí)>Ⅲ級(jí)>Ⅳ級(jí)。由此可見,林齡越小,造林時(shí)間越晚,表現(xiàn)出來的聚集程度越高,而較早栽植的苗木現(xiàn)存數(shù)量較少且分布也較為分散。這是因?yàn)閭鹘y(tǒng)的人工林森林經(jīng)營模式種植密度過大,使得林木在生長過程中個(gè)體間對(duì)陽光和空間的競爭激烈,產(chǎn)生較強(qiáng)的自疏作用,造成林木成活率偏低的特點(diǎn)。這也說明了傳統(tǒng)的森林經(jīng)營模式不能完全發(fā)揮栽植苗木的生長潛力,會(huì)造成一定程度上資源浪費(fèi)的特點(diǎn)[13]。
十三陵林場側(cè)柏林混交程度較低,0度混交和弱度混交的個(gè)體分布頻率占到0.86,中度、強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交個(gè)體分布頻率均較小。側(cè)柏單種混交度在與群落內(nèi)其他喬木樹種相比混交度最低,單種平均混交度僅為0.07。從標(biāo)準(zhǔn)地各個(gè)樹種的重要值來看,側(cè)柏達(dá)到了0.80,也占絕對(duì)優(yōu)勢。該群落樹種結(jié)構(gòu)相對(duì)單一,林分混交度偏低,處于不穩(wěn)定狀態(tài)。
十三陵林場側(cè)柏林大小比數(shù)在等級(jí)Ui=0.75時(shí)個(gè)體分布頻率最大,等級(jí)Ui=0.50時(shí)個(gè)體分布頻度最小。說明十三陵林場側(cè)柏林處于劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)分布的個(gè)體較多,中庸?fàn)顟B(tài)個(gè)體最少。這是人工林密度大、樹種單一和結(jié)構(gòu)簡單造成的必然結(jié)果,也印證了之前分析得出的結(jié)論。而且通過對(duì)其他伴生樹種的大小比研究發(fā)現(xiàn)除了少數(shù)櫟類植物外,臭椿、棗、槲櫟、黃櫨和油松等其他樹種都以劣態(tài)和絕對(duì)劣態(tài)分布為主,說明群落會(huì)進(jìn)一步向側(cè)柏純林發(fā)展,混交度會(huì)繼續(xù)降低,林分功能和健康水平將繼續(xù)下降[14]。
以上研究結(jié)論可為北京側(cè)柏人工林的營造和經(jīng)營提出一些建議:通過間伐降低側(cè)柏林林分密度,采取天然更新和人工更新相結(jié)合(優(yōu)先考慮天然更新)的方法,增加闊葉樹種和灌木在群落中的比率,逐步建立多樹種、多層次和多齡級(jí)的復(fù)合混交林。這樣才能提高森林健康水平,充分發(fā)揮森林的特有的功能并保持其資源利用的可持續(xù)性[15]。
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