張英漢

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西楊凌 712100)

科學(xué)研究中,不同學(xué)科交叉融合研究是科技進(jìn)步的一條愈來(lái)愈顯得重要的路徑。畜牧一級(jí)學(xué)科內(nèi)的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和遺傳育種學(xué)交叉研究,國(guó)內(nèi)也在探索。然而,國(guó)外幾個(gè)畜牧科技領(lǐng)先和產(chǎn)業(yè)高度發(fā)達(dá)國(guó)家的科學(xué)家,已經(jīng)將這種交叉研究推向了一體化研究的前沿領(lǐng)域。本文現(xiàn)將這方面的有關(guān)進(jìn)展作一述評(píng),以供業(yè)者參考。

1 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與遺傳育種學(xué)一體化研究的核心概念指標(biāo)

1.1 進(jìn)食凈效應(yīng)

“進(jìn)食凈效應(yīng)”(Residualfeed intake,RFI)是一體化研究的核心概念和測(cè)定指標(biāo)。關(guān)于RFI的漢語(yǔ)翻譯術(shù)語(yǔ)僅見(jiàn)文獻(xiàn)[1]將其譯為“飼料采食殘留”[1]。這顯然與其字面意義和測(cè)定內(nèi)容不符。按字面含義,直譯為“剩余進(jìn)食”或“剩余(凈)進(jìn)食量”。但按其研究?jī)?nèi)容和國(guó)內(nèi)畜牧學(xué)界的語(yǔ)境特點(diǎn),將RFI譯為“進(jìn)食凈效應(yīng)”似較為妥當(dāng)。

1.2 進(jìn)食凈效應(yīng)(RFI)概念

RFI是表示動(dòng)物實(shí)際進(jìn)食量(干物質(zhì)量[DM]或代謝能[ME]量等),與按預(yù)計(jì)生產(chǎn)產(chǎn)品(產(chǎn)乳、產(chǎn)蛋、生長(zhǎng))加上體重維持需要之間的差額,也即動(dòng)物實(shí)際進(jìn)食量與按營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算的需要量之間的差額[2]。

1.3 RFI測(cè)定

國(guó)外對(duì)牛、豬、羊等畜種的RFI測(cè)定都是試驗(yàn)期單飼進(jìn)行的(下面分別介紹)。

實(shí)測(cè)進(jìn)食或以干物質(zhì)(DM)計(jì),或以代謝能(ME)計(jì);而預(yù)期的進(jìn)食量則按相應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算。按此式,RFI值越低,其飼養(yǎng)效率就越高。

這種差額可用絕對(duì)值計(jì),也可用相對(duì)值。上述公式即為絕對(duì)值公式,其相對(duì)值公式為(式2):

2 RFI研究應(yīng)用是一個(gè)新方向

說(shuō)RFI研究為一新的方向,其根據(jù)如下:

2.1 FAO(聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織)動(dòng)物遺傳資源委員會(huì)專(zhuān)家團(tuán)建議(2007)

各國(guó)應(yīng)引入 RFI研究應(yīng)用,因?yàn)?“以 RFI為基礎(chǔ)的選擇方案可以提高畜群的內(nèi)在效率。這對(duì)于所有的畜種和所有的生產(chǎn)系統(tǒng)是一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)。以降低RFI(為據(jù))的遺傳選擇能夠獲得采食量較少的動(dòng)物,但是并不犧牲生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能?！盵1]這是對(duì)二十多年特別是近10年來(lái)相關(guān)RFI研究結(jié)果的總結(jié),又具有重要的理論與實(shí)用意義啟示。

2.2 近10年來(lái),關(guān)于RFI的研究報(bào)導(dǎo)呈現(xiàn)“井噴”現(xiàn)象

迄今,還未見(jiàn)到國(guó)內(nèi)有關(guān)RFI的研究報(bào)導(dǎo),而國(guó)外相關(guān)研究報(bào)導(dǎo)卻逐年增多,呈現(xiàn)“井噴”現(xiàn)象。以美國(guó)《畜牧學(xué)報(bào)》(Journal of Animal Science,USA;JAS)登載的論文數(shù)量為例,可見(jiàn)一斑(表1)。

表1 美國(guó)《畜牧學(xué)報(bào)》近10年發(fā)表 RFI研究論文數(shù)

還有一些國(guó)家的專(zhuān)業(yè)雜志也在發(fā)表此類(lèi)研究論文,但在此難以統(tǒng)計(jì)。由表1看出,2003年之前5年,平均1年約1篇研究結(jié)果發(fā)表;最近的3年,平均1年發(fā)表研究結(jié)果達(dá)11篇之多,比之前按年均發(fā)表數(shù)翻了一番。這種“井噴”現(xiàn)象在國(guó)際現(xiàn)代畜牧科學(xué)發(fā)展史上也并不多見(jiàn)。

關(guān)于RFI的研究報(bào)導(dǎo)還僅見(jiàn)于畜牧科技及其產(chǎn)業(yè)處于世界前列的少數(shù)幾個(gè)發(fā)達(dá)國(guó)家,如美國(guó)、加拿大、澳大利亞、英國(guó)、法國(guó)等。有的已將 RFI應(yīng)用于肉牛、豬、雞的選種實(shí)踐之中(見(jiàn)本文后面介紹)。科研與育種實(shí)踐同時(shí)豐富了動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和遺傳育種學(xué)的理論和技術(shù)方法,促進(jìn)了學(xué)科的發(fā)展。

3 幾個(gè)畜種RFI研究應(yīng)用的成果

迄今,RFI研究還集中在不同畜種的能量消耗方面。

3.1 反芻家畜(牛、羊)RFI研究

3.1.1 日增體重相同但進(jìn)食較少 Baker S D等報(bào)導(dǎo)了對(duì)美國(guó)純種安格斯閹牛(54頭)的研究,單飼測(cè)定RFI與平均日增重(ADG)、飼料轉(zhuǎn)化率(FCR,每kg增重進(jìn)食干物質(zhì)DMI)以及與肉質(zhì)的關(guān)系[3],結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 純種安格斯閹牛RFI測(cè)定結(jié)果[3]

RFI分組是按每頭測(cè)定值依 X±0.5SD為據(jù),高RFI組在( X±0.5SD)之上,中組在( X±0.5 SD)之間,低 RFI組在( X-0.5SD)之下。表 2看出,低RFI組牛平均每天實(shí)際進(jìn)食DM(kg/d)比預(yù)期的少了0.5 kgDM,比高組每天少進(jìn)食1.0 kgDM(P=0.004),但平均日增重未減低(P=0.879)。RFI與ADG的偏相關(guān)系數(shù)為0.00(P=0.10),可見(jiàn)二者互為獨(dú)立;但與FCR相關(guān)系數(shù)為0.42(P=0.002),具有顯著相關(guān)關(guān)系。

三個(gè)組間的熱胴體重、眼肌面積、胴體等級(jí)、大理石紋評(píng)分、肉質(zhì)評(píng)分均無(wú)差異。RFI與牛肉的質(zhì)量和適口性并不相關(guān),說(shuō)明選擇低RFI牛只(高效組)并不影響肉質(zhì)。3.1.2 低RFI牛排出甲烷較少 Hegarty RS等報(bào)導(dǎo)了選擇RFI牛使其降低了甲烷產(chǎn)量[4]。該試驗(yàn)在澳大利亞新南威爾士州農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站進(jìn)行,對(duì)安格斯牛群按中親計(jì)算每頭試牛的RFI育種值,依其進(jìn)行同時(shí)“反向雙選”(divergent selection);已經(jīng)建立了高RFI(實(shí)際進(jìn)食量高于預(yù)期標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)食入量)和低RFI(實(shí)際進(jìn)食量低于預(yù)期量)兩個(gè)安格斯牛品系。選育至2.4世代,從189頭閹牛中選取96頭閹牛測(cè)試,試驗(yàn)期單詞,以采食自動(dòng)記錄儀和專(zhuān)用設(shè)備收集甲烷排出量,結(jié)果見(jiàn)表3,表4。

表3 不同RFI安格斯閹牛產(chǎn)甲烷量比較[4]

表4 最低 RFI和最高 RFI各10頭牛產(chǎn)甲烷比較(連續(xù)測(cè)定15 d以上)[4]

可以看出,選擇不同RFI品系牛,使每頭每天產(chǎn)甲烷量顯著減少,最低組比最高組每增重1 kg、每頭少排甲烷41.2 g(減少31.3%)(P=0.01),而飼料轉(zhuǎn)化率卻顯著地高出后者(P<0.001)。

3.1.3 純種牛的RFI遺傳力和遺傳相關(guān) Arther PF等2001年報(bào)導(dǎo)[5],對(duì)澳大利亞安格斯青年公母牛1 180頭進(jìn)行的性能測(cè)驗(yàn)中,包括RFI在內(nèi)的多項(xiàng)生長(zhǎng)及飼料轉(zhuǎn)化率作了測(cè)定:RFI的遺傳力為0.39,其與飼料轉(zhuǎn)化率的遺傳相關(guān)為0.66,表型相關(guān)0.53;而與ADG的遺傳相關(guān)為-0.04,表型相關(guān)為-0.06。表明 RFI與牛只增重性能為兩個(gè)獨(dú)立性狀。RFI遺傳力為高值,說(shuō)明受多基因作用[5]。

Crowley J J等報(bào)導(dǎo)[6]:24年來(lái),愛(ài)爾蘭肉牛成績(jī)測(cè)定站測(cè)定安格斯牛、海福特牛、利木贊牛、夏洛來(lái)牛和西門(mén)塔爾公牛后裔成績(jī),包括RFI、生長(zhǎng)和飼料轉(zhuǎn)化率等性能。檢測(cè)總頭數(shù)達(dá)2 605頭,每頭牛斷奶后單飼70 d,限飼粗飼料,記錄營(yíng)養(yǎng)攝入量。結(jié)果表明,RFI的遺傳力為0.45±0.06;按RFI值 分低、中 、高值三組,各組 ADG 依次是1.67、1.66和1.63 kg/d;低 RFI組比后兩組牛每天少吃 DM 0.67(P<0.001)和1.22 kg/d(P<0.001)。結(jié)論是,不同品種間、同品種內(nèi)不同RFI組牛個(gè)體間,都存在著顯著的遺傳差異[6]。

3.1.4 早在1992年,Jensen J等報(bào)導(dǎo)了丹麥國(guó)家畜牧科學(xué)研究所對(duì)測(cè)驗(yàn)公牛后裔(兼用型650頭小公牛)育肥的RFI研究結(jié)果[7]其RFI測(cè)定是依實(shí)際食入飼料總能減去預(yù)期需要的總能。結(jié)果表明,能量RFI的遺傳力為0.3,且與每日平均進(jìn)食總能量有較高的表型和遺傳相關(guān);選擇低RFI的公牛會(huì)導(dǎo)致后代每日飼料進(jìn)食量減少;然而,這樣選擇又會(huì)趨使牛只胴體肥度增加,較肥的牛只趨向于遺傳上能量利用更為有效。

3.1.5 婆羅門(mén)牛(瘤牛)的RFI 美國(guó)的Brahman(婆羅門(mén)瘤牛,Bos indicus)與上述普通牛肉牛(Bos taurus)在種的劃分上有區(qū)別,具有不同的生物學(xué)特性。Elzo,M A等2009年報(bào)導(dǎo)了婆羅門(mén)牛與安格斯及其雜種的RFI研究 從100%婆羅門(mén)牛血統(tǒng)到100%安格斯牛血統(tǒng),及其不同比例婆羅門(mén)牛血統(tǒng)的雜種犢牛(共公、母、閹581頭),斷奶后飼以配合日糧,單飼21 d調(diào)整后,70 d作試驗(yàn)測(cè)定,以實(shí)際進(jìn)食與預(yù)期按標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)食之差計(jì)算每頭牛RFI,再依RFI的劃分成三組,大于 為一組。結(jié)果表明,隨著婆羅門(mén)牛血統(tǒng)增加,RFI趨向于減低,而飼料利用效率相應(yīng)提高。隨著婆羅門(mén)牛血統(tǒng)比例的增加,其中那些高RFI(大于)值的犢牛每kg增重需要更多的飼料。[8]還有報(bào)導(dǎo)婆羅門(mén)雜種青年母牛相同體重并表現(xiàn)同樣ADG時(shí),高RFI組牛平均比低組牛多消耗干物質(zhì)21.9%[9]。

3.1.6 Cammack K M等2005年報(bào)導(dǎo)了關(guān)于幾個(gè)肉用雜種羊的研究結(jié)果[10]從1986年到1997年,共有1 239只公羔羊,依電子設(shè)備記錄單只羔羊每日采食量及測(cè)定RFI,ADG。試羊的飼料進(jìn)食和每日進(jìn)食次數(shù)的遺傳力分別為0.25和0.33;RFI和ADG遺傳力為0.11和0.26,二者的遺傳相關(guān)接近于0(-0.03);這和對(duì)牛的RFI研究結(jié)果一致。僅僅選擇提高ADG會(huì)使食量增大,但不一定飼料效率提高。RFI與進(jìn)食量的遺傳相關(guān)為0.61(此前多人曾報(bào)導(dǎo)公羊的RFI遺傳力范圍0.26～0.30[10])。作者建議,要注重增重/飼料效率的選擇,即選留低值RFI羊只以增加養(yǎng)羊效益[10]。

3.1.7 關(guān)于選擇降低牛的RFI以減少生產(chǎn)成本的問(wèn)題 Herd R M等2003年報(bào)導(dǎo)[11]:1996年以來(lái)關(guān)于不同品種牛的 RFI遺傳力報(bào)導(dǎo)從 0.16到0.43;犢牛斷奶后進(jìn)食與其母親采食量遺傳相關(guān)達(dá)0.64,而兩者的RFI遺傳相關(guān)達(dá)0.98,選擇低RFI牛只可以改進(jìn)飼料效率。但由于測(cè)定RFI成本高,生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用 RFI的投入產(chǎn)出比的總效益還需要進(jìn)一步研究。

3.2 單胃畜禽(豬、雞)的 RFI研究

3.2.1 雞食入能與產(chǎn)出能并不對(duì)稱(chēng) 早在1991年,荷蘭瓦格寧根大學(xué)動(dòng)物育種系的Luiting P等研究報(bào)導(dǎo)[12]:在白羽蛋用萊航雞中經(jīng)檢測(cè)而將其分為能量利用效率高(6只)、低(6只)兩組,研究 RFI(當(dāng)時(shí)他們稱(chēng)為RFC-residual feed consumption)。兩組雞在食入能量的可代謝性、肛溫、脛骨量度、蛋的化學(xué)組成、體重和產(chǎn)蛋指標(biāo)等均相似。多元回歸法分析表明,高效組(低RFI)總產(chǎn)熱較少,活動(dòng)產(chǎn)熱在總產(chǎn)熱中兩組差異達(dá)29%～54%。以總產(chǎn)熱、羽毛質(zhì)量(可說(shuō)明14%～19%)、產(chǎn)品及體增熱(-5%～1%)幾方面僅能說(shuō)明組間代謝能RFI差異的49%～63%,另外的37%～51%還無(wú)法解釋。從而被歸為“基礎(chǔ)代謝率”的不同,把這部分難以檢測(cè)又不可說(shuō)明的部分就稱(chēng)為“Residual”。(后來(lái)有人將可解釋的熱能部分——在此處為49%～63%——稱(chēng)為凈效益)。

3.2.2 雞RFI的遺傳參數(shù) 他們還估測(cè)了試驗(yàn)雞的RFI遺傳變異和相關(guān)遺傳參數(shù)[13]:試雞22～64周齡為產(chǎn)蛋期,每4周為一時(shí)段。結(jié)果表明,飼料進(jìn)食量與由代謝重+體增重+產(chǎn)蛋合計(jì)的營(yíng)養(yǎng)(ME)需要量間存在差異,其各期(及總產(chǎn)蛋期)的RFI遺傳力估測(cè)值在0.42～0.62之間。表明RFI(RFC)對(duì)生長(zhǎng)和成年動(dòng)物都呈現(xiàn)出為一系統(tǒng)的持續(xù)性起作用的加性遺傳性狀[13]。

3.2.3 法國(guó)大白豬“反向雙選”RFI 4世代效果與遺傳參數(shù) Gilbert H等2007報(bào)導(dǎo)了生長(zhǎng)豬RFI的遺傳參數(shù),及其與胴體、肉質(zhì)性狀的遺傳相關(guān)[14]。對(duì)法國(guó)大白豬群實(shí)行同期“反向雙選”到第4世代,形成兩個(gè)品系群。以電子記錄設(shè)備記錄各豬只的采食量,定期稱(chēng)重,測(cè)定其胴體性狀。測(cè)試豬 RFI的遺傳力為0.14～0.24,其他遺傳參數(shù)見(jiàn)表5[14]。

表5 大白育肥豬RFI及屠宰性狀遺傳參數(shù)[14]＊

試驗(yàn)表明,選擇低RFI豬,可改進(jìn)飼料效率,減低日采食量,提高肉脂比率和屠宰率。

3.2.4 美國(guó)約克夏豬“反向雙選”RFI 4世代效果明顯 Cai W等2008年報(bào)導(dǎo)了對(duì)美國(guó)約克夏品種豬的RFI研究結(jié)果[15]。對(duì)試驗(yàn)豬以RFI育種值進(jìn)行逐代同期“反向雙選”和同胞選擇,到第4代。兩品系——高 RFI和低 RFI值——共選 756頭青年育肥豬,以活體超聲波儀測(cè)定背脂厚、眼肌面積等性狀,對(duì)168對(duì)作了屠宰測(cè)定,結(jié)果見(jiàn)表6。

表6 約克夏豬RFI測(cè)定結(jié)果[15]＊

兩系比較,高效系(低RFI)比低效系(高RFI)平均每天進(jìn)食量少了8.29%,背膘厚低了12.5%,而飼料轉(zhuǎn)化率(FE)高出3.51%。

3.2.5 法國(guó)大白豬選擇RFI 6個(gè)世代的能量消耗

Barea R等報(bào)導(dǎo)了對(duì)法國(guó)純種大白豬“反向雙選”RFI 6個(gè)世代,組成不同品系群,比較其消化能、代謝能的利用情況[16]。

①兩個(gè)品系豬的消化能消耗(表7)。

表7 大白豬不同 RFI值品系平均日進(jìn)食量(DM)比較[16](體重從25～65 kg階段)

不同試驗(yàn)期間,兩系間的飼料消化率沒(méi)有差別;在三個(gè)試驗(yàn)階段(25～45,45～65,65～90 kg BW)的氮沉積量?jī)上狄蚕嗤?/p>

②機(jī)體產(chǎn)熱測(cè)定(表8)[16]。

表8 大白豬高RFI系和低 RFI系機(jī)體產(chǎn)熱測(cè)定結(jié)果/KJ.kgBW-0.6·d-1

雖然總產(chǎn)熱兩系間差異顯著,但未影響能量沉積。禁食總產(chǎn)熱,高 RFI組比低 RFI組豬多出10%。如以代謝能百分率表示飼料的熱效應(yīng),則兩組都同樣是14.7%。

結(jié)論是:高RFI值豬的自由活動(dòng)產(chǎn)熱和基礎(chǔ)代謝經(jīng)濟(jì)效率較低。

4 關(guān)于RFI的生理生化及分子生物學(xué)基礎(chǔ)性研究

4.1 Herd RM等2009年報(bào)導(dǎo)了關(guān)于安格斯肉牛RFI能量生理分配的研究結(jié)果[17]

據(jù)分析,安格斯牛 RFI變量可解釋的比率是:代謝產(chǎn)熱、體組成、生理活動(dòng)產(chǎn)熱占RFI總變量的72%;其中 :蛋白轉(zhuǎn)化 、組織代謝 、應(yīng)激等占 37%;消化活動(dòng)占10%;體增熱和瘤胃發(fā)酵占9%;生理活動(dòng)占9%;體組成變化占5%;采食方式占2%。

還有28%變量仍無(wú)法解釋。不過(guò),該文指出,已研究的結(jié)果表明,作用于RFI的基因有數(shù)百個(gè),RFI是多基因效應(yīng),應(yīng)進(jìn)一步研究,以揭示 RFI的差異機(jī)理[17]。

4.2 安格斯閹牛RFI絨粒體DNA研究

Kolath WH等于2006年,首次報(bào)導(dǎo)了對(duì)安格斯閹牛的RFI與一些生化指標(biāo)及線粒體關(guān)系的研究結(jié)果[18]。他們對(duì)80頭閹牛按RFI分為高值與低值兩組,以電子職別耳標(biāo)和自動(dòng)喂飼器記錄每頭牛的采食量,全飼養(yǎng)期約160 d;試后 8頭高 RFI牛和9頭低RFI牛進(jìn)行了屠宰測(cè)定。試驗(yàn)中以呼吸室測(cè)氧消耗;檢測(cè)血液胰島素、葡萄糖等指標(biāo),以及線粒體開(kāi)關(guān)蛋白2和3的mRNA與蛋白表達(dá)有關(guān)的線粒體DNA單核苷酸多態(tài)性。結(jié)果表明:

①兩組試牛生長(zhǎng)與屠宰成績(jī)(見(jiàn)表9)。

表9 安格斯閹牛高RFI與低RFI組生長(zhǎng)及屠宰試驗(yàn)結(jié)果比較表[18]

其中最低 RFI(6頭)和最高 RFI值(6頭)比較,增重:飼料比分別為0.17 kg/kg和0.13 kg/kg,前者比后者高出31%(P<0.001);平均每天采食量前者比后者少了3.77 kg/d頭(P<0.001);平均日增重分別為1.4和1.5 kg/d,差異卻很小。

②兩組牛的血漿葡萄糖濃度和胰島素濃度無(wú)差異(P=0.88),表明兩組牛葡萄糖代謝率相同。

③開(kāi)關(guān)蛋白2和3的mRNA及蛋白表達(dá),在高RFI和低RFI組間未發(fā)現(xiàn)差異。但發(fā)現(xiàn)兩組牛的各自線粒體基因組分別平均有8.9和9.8個(gè)多態(tài)型,但這些多態(tài)型沒(méi)有一個(gè)與RFI相關(guān)?？磥?lái),所檢測(cè)的開(kāi)關(guān)蛋白2和3及線粒體DNA的表達(dá)并不與RFI相關(guān)聯(lián)。

4.3 豬的RFI與IGF-1研究

美國(guó)Bunter KL等報(bào)導(dǎo)了關(guān)于豬的 RFI與IGF-1(胰島素樣生長(zhǎng)因子-1)關(guān)系的研究結(jié)果[19]。利用對(duì)豬RFI的選擇實(shí)驗(yàn),測(cè)定RFI和生產(chǎn)性能與IGF-1的遺傳關(guān)系,揭示直接和相關(guān)的選擇反應(yīng):IGF-1的遺傳力為0.28±0.06;IGI-1同有關(guān)性狀的遺傳相關(guān)是:與進(jìn)食量為0.26±0.17,與背膘厚為0.52±0.11,與飼料轉(zhuǎn)化率為0.78±0.14。RFI與IGF-1的估計(jì)遺傳相關(guān)為0.63±0.15,現(xiàn)實(shí)遺傳相關(guān)為0.84。選擇低RFI產(chǎn)生了預(yù)期的直接反應(yīng),如降低了平均日進(jìn)食量,IGF-1增高,增大了眼肌面積,減少了背膘厚。說(shuō)明生理指標(biāo)IGF-1與飼料效率是遺傳相關(guān)的,可作為成績(jī)?cè)囼?yàn)之前、早期選擇較為瘦些、且更為有效些的種豬(RFI值較低)。

4.4 Moore SS等綜述了肉牛RFI的研究狀況

指出RFI的遺傳力在0.28～0.58之間,但影響RFI的基因作用及互作都不清楚,還需作更多研究[19]。

5 RFI研究的啟示與難點(diǎn)

5.1 幾點(diǎn)啟示

1) 科學(xué)上一個(gè)新思想、新概念的創(chuàng)新提出,總會(huì)要經(jīng)過(guò)一番時(shí)間和實(shí)踐的考驗(yàn)。

在國(guó)際上,肉牛營(yíng)養(yǎng)研究中首次明確提出“Residual”(剩余、凈)概念思想(RFI)的是 Koch RM等[20],并于1963年報(bào)導(dǎo)了他們的研究論文。其中指出:增重:飼料比作為飼料效率的度量(值)本身就是一個(gè)“余值”(Residual)。因?yàn)檫@種“重、料比”是將與效率相關(guān)聯(lián)的各種變量,包括體增重度量的各種誤差作了最大化的估計(jì)。而畜牧工作者普遍采用的“平均日增重”也是一個(gè)“余值”,同樣最大化了與效率相關(guān)的變量。于是,導(dǎo)致隨著年齡增長(zhǎng)將動(dòng)物的“增重∶耗料”比值或 ADG設(shè)想為直線回歸關(guān)系。這是不符合實(shí)際的。這樣就排除了“代謝體重”這一重要因素的影響,更未考慮當(dāng)維持條件下,雖然該比值為“零”,但飼料效率還存在的生物學(xué)原理。而且,也未考慮如牛在將飼料轉(zhuǎn)化為體組織方面存在著明顯的個(gè)體差異[20]。

從1963年迄今快要40年了,RFI可以說(shuō)才得到了國(guó)際同行專(zhuān)家的認(rèn)同[1]。

2) 期間的質(zhì)疑:例如:Kennedy BW 等(加拿大和荷蘭)于1993年發(fā)表分析性論文[21],指出:RFI對(duì)于相關(guān)組合性狀“缺乏遺傳獨(dú)立性,影響了對(duì)RFI的選擇”,“而且使得對(duì)RFI的選擇反應(yīng)難以解釋”;“RFI也未增加新的遺傳信息”。

對(duì)于Kennedy BW等的質(zhì)疑,隨后直到近10年的許多研究結(jié)果,已經(jīng)于以澄清。就在2010年1月份,Crowley J J等還提供了RFI最新研究報(bào)導(dǎo)[6],他們(愛(ài)爾蘭)對(duì)種公牛成績(jī)測(cè)定已有24年,但一直未有關(guān)于營(yíng)養(yǎng)效率的遺傳參數(shù)可供選擇種牛之用。為此,對(duì)包括安格斯牛、夏洛來(lái)牛等5個(gè)品種公牛測(cè)定其飼養(yǎng)效率,每頭牛至少測(cè)定70 d。結(jié)果得出:公牛的RFI的遺傳力為0.45±0.06;在成績(jī)和飼料效率方面,試牛品種間和個(gè)體間都存在顯著的遺傳差異[22]。

聯(lián)系到Kennedy BW等的質(zhì)疑,到最近十多年的RFI多畜種研究成果的出現(xiàn),可以說(shuō)科學(xué)發(fā)展中的質(zhì)疑也是科技進(jìn)步的一種促進(jìn)動(dòng)力。

3) 國(guó)內(nèi)迄今對(duì)多畜種的飼養(yǎng)試驗(yàn)或者品種比較試驗(yàn),特別是肉用畜禽研究,廣泛采用的平均日增重(ADG),需重新評(píng)估其適用條件,而不能簡(jiǎn)單地從表觀值得出膚淺的背離生物學(xué)規(guī)律的結(jié)論。然而,國(guó)內(nèi)不少研究報(bào)告還在沿用舊法,孤立評(píng)估ADG。就養(yǎng)牛學(xué)研究而言,同類(lèi)研究國(guó)內(nèi)與國(guó)外先進(jìn)水平的差距又拉大了二、三十年!要急起直追。

4) 可以看出,已經(jīng)報(bào)導(dǎo)的多畜種多批次RFI研究,從設(shè)計(jì)思想、遵循的原理、采用的技術(shù)及分析方法,都體現(xiàn)了動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和遺傳育種學(xué)兩學(xué)科一體化同步研究與實(shí)施的特點(diǎn),而不是各單門(mén)學(xué)科的理論方法可以完成的。這一點(diǎn)具有重要的啟示意義。對(duì)RFI的研究,已經(jīng)呈現(xiàn)多畜種且從群體、品種、品系、到機(jī)體代謝、生理生化、分子生物學(xué)特性的廣泛而系統(tǒng)深入的態(tài)勢(shì),將營(yíng)養(yǎng)學(xué)與遺傳育種學(xué)交叉研究推向了一體化研究的前沿領(lǐng)域。而畜禽種公、母?jìng)€(gè)體低值RFI的遺傳鑒別和選育是更為尖端的課題。

5.2 開(kāi)展RFI研究的幾個(gè)難點(diǎn)——應(yīng)具備的條件

1) 預(yù)期營(yíng)養(yǎng)需要(畜禽營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn))的基礎(chǔ)研究必須達(dá)到一定的科學(xué)水平,即測(cè)定群體平均達(dá)到:RFI=0;因?yàn)檫@是一個(gè)基礎(chǔ)點(diǎn)。

2) 試驗(yàn)與對(duì)照群體的培育質(zhì)量和足夠的數(shù)量;群體必須達(dá)到符合動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和遺傳育種學(xué)基本原理要求的一致性,及生物統(tǒng)計(jì)學(xué)上的相似性要求。

3) 具備相應(yīng)的分析測(cè)試的設(shè)施、手段、裝備及充足的經(jīng)費(fèi)和試驗(yàn)場(chǎng)所。

4) 具備學(xué)科交叉、融合的研究積累和感悟性。

5) 研究方案制訂的科學(xué)水平與實(shí)施質(zhì)量。

這五點(diǎn)特別對(duì)國(guó)內(nèi)業(yè)者來(lái)說(shuō)缺一不可。

6 展望

迄今,關(guān)于RFI研究還多集中在干物質(zhì)(DM)和能量(代謝能,DM)方面。這也因?yàn)樾竽翗I(yè),特別是養(yǎng)牛業(yè)中,飼料(DM)成本占了生產(chǎn)系統(tǒng)總成本的65%～70%;而在DM 中,能量物質(zhì)成本又占了70%或更多。深入揭示動(dòng)物對(duì)能量利用與轉(zhuǎn)化效率的新機(jī)理,進(jìn)而培育節(jié)能與高效利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的環(huán)保型動(dòng)物群體(品種、品系),對(duì)于節(jié)約養(yǎng)殖成本、環(huán)境保護(hù)和持續(xù)發(fā)展均有很大的意義。

從已有RFI研究成果,或可作如下展望:

1) 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)中關(guān)于營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中的干物質(zhì)和能量(凈能)利用轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)理論受到挑戰(zhàn)。這也孕育著突破,在此還未涉及到其他營(yíng)養(yǎng)素。

國(guó)際上關(guān)于ME和NE概念的提出和采用已有近百年的歷史,而以NE體系列入國(guó)家營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中的也有約半個(gè)世紀(jì)之久——(ARC,1965;NRC,1976)。這些都基于Kleiber(1932,1947)和Brody(1945)指出的禁食產(chǎn)熱(FHP)和代謝體重(W0.75)的種間相關(guān)異速增長(zhǎng)公式:

以此作為涵蓋從小鼠到大象、從幼年到成年動(dòng)物的夸物種、夸年齡的能量需求(a=70)理論基礎(chǔ)[23]。(后來(lái)按畜種該式又充實(shí)修改,在肉牛方面,則為NEm=0.077W0.75[Mcal/d])。

然而,目前國(guó)際上領(lǐng)先水平的畜禽營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(如NRC、ARC等),就其能量標(biāo)準(zhǔn)而言,只對(duì)群組動(dòng)物可以達(dá)到RFI=0的水準(zhǔn);可是,對(duì)純種閹牛而言,這也僅僅只對(duì)其中的21/50(約41%)比較適合,對(duì)17/50(34%)的閹牛顯得夠高了,而對(duì)于 16/50(32%)的閹牛又顯得夠低了[3,15,16]。多項(xiàng)研究結(jié)果表明,作為動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)基本理論的表達(dá)的式3,也動(dòng)搖了;另外,影響飼料效率的分子生物學(xué)、代謝機(jī)理等許多問(wèn)題在國(guó)際上也還多處于空白狀態(tài),需要研究。

2) 對(duì)動(dòng)物遺傳育種理論也提出了挑戰(zhàn):不論是單胃畜禽,還是反芻動(dòng)物,在純種(品種,品系)群中,個(gè)體 RFI值都有較大差異。面對(duì)這種情況,傳統(tǒng)上“純種”應(yīng)具有的群內(nèi)“一致性”是否內(nèi)容有較大遺漏呢?是否應(yīng)對(duì)品種、品系重新定義?結(jié)合RFI,育種的定義是否應(yīng)加補(bǔ)充修改?是否至少應(yīng)包括代謝類(lèi)型的一致性?營(yíng)養(yǎng)遺傳參數(shù)、代謝類(lèi)型育種是否可置于學(xué)科發(fā)展的前沿領(lǐng)域?!動(dòng)物個(gè)體的RFI的遺傳鑒別和群體選育理論與技術(shù)的創(chuàng)新已擺在業(yè)者面前。

3) 依 RFI選種,在雞、豬上已“反向雙選”了4～6個(gè)世代,取得了獨(dú)特而肯定的成果。在牛上也在進(jìn)行。可以設(shè)想,國(guó)外一旦選育成功“低值RFI”的畜禽種系,那時(shí),種畜禽的價(jià)格可能高出現(xiàn)在的5倍、10倍甚或更高。那將是國(guó)際種畜市場(chǎng)不得不面臨的爆炸性局面。想到此情此景,我們中國(guó)將如何應(yīng)對(duì)呢?

[1] 聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織(FAO)·羅馬2007·糧農(nóng)·動(dòng)物遺傳資源狀況[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007.

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