汪福保 羅 莉* 李 云 林仕梅 李 芹 陳 時(shí) 王亞哥 文 華

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水生態(tài)與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，長江水產(chǎn)研究所，荊州434000)

鎂是生物體內(nèi)重要的陽離子，參與骨骼、牙齒的組成，催化和激活300多種酶體系，對(duì)動(dòng)物的能量、蛋白質(zhì)、糖和脂肪的代謝均產(chǎn)生重要的影響[1]。目前國內(nèi)外對(duì)鎂在水產(chǎn)動(dòng)物上的營養(yǎng)研究主要集中在需求量[2-10]、沉積規(guī)律[2-3，11]、免疫[11]、缺乏癥[4，11-12]等方面。關(guān)于鎂對(duì)我國主要代表性魚類的營養(yǎng)效應(yīng)研究較少[13]，而其對(duì)草魚脂肪代謝調(diào)控的影響未見報(bào)道?；诖耍驹囼?yàn)選用草魚為研究對(duì)象，在基礎(chǔ)純化日糧中添加不同水平的鎂，研究其對(duì)草魚生長和脂肪代謝的影響，旨在探討鎂對(duì)草魚的促生長效果和對(duì)脂肪代謝的調(diào)控規(guī)律，為草魚飼料中鎂的適宜添加和飼料配制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)日糧和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)草魚的營養(yǎng)參數(shù)[14]，以酪蛋白、明膠、糊精、玉米淀粉等為主要原料配制基礎(chǔ)日糧，其組成及營養(yǎng)水平見表1，試驗(yàn)日糧分別在基礎(chǔ)日糧中添加0(對(duì)照組)、150、300、600、1 200和 2 400 mg/kg 鎂(以MgSO4的形式添加，鎂含量15%)，制成粒徑為2 mm的顆粒飼料，60℃烘干后，置-20℃冰箱中保存?zhèn)溆?。各組日糧中鎂的實(shí)測值分別為:76.9、247.7、382.9、692.0、1 298.1 和 2 481.2 mg/kg 。

1.2 試驗(yàn)魚與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)用魚為草魚幼魚，購自重慶北碚歇馬魚種場。試驗(yàn)魚先經(jīng)濃度3%的食鹽溶液消毒后，暫養(yǎng)于水族缸中，以藥餌投喂3 d，再以基礎(chǔ)日糧馴化10 d。正式試驗(yàn)開始前，選擇健康草魚540尾，均重為(10.68±0.14)g，隨機(jī)分入6個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù) 30尾魚。養(yǎng)殖容器為容積為250 L(有效體積200 L)的玻璃纖維水族缸。水源為曝氣后的自來水，養(yǎng)殖期間保持微流水，水體交換量為0.5 L/min。每天按體重的2%～3%分3次投喂(08:00、13:00和18:00)。飼養(yǎng)試驗(yàn)為期10周。飼養(yǎng)期間水溫22～28℃，DO＞5.0 mg/L，pH 6.6～7.0，NH4+-N:0.1～ 0.3 mg/L，NO2--N:0.009～0.020 mg/L。

1.3 測定指標(biāo)

試驗(yàn)前取15尾魚作為初始樣本。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束，停食24 h后，測定每缸魚的總重，記錄飼料投喂量，同時(shí)取樣待測。

表1 基礎(chǔ)日糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of basal diet(DM basis，%)

1.3.1 生長指標(biāo)

增重率(WG，%)=(Wt-Wo)×100/Wo;

特定生長率(SGR，%/d)=(lnWt-lnWo)×100/d;

飼料效率(FE)=(Wt-Wo)/F。

式中:Wo為魚初始尾均重(IBW，g);Wt為魚終末尾均重(FBW，g);d為養(yǎng)殖試驗(yàn)天數(shù);F為尾均攝食飼料總量(g)。

1.3.2 全魚、肌肉和內(nèi)臟脂肪含量

每組隨機(jī)取5尾魚作為全魚粗脂肪的測定樣本，另取5尾魚的背肌及內(nèi)臟作為魚體肌肉、肝胰臟和腸道粗脂肪的測定樣本。采用索氏抽提法測定粗脂肪。

1.3.3 肝胰臟、腸道和血清指標(biāo)

試驗(yàn)結(jié)束試驗(yàn)魚稱重后，每組取15尾魚，立即殺死，在冰盤中解剖，取出腸和肝胰臟(剝除多余的脂肪和結(jié)締組織)，用冷蒸餾水(4℃)沖凈消化道內(nèi)容物，并用濾紙吸干水分，再分別稱重。稱重后剪碎，按1∶9(g/mL)加入生理鹽水(4℃)，迅速轉(zhuǎn)入玻璃勻漿器勻漿(勻漿過程在冰浴環(huán)境中進(jìn)行)，將勻漿液離心(4℃，3 500 r/min)15 min，取上清液制得粗酶液。每組另取5尾試驗(yàn)魚，尾靜脈采血，離心(3 500 r/min)15 min后取上層血清，將粗酶提取液和血清置于-80℃超低溫冰箱中冷藏保存，用于肝胰臟、腸道和血清指標(biāo)的測定:1)血清總脂采用香草醛法[15]測定;2)血清膽固醇采用鄰苯二甲醛法[15]測定;3)血清甘油三酯采用中生北控生物科技公司試劑盒按甘油磷酸氧化酶-過氧化物酶終點(diǎn)法測定;4)肝胰臟和腸道脂肪酶活性參照聚乙烯醇橄欖油乳化液水解法[16]測定，脂肪酶活性單位定義:在pH 7.5、40 ℃保溫 15 min，脂肪酶水解脂肪，以1 min產(chǎn)生1 μ g脂肪酸的量定為1個(gè)活性單位;5)肝胰臟中蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase，MDH)、脂蛋白酯酶(lipoprotein lipase，LPL)活性和組織蛋白含量按照南京建成生物工程研究所試劑盒說明書測定。蘋果酸脫氫酶活性單位定義:在25℃，pH 7.5時(shí)，每 mg組織蛋白每 min催化1 μ mol草酰乙酸的量為1個(gè)活性單位。脂蛋白酯酶活性單位定義:在25℃，pH 7.5時(shí)，每mg組織蛋白每h在反應(yīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生1 μ mol的游離脂肪酸的量為1個(gè)酶活性單位。肝胰臟酶液蛋白含量采用考馬斯亮蘭G-250法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因子方差分析(One-way ANOVA)，同時(shí)進(jìn)行Duncan氏多重比較，P＜0.05為差異顯著。所有數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)”表示。

2 結(jié) 果

2.1 鎂對(duì)草魚生長和飼料利用的影響

由表2可知，除1 298.1 mg/kg組增重率和特定生長率無顯著變化外，其他各水平鎂對(duì)草魚生長性能及飼料利用影響顯著(P＜0.05)，692.0 mg/kg組生長和飼料效率均優(yōu)于其他各試驗(yàn)組(P＜0.05)，增重率、特定生長率和飼料效率分別較對(duì)照組(76.9 mg/kg)提高 52.02%、31.25%和 56.82%(P＜0.05);2 481.2 mg/kg組生長和飼料利用情況最差，顯著低于其他各組(P＜0.05)。

表2 鎂對(duì)草魚生長和飼料利用的影響Table 2 Effects of magnesium on growth and feed utilization of grass carp

2.2 鎂對(duì)草魚全魚、肌肉和內(nèi)臟脂肪含量及全魚脂肪沉積效率的影響

由表3可知，除2 481.2 mg/kg組草魚全魚脂肪沉積效率無顯著變化外，其他各水平鎂對(duì)草魚全魚、肌肉和內(nèi)臟脂肪含量及全魚脂肪沉積效率影響顯著(P＜0.05)。隨著日糧中鎂添加量的增加，全魚和內(nèi)臟脂肪含量、全魚脂肪沉積效率呈先上升后下降的趨勢，均在692.0 mg/kg組達(dá)到最大值，分別比對(duì)照組提高16.91%、18.00%和56.79%(P＜0.05)。382.9 mg/kg組和692.0 mg/kg組全魚和內(nèi)臟脂肪含量差異不顯著(P＞0.05)，但均顯著高于其他4組(P＜0.05);各試驗(yàn)組肌肉脂肪含量組間差異不顯著(P＞0.05)，但均顯著高于對(duì)照組(P＜0.05)。

表3 鎂對(duì)草魚脂肪含量及全魚脂肪沉積效率的影響(鮮重的百分?jǐn)?shù))Table 3 Effects of magnesium on lipid content and whole-body deposition ratio of grass carp (percentage of live weight，%)

2.3 鎂對(duì)草魚血清生化指標(biāo)的影響

由表4可知，鎂對(duì)草魚血清總脂、膽固醇和甘油三酯的影響表現(xiàn)出相同的規(guī)律，即先上升后下降，均在692.0 mg/kg組達(dá)到最大值，分別比對(duì)照組提高19.12%、30.21%和33.54%(P＜0.05)。

2.4 鎂對(duì)草魚脂肪消化代謝酶活性的影響

由表5可知，除2 481.2 mg/kg組魚肝胰臟脂蛋白酯酶活性與對(duì)照組差異不顯著(P＞0.05)外，日糧中添加鎂均能顯著提高草魚肝胰臟脂肪酶和蘋果酸脫氫酶的活性，降低脂蛋白酯酶活性(P＜0.05)，以上3種酶活性均在692.0 mg/kg組達(dá)到最大值或最小值，肝胰臟脂肪酶和蘋果酸脫氫酶活性分別比對(duì)照組提高144.77%和25.48%(P＜0.05)，脂蛋白酯酶活性比對(duì)照組下降58.82%(P＜0.05)。日糧添加鎂對(duì)腸道脂肪酶活性未產(chǎn)生顯著影響(P＞0.05)。

表4 鎂對(duì)草魚血清總脂、膽固醇和甘油三酯的影響Table 4 Effects of magnesium on total lipid，cholesterol and triacyglycerol in serum of grass carp (mg/L)

表5 鎂對(duì)草魚脂肪消化代謝酶活性的影響Table 5 Effects of magnesium on activities of lipid digestive and metabolism enzymes of grass carp

3 討 論

3.1 鎂對(duì)草魚生長性能的影響

鎂對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的影響在大西洋鮭[3]、斑點(diǎn)叉尾鮰[4]、真鯛[5]、孔雀魚[6]、凡納濱對(duì)蝦[7]、虹鱒[8-9]、異育銀鯽[17]、草魚[13]、鯉[10，18]、羅非魚[13，19]上已有報(bào)道，研究表明飼料中添加適量鎂能顯著提高部分試驗(yàn)動(dòng)物的生長性能[4，6-10，13，17-19]，而飼料中缺少鎂會(huì)使水產(chǎn)動(dòng)物食欲不振、生長緩慢、活動(dòng)呆滯，并會(huì)導(dǎo)致死亡率增高，同時(shí)生產(chǎn)性能明顯下降[3-4，8-13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)照組沒有表現(xiàn)出明顯的鎂缺乏癥，但與試驗(yàn)組相比其生長仍受到抑制。同位素試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)食物中的鎂不能滿足需要時(shí)，羅非魚可從水中吸收鎂來滿足一部分需要;而當(dāng)食物中的鎂含量過高時(shí)，它便通過皮膚將多余的鎂排出體外，以保持體內(nèi)鎂平衡，這個(gè)過程會(huì)消耗大量的能量，導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降[20]。Dabrowska等[19]也發(fā)現(xiàn)羅非魚攝食低蛋白質(zhì)(24%)、高鎂(3.2 g/kg)日糧10周后生長速度、紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量顯著下降，且活動(dòng)呆滯，表明飼料中過量添加鎂還會(huì)導(dǎo)致機(jī)體代謝紊亂，出現(xiàn)中毒反應(yīng)。為研究草魚日糧中鎂的適宜添加量及過量添加鎂的反應(yīng)，本試驗(yàn)設(shè)置了高水平組，結(jié)果表明當(dāng)飼料中鎂含量超過1 298.1 mg/kg時(shí)，草魚的生長速度減慢，當(dāng)含量達(dá)到2 481.2 mg/kg時(shí)，草魚的生長速度甚至低于不添加鎂的對(duì)照組，但沒有觀察到中毒反應(yīng)。以上說明高鎂日糧(1 298.1～2 481.2 mg/kg)下草魚生長會(huì)受到不良影響，與鯉[18]、羅非魚[19]和凡納濱對(duì)蝦[7]的研究結(jié)果一致。

3.2 鎂對(duì)草魚體脂和血脂的影響

日糧中添加鎂對(duì)畜禽具有降脂作用。Zofkova等[21]認(rèn)為高血鎂通過抑制畜禽胰島素分泌和葡萄糖轉(zhuǎn)化成脂肪而減少脂肪沉積。鎂對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用卻報(bào)道不一。Shim等[6]發(fā)現(xiàn)，日糧中鎂水平升高時(shí)，孔雀魚魚體脂肪含量相應(yīng)增高。虹鱒中也有類似情況[9]。而高文[13]對(duì)羅非魚的研究卻發(fā)現(xiàn)，鎂對(duì)其全魚和肌肉的脂肪含量不產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明，隨著鎂添加量的升高，全魚和內(nèi)臟的脂肪含量先上升后下降，且添加鎂組的全魚、內(nèi)臟和肌肉的脂肪含量均顯著高于對(duì)照組。鎂對(duì)草魚體脂影響程度為:內(nèi)臟 ＞全魚＞肌肉，全魚脂肪沉積效率在692.0 mg/kg組達(dá)到最高。說明鎂對(duì)草魚體脂的影響既不同于畜禽，也不同于羅非魚，其影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

Rayssiguier等[22]研究表明大鼠缺鎂后血漿中三酰甘油酯含量顯著升高，并且肝中糖原含量顯著降低，肝中三酰甘油酯增加。這與Tongyai等[23]的報(bào)道基本一致。Raysiguier等[24]還發(fā)現(xiàn)大鼠采食缺鎂日糧導(dǎo)致高脂血癥，主要是血漿中三酰甘油酯的脂解作用受影響和肝脂蛋白酯酶顯著減少而引起。本研究結(jié)果顯示，鎂對(duì)草魚血脂的影響與大鼠相反，低鎂組血清總脂、甘油三酯和膽固醇含量顯著下降;而在生長性能最好的692.0 mg/kg組，全魚和內(nèi)臟的脂肪含量最高，全魚脂肪沉積效率最高，同時(shí)，血清總脂、甘油三酯和膽固醇含量達(dá)到最高，肝胰臟脂蛋白酯酶活性最低。日糧添加鎂導(dǎo)致草魚血脂升高的原因之一可能是由肝脂蛋白酯酶的活性降低所引起。因?yàn)橹鞍柞ッ钢饕呋獫{中乳糜顆粒和極低密度脂蛋白中的甘油三酯水解，其活性降低可導(dǎo)致血漿乳糜顆粒及極低密度脂蛋白降解障礙，從而引起高血脂[25-26]。

3.3 鎂對(duì)草魚脂肪代謝調(diào)控的探討

動(dòng)物體脂是處于不斷合成與分解的動(dòng)態(tài)體系。與哺乳類不同，魚類缺乏皮下脂肪層，其主要脂肪蓄積部位是腹腔腸系膜脂肪組織、肝臟及肌肉。由于肝臟是動(dòng)物脂肪酸β-氧化代謝的重要部位，因而它是魚類隨營養(yǎng)狀況而改變脂肪蓄積的主要調(diào)節(jié)性貯脂器官[27-28]。飼料脂肪消化吸收后經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝胰臟，肝胰臟合成的甘油三酯在血漿脂蛋白的運(yùn)載下，流經(jīng)外周組織，或被肌肉組織攝取作為能量利用，或被脂肪組織攝取而沉積作為能量儲(chǔ)備(脂庫)。Scott等[29]和 Lee等[30]研究證實(shí)，蘋果酸脫氫酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性的高低直接關(guān)系到NADPH的生成量，進(jìn)而影響體內(nèi)脂肪的合成。脂蛋白酯酶是存在于毛細(xì)血管內(nèi)壁上脂解血漿脂蛋白-甘油三酯而釋放游離脂肪酸進(jìn)入周圍組織的關(guān)鍵酶，它通過控制其在脂肪組織與其他組織器官表達(dá)水平的高低直接決定脂肪組織與其他組織器官脂質(zhì)底物配額的相對(duì)量，從而間接決定從食物中攝入脂類的代謝前途:以體脂形式貯備起來或作為能源底物消耗掉，并最終對(duì)機(jī)體脂質(zhì)蓄積狀況產(chǎn)生決定性影響[25，31]。本研究結(jié)果表明，飼料中添加適量的鎂能夠顯著提高肝胰臟組織中的蘋果酸脫氫酶活性，同時(shí)降低脂蛋白酯酶活性，說明鎂能夠促進(jìn)草魚肝胰臟的脂肪合成能力，減弱其對(duì)脂蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，致使肝胰臟脂肪大量沉積，同時(shí)脂蛋白酯酶活性降低引起血漿脂蛋白代謝障礙，導(dǎo)致高血脂。這可能是本試驗(yàn)日糧中添加適量鎂后，草魚體脂增加、血脂升高的原因之一。

4 結(jié) 論

①日糧中添加適量的鎂能夠顯著提高草魚的生長性能和對(duì)飼料的利用能力，當(dāng)添加量為600 mg/kg(日糧鎂含量692.0 mg/kg)時(shí)促生長效果最好。

②日糧中添加適量的鎂能夠顯著提高肝胰臟脂肪酶活性，但對(duì)腸道脂肪酶活性無顯著影響。

③鎂能夠促進(jìn)草魚體脂沉積。其通過增強(qiáng)肝胰臟組織中蘋果酸脫氫酶活性，降低脂蛋白酯酶活性，促進(jìn)草魚肝胰臟的脂肪合成能力，減弱其對(duì)脂蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，從而導(dǎo)致脂肪沉積增多。

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