羅 勛，涂俊芳

（淮南師范學(xué)院 生命科學(xué)系，安徽 淮南 232001）

視神經(jīng)神經(jīng)纖維和膠質(zhì)細(xì)胞研究進(jìn)展

羅 勛，涂俊芳

（淮南師范學(xué)院 生命科學(xué)系，安徽 淮南 232001）

對(duì)視神經(jīng)神經(jīng)纖維和膠質(zhì)細(xì)胞的研究進(jìn)展作了綜述。主要包括視神經(jīng)纖維的結(jié)構(gòu)、數(shù)量、直徑及其對(duì)興奮的傳導(dǎo)速度和視神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

視神經(jīng)；神經(jīng)纖維；膠質(zhì)細(xì)胞；研究進(jìn)展

人和動(dòng)物所接受的外界信息大部分是通過視覺獲得的，全部視覺信息必須通過視神經(jīng)才能傳到中樞。因此在人和動(dòng)物與外界環(huán)境相互作用的過程中，視神經(jīng)起著極其重要的作用。那么作為各種視覺系統(tǒng)研究基礎(chǔ)的視神經(jīng)的組織結(jié)構(gòu)，很早以來許多視覺研究者對(duì)其進(jìn)行了大量研究，那么視神經(jīng)的組織結(jié)構(gòu)究竟如何呢？目前，還沒有一個(gè)系統(tǒng)統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。本文就視神經(jīng)纖維和視神經(jīng)中膠質(zhì)細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展作以下綜述。

1 視神經(jīng)纖維的結(jié)構(gòu)、數(shù)量、直徑及其對(duì)興奮的傳導(dǎo)速度

1.1 視神經(jīng)纖維結(jié)構(gòu)

哺乳動(dòng)物視神經(jīng)纖維均為有髓纖維，視神經(jīng)纖維的髓鞘結(jié)構(gòu)與中樞神經(jīng)系統(tǒng)其它部分有髓纖維結(jié)構(gòu)相似，由少突膠質(zhì)細(xì)胞(oligodendrocyte)的突起纏繞形成的。少突膠質(zhì)細(xì)胞的胞質(zhì)膜發(fā)出“帆樣”突起，每一個(gè)突起構(gòu)成髓鞘的一個(gè)結(jié)間段，突起呈螺旋狀纏繞軸突，形成明暗相間的同心圓環(huán)板層，暗板較薄，明板較厚，明板中部有一條深線，由鄰近質(zhì)膜外蛋白層融合而成，且一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞能髓鞘化幾個(gè)軸突[1]。纖維內(nèi)部可見有大量的神經(jīng)微絲（橫切面呈黑點(diǎn)狀）及少數(shù)圓形線粒體。目前，對(duì)髓鞘形成的詳細(xì)機(jī)制尚不清楚，只知道髓鞘形成是個(gè)連續(xù)的過程。在起始階段，多突起的前膠質(zhì)細(xì)胞沿纖維束進(jìn)行適當(dāng)?shù)呐帕?，同時(shí)保持不斷的分裂，分化為未成熟少突膠質(zhì)細(xì)胞并準(zhǔn)備形成髓鞘。啟動(dòng)髓鞘化的重要步驟之一是少突膠質(zhì)細(xì)胞突起的伸展，突起的延伸使其能與軸突接觸。胡建國(guó)等[2]對(duì)髓鞘形成的主要階段作了以下描述：首先，少突膠質(zhì)細(xì)胞識(shí)別未被髓鞘化的軸突，并遷移至其周圍；其次，少突膠質(zhì)細(xì)胞的突起粘附到軸突上；最后，少突膠質(zhì)細(xì)胞的突起纏繞在神經(jīng)元軸突周圍。包繞在軸突周圍的髓鞘構(gòu)成了視神經(jīng)內(nèi)的膜系結(jié)構(gòu)。

1.2 視神經(jīng)纖維計(jì)數(shù)

視神經(jīng)纖維是視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的軸突。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的數(shù)量及密度分布是影響視敏度的重要因素之一。由于視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞計(jì)數(shù)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)難度較大，又存在一定的誤差，因此一些研究工作者想通過視神經(jīng)纖維數(shù)來估計(jì)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞數(shù)。同時(shí)，想把不同種類動(dòng)物的視神經(jīng)纖維數(shù)加以比較。早在1942年，就有人用光學(xué)顯微鏡研究了多種脊椎動(dòng)物的視神經(jīng)纖維數(shù)，隨著工具的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)這樣的方法計(jì)數(shù)偏低。其主要原因是光學(xué)顯微鏡分辨不出視神經(jīng)中的無髓鞘纖維和小的髓鞘纖維。后來，Guo[3]用相差顯微鏡研究了靈長(zhǎng)類的視神經(jīng)纖維數(shù)，估計(jì)出每根神經(jīng)包含140萬根纖維。但是對(duì)直徑小于0.4微米的纖維還分辨不清。Hayreh[4]使用一種以相差顯微鏡為基礎(chǔ)的完全自動(dòng)計(jì)算技術(shù)，能夠計(jì)算分辨出直徑為0.25微米的纖維，他算出人的視神經(jīng)纖維數(shù)是110萬–130萬根。恒河猴視神經(jīng)纖維數(shù)約150萬根。后來許多研究者用電子顯微鏡進(jìn)行視神經(jīng)纖維計(jì)數(shù)。由于電鏡能分辨出所有細(xì)小的纖維。所以對(duì)視神經(jīng)的定量研究是一個(gè)非常理想的工作。下表是一些動(dòng)物的視神經(jīng)纖維數(shù)。

?

從不同種類動(dòng)物的研究結(jié)果可以看出，視敏度高的動(dòng)物，其視神經(jīng)纖維數(shù)也較多。在這些研究中，發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物的視神經(jīng)纖維都是有髓鞘的，而在青蛙等低等動(dòng)物的視神經(jīng)中，無髓鞘的占有很大的比例，牛蛙的視神經(jīng)中，無髓鞘纖維與有髓鞘纖維的比例約為13:1。

另外，視神經(jīng)纖維中包含極小一部分離心纖維，所謂離心纖維，是指從腦中某些與視覺有關(guān)部分發(fā)出來的神經(jīng)纖維，通過視神經(jīng)終止于視網(wǎng)膜。離心纖維的數(shù)目較少。在許多種動(dòng)物中，鴿子的視神經(jīng)中離心纖維最多，也只占視神經(jīng)纖維的1%。離心纖維能對(duì)從視網(wǎng)膜到達(dá)中樞的視覺信息起反饋?zhàn)饔茫蚨梢哉{(diào)節(jié)視網(wǎng)膜光感受器和視覺通道中某些轉(zhuǎn)換站的靈敏性，Li[5]在蟾蜍身上進(jìn)行實(shí)驗(yàn)后指出，蟾蜍能將注意力集中于被捕獲的小蟲身上，并能正確預(yù)測(cè)被捕食物未來的位置，跳起來準(zhǔn)確地捕到正在活動(dòng)的蟲子，這一系列動(dòng)作的完成有離心纖維的參與。

1.3 視神經(jīng)纖維直徑譜

測(cè)出一定數(shù)量(一般為1000根左右)視神經(jīng)纖維直徑，根據(jù)其大小分組，算出各組的百分比，畫成直方圖，就是纖維直徑譜。視神經(jīng)纖維直徑譜能反映視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的一些特性。例如，早期有人觀察到貓視網(wǎng)膜存在三類神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其軸突直徑各不相同。要直接從視網(wǎng)膜上計(jì)算這三種細(xì)胞的比例極為困難。但是，如果能證明視神經(jīng)中有幾組直徑不同的纖維，則能確定各類神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的百分比。Guilding[6]發(fā)現(xiàn)貓視網(wǎng)膜周邊區(qū)的視神經(jīng)纖維直徑譜具有三個(gè)高峰。這與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分類是一致的。但是Bishop和clare[7]及羅勛等[8]實(shí)驗(yàn)表明，貓視神經(jīng)纖維直徑譜是單峰的。吳奇久等[9]實(shí)驗(yàn)中獲得的蝙蝠視神經(jīng)纖維直徑譜也是單峰的，而它們的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞體大小則可以分成兩類。此類問題還需要進(jìn)一步研究。

從纖維直徑譜還可看出纖維直徑的范圍，直徑范圍越小，表明纖維直徑大小較均勻。另外還可看出峰直徑。例如視神經(jīng)纖維中直徑為0.8微米的最多，則其峰直徑為0.8微米。有些作者測(cè)量了一些動(dòng)物的視神經(jīng)纖維直徑范圍與峰直徑。發(fā)現(xiàn)除個(gè)別情況外，高等脊椎動(dòng)物的纖維直徑范圍和峰直徑都較小。下表是幾種動(dòng)物視神經(jīng)纖維的直徑范圍和峰直徑。

?

1.4 視神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度

視神經(jīng)纖維直徑及其髓鞘厚度對(duì)傳導(dǎo)速度起著很重要的作用。大批學(xué)者研究了興奮在有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速度。他們通過理論推導(dǎo)、實(shí)驗(yàn)和仿真證明了傳導(dǎo)速度與纖維直徑成正比關(guān)系，以及傳導(dǎo)速度與溫度的關(guān)系。Pickard曾以電壓為基礎(chǔ)，利用傳輸線原理對(duì)傳導(dǎo)速度作了定量描述[10]，可是公式的推導(dǎo)過程比較復(fù)雜，且做了大量的假設(shè)，影響了計(jì)算模型的精度。由于動(dòng)作電位產(chǎn)生期間會(huì)伴隨有跨膜電流的變化，王江和許微[11]在分析了局部電流學(xué)說的基礎(chǔ)上，從電流環(huán)的角度給出了興奮在有髓神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)速度的新型計(jì)算模型，并通過實(shí)驗(yàn)和經(jīng)驗(yàn)公式證明了該計(jì)算模型具科學(xué)性和比較高的精確度。此外，對(duì)所得模型進(jìn)行了詳細(xì)的參數(shù)分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，興奮在有髓神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速度與纖維直徑成正比例關(guān)系，傳導(dǎo)速度隨纖維直徑的增加而增加，且這種變化趨勢(shì)在動(dòng)作電位的各階段不改變。一些作者用電生理和組織學(xué)相結(jié)合的方法，并用計(jì)算機(jī)模擬，結(jié)果表明：有髓纖維的軸突直徑d(不包括髓鞘)與整個(gè)纖維直徑D(包括髓鞘)的比值可以表明脈沖的傳導(dǎo)速度。當(dāng)這個(gè)比值小于0.95時(shí)，則脈沖速度傳導(dǎo)隨著髓鞘厚度的增加而加快，當(dāng)比值大于0.95時(shí)，脈沖傳導(dǎo)速度反而衰減，有研究者認(rèn)為d/D=0.71時(shí)脈沖在視神經(jīng)中的傳導(dǎo)速度最快。Tapp[12]在魚身上獲得的這個(gè)數(shù)據(jù)為0.67。由于這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)不多，無法比較低等動(dòng)物與高等動(dòng)物中各個(gè)年齡層之間的視神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的差異。

2 視神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

哺乳動(dòng)物視神經(jīng)中含有膠質(zhì)細(xì)胞，膠質(zhì)細(xì)胞主要分布在神經(jīng)纖維束內(nèi)。視神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有三種：少突膠質(zhì)細(xì)胞、星形膠質(zhì)細(xì)胞和小膠質(zhì)細(xì)胞。少突膠質(zhì)細(xì)胞形態(tài)上比星形膠質(zhì)細(xì)胞小，胞體呈球形或多角形，核小多呈圓形，核偏于細(xì)胞一側(cè)；胞質(zhì)中不含膠質(zhì)原纖維，但含豐富的直徑為25 nm的微管。原代培養(yǎng)時(shí)黏附力強(qiáng)，與星形膠質(zhì)細(xì)胞成層疊狀排列，少突膠質(zhì)細(xì)胞伏于其上[13]。免疫組化方面：少突膠質(zhì)細(xì)胞具有半乳糖腦苷脂抗原(GC)、細(xì)胞表面硫脂(01-04抗原)、髓鞘堿性蛋白(MBP)[14]以及細(xì)胞表面特異性標(biāo)記蛋白HPC27[15]。星形膠質(zhì)細(xì)胞體積比較大，胞體呈多邊形，由胞體向四周發(fā)出突起，核較大，著色較淺，胞漿含有膠質(zhì)原纖維，為星形膠質(zhì)細(xì)胞所特有。膠質(zhì)原纖維屬中間絲，星形膠質(zhì)細(xì)胞具有膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(GFAP)，是星形膠質(zhì)細(xì)胞的特有標(biāo)記。另外，波形蛋白(Vimentin)，S100蛋白及碳酸酐酶可呈陽性。視神經(jīng)中含有1型星形細(xì)胞（原漿型）和2型星形細(xì)胞(纖維型)兩種類型。少突膠質(zhì)細(xì)胞的主要功能是參與髓鞘的形成和維持。星形膠質(zhì)細(xì)胞在纖維間起支持作用，可產(chǎn)生多種膠質(zhì)源性的細(xì)胞外基質(zhì)，為視神經(jīng)纖維提供豐富的粘著基質(zhì)；伸向毛細(xì)血管的突起膨大形成血管周足，能吸收血液中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送給軸突并參與代謝產(chǎn)物的排出，同時(shí)周足也在神經(jīng)元和血液之間形成屏障，能選擇性地讓某些物質(zhì)通過，使神經(jīng)纖維周圍形成相對(duì)恒定的微環(huán)境，以維持神經(jīng)纖維正常的生理功能。小膠質(zhì)細(xì)胞可以修復(fù)疤痕和吞噬細(xì)胞碎片。

[1]Baumann N，Pham2Dinh D. Biology of oligodendrocyte and myelin in the mammalian central nervous system[J].Physiol Rev，2001，（2）

[2]胡建國(guó)，陸佩華，徐曉明.少突膠質(zhì)細(xì)胞生物學(xué)功能與相關(guān)疾病研究進(jìn)展[J].生理科學(xué)進(jìn)展，2004，（1）

[3]Guo A，Lee LW，Rife LL，et al.Anterior segment prosthesis development:retinal function following anterior segment removal[J].Cornea，1997，（1）

[4]Hayreh SS.Pathogenesis of nonarteritic anterior ischemic optic neuropathy [J].Arch Ophthalmol, 2008，（11）

[5]Li Y，Li D，Raisman G.Transplanted Schwann cells，notolfactory ensheathing cells,myelinate optic nerve fibres[J].Glia，2007，（3）

[6]GuildingC，HughesAT，BrownTM，NamvarS, Piggins HD.A riot of rhythms：neuronal and glial circadian oscillators in the mediobasal hypothalamus[J].Mol Brain，2009，（1）

[7]Bishop GH，Clare MH. Organization and distribution of fibers in the optic tract of the cat[J]. Comp Neurol，1955，（2）

[8]羅勛，華田苗，孫慶艷，梅斌，朱再滿，張長(zhǎng)征.貓視神經(jīng)年齡相關(guān)的形態(tài)學(xué)變化[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，2006，（1）

[9]吳奇久，李俊鳳，肖悅梅.蝙蝠視神經(jīng)纖維計(jì)數(shù)及纖維直徑譜的研究[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1981，（4）

[10]Pickard WF. Estimating the velocity of propagation along myelinated and unmyelinated fibers[J].Math Biosci，1969，（5）

[11]王江，許微.興奮在有髓鞘神經(jīng)纖維上傳遞速度的計(jì)算模型[J].計(jì)算機(jī)仿真，2004，（3）

[12]Tapp RL.Axon numbers and distribution,myelin thickness，and the reconstruction of the compound action potential in the optic nerve of the teleost: Eugerres plumieri[J].Comp Neurol，1974，（3）

[13]謝學(xué)軍.視神經(jīng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞[J].眼科研究，1997，（2）

[14]黃強(qiáng).腦腫瘤分子外科學(xué)[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1998：53

[15]BaasD， Bamstable CJ.HPC-7:a novel oligodendrocyte lineage protein which appears prior to galactocerebroside[J].Glia，1998，（2）

Abstract:Primary content was introduced completely about actuality of study on the nerve fibers and glial cells in optic nerve,including structure,number,diameter,the speed of information conduction of nerve fiber and the structure of glial cells in it.

Key words:optic nerve；nerve fiber；glial cell；advances of studies

Advances of studies on nerve fibers and glial cells in optic nerve

LUO Xun,TU Jun-fang

Q25

A

1009-9530（2010）05-0013-03

2010-07-25

安徽省高等學(xué)校自然科學(xué)研究項(xiàng)目（KJ2009B156）；淮南師范學(xué)院自然科學(xué)研究項(xiàng)目（2007lkp08）

羅勛（1972-），男，安徽鳳陽人，淮南師范學(xué)院生命科學(xué)系講師。