林正眉, 李惠琴, 龐志云, 張孝夷, 鄺秋婷, 葉志勇, 黃旭政, 麥榮臻

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631; 2. 廣東江門古兜山自然保護區(qū), 529222)

廣東古兜山繡球茜(Dunnia sinensis Tutch.)的生物學(xué)特性研究

林正眉1, 李惠琴1, 龐志云1, 張孝夷1, 鄺秋婷1, 葉志勇1, 黃旭政1, 麥榮臻2

(1. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631; 2. 廣東江門古兜山自然保護區(qū), 529222)

初步研究了廣東古兜山自然保護區(qū)內(nèi)繡球茜(DunniasinensisTutch.)的生物學(xué)特征(莖、葉、花、果實、種子)和種子繁殖特性.結(jié)果表明：在不同的生長環(huán)境中，莖、葉、果實、種子的形態(tài)和生長狀況有較大差異；繡球茜花色鮮艷，花序美觀，單株花期長達3～8周，測量得花粉胚珠比為612.46±275.31，具有蟲媒傳粉的特性；種子繁殖發(fā)芽率為11.33%～38.66%，發(fā)芽勢為10.66%～36.00%，不同環(huán)境所采的種子或經(jīng)不同處理后種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢有明顯差異.

廣東古兜山； 繡球茜； 生物學(xué)特性； 發(fā)芽率； 發(fā)芽勢

繡球茜(DunniasinensisTutch.)為茜草科繡球茜屬灌木植物，為我國特有種，國家Ⅱ級重點保護且漸瀕危野生植物(國務(wù)院1999年8月4日批準).其分布區(qū)較狹窄，植株數(shù)量很少，目前僅見于廣東少部分地區(qū)，包括龍門、新會、臺山、珠海、陽春和陽江，一般生于海拔300～1 000 m處的山谷溪邊灌叢或林中[1].其花雖小，而顏色鮮艷，襯以白色具有明顯脈紋的變態(tài)花萼裂片，甚為美觀，是良好的庭園觀賞植物.在國內(nèi)外的文獻中，幾無繡球茜的詳細報道，僅見鐘智波等[2]對繡球茜的二型花柱及其傳粉生物學(xué)進行了初步研究，汪勁武[3]對繡球茜的形態(tài)特征進行了簡單描述.為進一步了解認識繡球茜的生物學(xué)特性、生態(tài)群落生長狀況以及園林開發(fā)應(yīng)用，在江門古兜山自然保護區(qū)的繡球茜分布地，主要從以下幾個方面進行調(diào)查和實驗：繡球茜的生物學(xué)基本特征，詳細調(diào)查和測量了繡球茜的莖、葉、花、果實、種子的形態(tài)特征，著重對繡球茜花的傳粉生物學(xué)特性進行觀測；對繡球茜的自然生長環(huán)境、生長狀況以及物種組成進行調(diào)查；再者，進行種子萌發(fā)實驗.通過本研究，力爭為繡球茜的引種馴化、園林開發(fā)利用提供一些可靠的參考數(shù)據(jù)、為保護瀕危植物提供相關(guān)建議和措施.

1 研究地點和方法

1.1研究地點基本概況

廣東古兜山自然保護區(qū)位于珠江三角洲西南部的江門市轄臺山市與新會市之間，處于北回歸線以南，區(qū)內(nèi)植被繁茂，物種豐富.依據(jù)前期調(diào)查，在古兜山自然保護區(qū)內(nèi)，繡球茜普遍分布于山頂、山腰、山麓、公路邊、山谷溪邊灌叢或林中.其群落組成中，喬木層主要有大頭茶(Gordoniaaxillaris)、降真香(Acronychiapedunculata)、蚊母樹(Distyliumracemosum)、崗茶(Euryachinensis)、馬尾松(Pinusmassoniana)等；灌木層主要有繡球茜、崗茶、毛稔(Melastomasanguineum)、華麗杜鵑(Rhododendronfarrerae)、楔基腺柃(Euryaglaudulosavar.cuneiformis)、越南葉下珠(Phyllanthuscochinchinensis)、野牡丹(Melastomacandidum)等；草本層主要有繡球茜小苗、白舌紫菀(Asterbaccharoides)、黑莎草(Gahniatristis)、鱗籽莎(Lepidospermachinense)等；蕨類主要有垂穗石松(Palhinhaeacernua)、芒萁(Dicranopterispedata)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)、深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)、烏毛蕨(Blechnumorientale)等；另外還有一些藤本植物伴生，如撥葜(Smilaxchina)、蔓九節(jié)(Psychotriaserpens)、繡毛莓(Rubusreflexus)等.

區(qū)內(nèi)繡球茜居群生長在空氣濕潤的山谷溪邊灌叢或林中、光照充足的山頂?shù)?；樣地包括鳳山坑(山腰林下)、水面橋(溪邊)、坪南茶場(溪邊)、電站(山麓)、電站公路(路邊)、喃嘸山(山頂)6個居群.在調(diào)查的6個樣地中，山頂、山腰、山麓、公路邊和山谷為灌叢群落，溪邊樣地為次生林群落.

1.2研究內(nèi)容與方法

1.2.1 生物學(xué)基本特征 在6個不同生境的居群中，各選取5～10棵株高1 m以上的植株掛牌標記，直接測量其地徑、高度和冠幅； 觀察不同生境中葉的形態(tài)特征，測量其大小，比較其差異變化；直接觀察花序、單花外部特征、開花物候、傳粉媒介，測定花粉組織化學(xué)、花粉/胚珠比率；觀察果實與種子形態(tài)特征，調(diào)查鳳山坑和喃嘸山2個居群的果期、果實和種子發(fā)育情況，稱量種子千粒質(zhì)量.

1.2.2 種子萌發(fā)試驗 2008年及2009年8月上旬，在鳳山坑、電站、電站公路、水面橋4個居群中隨機采下種子，晾干后部分貯藏在0 ℃冰箱中，部分種子馬上進行實驗.每個組采用3個培養(yǎng)皿重復(fù)試驗，每個培養(yǎng)皿播50粒種子，自然條件溫度為27～28 ℃，培養(yǎng)箱溫度為27 ℃.在萌發(fā)過程中，自播種之日開始，每天下午18：00澆水、檢查種子萌發(fā)狀況，記錄發(fā)芽數(shù)，從而計算出不同處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢[4]：

發(fā)芽率(%)=(發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%，

發(fā)芽勢(%)=(到達高峰時正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%.

對貯藏半年的種子在實驗前使用NAA(質(zhì)量濃度分別為100、150、200 mg/L)浸泡24 h后取出，如上分組處理，放入培養(yǎng)箱進行試驗.

2 生物學(xué)基本特征

2.1莖

自然生長狀態(tài)下的繡球茜為直立灌木，高0.30～3.3 m；莖為圓柱形，灰褐色，主軸明顯；樹皮粗糙，有橫裂粗紋，較老部分略為光滑；節(jié)間短，向上漸縮短，每節(jié)著生2片單葉，少芽，生長發(fā)育中頂端優(yōu)勢十分明顯.根據(jù)調(diào)查，測得不同生長環(huán)境(喃嘸山頂、林下、溪邊、公路邊、山坡)的居群在自然生長中增高增粗緩慢，株高1年平均增高0.10～0.40 m，地徑1年平均增粗0.12～0.34 cm；繡球茜因分枝少，樹冠冠幅相對較小，平均小于1 m×1 m，增長緩慢(見表1).

2.2葉

葉對生，紙質(zhì)或革質(zhì)，披針形或倒披針形，頂端漸尖或短尖，基部漸狹，常下延，邊緣常反卷；葉柄有柔毛；托葉卵形或三角形，宿存，有柔毛，常2裂.葉片形態(tài)大小因生長環(huán)境不同而有明顯的差異：林下和溪邊生長居群的葉片呈墨綠色，正面光亮，邊緣反卷程度小，長8～12 cm，寬2～3 cm；山頂或路邊生長居群的葉片呈淺綠色，正面一般不亮，葉片較粗糙，邊緣反卷程度較大，長3～5 cm，寬1～2 cm.在每年3月下旬，繡球茜植株新芽開始萌動，并有2～4片新葉.

表1不同生境繡球茜莖增長的年度變化

Tab.1 Variation of stem growth ofDunniasinensisTutch. in different habitats

樣地2008-03平均值2009-03平均值平均增長值鳳山坑地徑/cm2.883.220.34(山坡)高度/m1.481.800.32冠幅/m20.87×0.680.90×0.800.03×0.12水面橋地徑/cm4.234.530.30(溪邊)高度/m2.052.350.30冠幅/m21.10×1.181.20×1.500.10×0.32坪南茶場地徑/cm2.662.800.12(溪邊)高度/m1.001.100.10冠幅/m20.80×0.700.88×0.750.08×0.05電站地徑/cm2.402.630.23(林下)高度/m1.702.000.30冠幅/m20.95×1.101.37×1.500.42×0.40電站公路上地徑/cm9.409.700.30高度/m1.902.300.40冠幅/m22.00×2.003.00×4.001.00×2.00喃嘸山頂?shù)貜?cm2.182.340.16高度/m1.211.430.22冠幅/m20.71×0.710.86×0.800.15×0.09

2.3花

2.3.1 花的形態(tài)特征 花4～5朵組成二歧聚傘花序，頂生；花序具長而直的總花梗，被毛，長10～12 cm；花兩性，具短花梗.萼管陀螺形，長1.5～2.0 mm，裂片5，微小，短尖，宿存，其中1枚擴大成葉狀，白色，具3縱脈和網(wǎng)脈，有柄，長3.5～4.0 cm，寬1.5～2.0 cm，先端漸尖而鈍[1,3].花冠狹鐘形，金黃色，口徑為4.0～6.5 mm；花冠管長6.0～12.5 mm，外面疏被短毛，內(nèi)有長柔毛；裂片5枚，三角狀卵形，長約2.0 mm，寬約1.5 mm，呈鑷合狀排列[1,3].雄蕊4或5枚，長6.5～9.5 mm，著生在花冠管上部，與花冠裂片互生，花絲下部與花冠管合生，背著藥，縱裂.雌蕊1枚，長6～10 mm，柱頭2裂；具有二型花柱特點，在不同的居群中，有一部分植株的花柱露出花冠筒，柱頭位置明顯高于花藥(長柱型)，而有部分植株的花柱則藏于花冠筒內(nèi)部，柱頭位置明顯低于花藥(短柱型)[2]；子房下位，心皮2，子房室2，中軸胎座，胚珠數(shù)為5～57個，多數(shù)為35～40個.

2.3.2 開花習(xí)性 3月下旬花芽開始萌動，花蕾形成，花期從4月底—8月初，盛花期為6月上中旬.聚傘花序頂端的花先開放，然后在其下方兩側(cè)的頂花再開，按這種順序逐漸向邊緣擴展依次開放；單花中，5個花冠裂片依次綻放，或同時綻開；花開時間一般在早上6：00—7：00.

2.3.3 花開花謝過程與現(xiàn)象 單花綻放后一般第1 d花瓣為黃色；第2 d開始褪為白色；第3 d有花瓣邊緣干枯、花冠筒干裂現(xiàn)象；第4 d后整朵單花花冠全枯干至凋落.整個過程一般持續(xù)3～7 d.單個花序中包含有50～200個花蕾，每天開放1至數(shù)朵；單個花序從第1朵花開至最后1朵花謝通常為期10～30 d，單株花期可持續(xù)3～8周.

2.3.4 傳粉媒介 多見螞蟻爬動，偶見蜂類、蝶類訪花.據(jù)鐘智波等對訪花昆蟲行為的觀察表明，蝶類(青鳳蝶屬Graphim)和蜂類(熊蜂Bombussp.和木蜂XylocopamagnificaSmith)為繡球茜的主要訪花昆蟲和傳粉昆蟲，它們能夠在2種不同花型植株之間有效地傳粉[2].

2.3.5 單花花粉量、胚珠數(shù)和花粉胚珠比的測定 隨機選取即將開放的花蕾 (花藥未開裂)10朵(每株上采1朵)，固定于FAA中.從花中取下花藥，小心解剖花藥，將全部花粉移入一個有刻度的離心管，用蒸餾水定容至1 mL.在震蕩器下震蕩60 s后，用移液槍吸取10 μL的花粉液于載玻片上.每個花藥重復(fù)10次，在顯微鏡下觀察并統(tǒng)計花粉數(shù).同時解剖每朵花的子房，觀察并統(tǒng)計胚珠數(shù).每朵花的花粉胚珠比用其花粉量除以其子房中的胚珠數(shù)得出[5].繡球茜單花花粉量為21 313.6±7 095.13個，胚珠數(shù)為34.8±5.20個，花粉胚珠比(P/O)為612.46±275.31.

據(jù)鐘智波等[2]采用廣東省龍門縣南昆山森林公園的繡球茜花蕾，測得長柱型花與短柱型花的花粉胚珠比平均值如表2.

表2古兜山與南昆山的繡球茜花粉胚珠比較

Tab.2 Comparison of pollen/ovule ratio ofDunniasinensisTutch. on Gudou Mountain and Nankun Mountain

指標古兜山居群南昆山居群單花花粉量/個21313.6±7095.13 45350±9609.59單花胚珠數(shù)/個34.8±5.2038.92±0.26花粉胚珠比612.46±275.311162.95±232.00

表2顯示：不同地域環(huán)境的居群，繡球茜的單花花粉量、胚珠數(shù)、花粉胚珠比具有差異性，南昆山居群的均較高.

CRUDEN(1977)認為花粉胚珠比(P/O值)反映了充足的花粉到達柱頭導(dǎo)致最大的結(jié)實率的可能性，花粉的傳遞越有效，P/O值就越低，花粉胚珠比為244.7～2 558.6屬于兼性異花傳粉類型[6].根據(jù)實驗結(jié)果，繡球茜屬于兼性異花傳粉類型.

2.3.6 花粉組織化學(xué)的檢測 隨機采集正在盛開的繡球茜花，在載玻片上將新鮮的花粉樣品分別浸入I2-KI和蘇丹Ⅲ-Ⅳ染液中，在顯微鏡下觀察.若I2-KI顯示藍色或黑色則表明花粉有淀粉存在，若蘇丹Ⅲ-Ⅳ顯示出紅色則說明花粉有脂質(zhì)存在.實驗重復(fù)3次并記錄反應(yīng)的顏色.一般認為具淀粉質(zhì)花粉是風(fēng)媒傳粉的有花植物種類的特性，而蟲媒傳粉的種類或多或少表現(xiàn)為糖質(zhì)或脂質(zhì)取替了淀粉[7].測定結(jié)果為：繡球茜花粉在I2-KI中沒有顏色變化，而在蘇丹Ⅲ-Ⅳ中呈現(xiàn)紅色(++)，說明繡球茜花粉有脂質(zhì)存在，表現(xiàn)為蟲媒傳粉的特性.

2.4果實與種子

蒴果，近球形,果徑3.0～4.5 mm；種子扁平，周圍有膜質(zhì)的闊翅，小且輕；果期4—11月.喃嘸山居群與鳳山坑居群兩者在子房數(shù)/單花序、成功發(fā)育子房數(shù)等方面存在差異，喃嘸山居群成功發(fā)育子房數(shù)占67.60%±3.46%；鳳山坑成功發(fā)育子房數(shù)占56.13%±9.00%.2個樣地種子千粒質(zhì)量差異大，可能是由于山頂水分較少，種子含水量少，質(zhì)量小；而溪邊水分充足，種子含水量多，質(zhì)量較大.各項數(shù)據(jù)見表3.

表3 繡球茜果實、種子發(fā)育情況記錄

3 種子萌發(fā)試驗

3.1種子萌發(fā)與發(fā)芽特性

繡球茜種子成熟一般在8—9月，萌發(fā)實驗時間約為40 d，第25 d左右種子萌發(fā)達到高峰.根據(jù)試驗，恒溫箱內(nèi)27 ℃、濕度80%，光照、水分充足的條件下，種子浸泡5～10 d后，種皮開裂，1～2 d后長出幼根，4～7 d后展出子葉.根長與株高增長非常緩慢，每2天大約增長1 mm.萌發(fā)后的幼苗需20～30 d后長出第1對真葉.

3.2貯藏半年的種子經(jīng)不同處理后的發(fā)芽狀況

實驗前使用不同質(zhì)量濃度NAA處理種子.實驗結(jié)果說明，100 mg/L NAA處理的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢都比較高，分別達46.67%±6.66%和43.34%±5.51%；分別經(jīng)過150、200 mg/L NAA處理的種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢都比較低，約為20%，比正常處理的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢低；說明質(zhì)量濃度為100 mg/L NAA能促進繡球茜種子發(fā)芽，而150、200 mg/L質(zhì)量濃度過高，對種子發(fā)芽有抑制作用(見表4).

表4貯藏半年的種子經(jīng)不同質(zhì)量濃度NAA處理后的發(fā)芽率和發(fā)芽勢比較

Tab.4 Germination rate and germination energy following experimental treatments

指標對照NAA質(zhì)量濃度/(mg·L-1)100150200發(fā)芽率/%38.67±6.4346.67±6.6622.00±0.0026.00±0.00發(fā)芽勢/%37.33±5.7743.34±5.5120.67±0.5820.00±0.00

3.3不同樣地的種子發(fā)芽率在自然和恒溫條件下的實驗對照

表5實驗結(jié)果說明，在自然條件下，電站公路邊的種子發(fā)芽率最高，達38.66%±11.02%；但恒溫箱條件下鳳山坑種子發(fā)芽率最高，達31.40%±7.57%；而水面橋種子在自然條件和恒溫箱條件下發(fā)芽率都是最低的. 4個樣地種子發(fā)芽率都偏低，恒溫箱條件下的種子發(fā)芽率比自然條件下高一些，電站公路樣地的種子為例外.說明溫度恒定或變化對繡球茜種子萌發(fā)有一定的影響.

3.4不同樣地的種子發(fā)芽勢在自然和恒溫條件下的實驗對照

表5實驗結(jié)果說明，在自然條件下，電站公路邊的種子發(fā)芽勢最高，達36.00%±8.72%；4個樣地種子在自然條件和恒溫條件下發(fā)芽勢都比較低，相差不大，平均20%左右.外界條件的變化對繡球茜種子發(fā)芽勢影響比較小.

表5不同樣地的種子在自然條件和恒溫條件下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢

Tab.5 Variation of seed germination rates and germination energy in natural conditions and constant temperature conditions

組別發(fā)芽率/%發(fā)芽勢/%自然條件恒溫箱條件自然條件恒溫箱條件鳳山坑(林下)22.00±6.0031.40±7.5720.66±5.0322.60±11.02電站(山麓)19.33±8.0828.60±10.2618.00±8.7220.60±11.72電站公路(路邊)38.66±11.0227.40±6.4336.00±8.7222.00±2.00水面橋(溪邊)11.33±7.5715.34±8.3310.66±6.4313.34±7.02

4 繡球茜的園林應(yīng)用與保護

4.1繡球茜的園林應(yīng)用

繡球茜具有良好的觀賞價值，其花雖小，而花瓣顏色鮮艷，為金黃色，狹鐘形花冠，襯以白色具有明顯脈紋的變態(tài)花萼，二歧聚傘花序大，甚為美觀，且其花序中單花多，花期長，是良好的庭園觀賞植物.繡球茜適應(yīng)陽生(可長于山頂、路邊)，亦適應(yīng)陰生(可長于林下)，適應(yīng)性較強，具有廣泛的園林應(yīng)用價值，可單獨盆栽供觀賞，可群植或片植，也可配置于林蔭下、路旁、開花地被、花壇花境，或與山石、水體、噴泉、雕塑相配置等，可運用統(tǒng)一與變化、節(jié)奏與韻律、對比與協(xié)調(diào)等美學(xué)原則，起到點綴或映襯作用，組成風(fēng)格各異且具有廣東特有品種風(fēng)采的園林景觀[8].

4.2保護母樹和幼苗

繡球茜作為國家二級重點保護植物，其數(shù)量少，分布區(qū)狹窄，采集種子或移植幼苗時，需要對母樹、幼苗采取相應(yīng)的保護和利用措施，合理開發(fā)馴化. 在繡球茜局群中，1 m以上的植株數(shù)量很少，需保護母樹及其自然環(huán)境促進天然更新，禁止亂砍亂伐、挖根取莖，輔助幼苗生長.因繡球茜的生長環(huán)境要求較高，遷地種植往往難以成活，所以盡量減少種子采集或幼苗移植，避免種子的浪費和對幼苗的破壞.

4.3加強引種馴化力度，擴大繡球茜生長范圍

采取相應(yīng)措施提高種子萌發(fā)率、幼苗對其他地域土壤的適應(yīng)能力，盡早培養(yǎng)出適應(yīng)性強、生長范圍廣、生長繁殖能力旺盛的繡球茜馴化品種，以此來擴大其種群數(shù)量，且充分利用廣東特有觀賞品種美化環(huán)境.

致謝花粉胚珠比與花粉組織化學(xué)的測定得到了王英強教授和郭艷峰博士的指導(dǎo)，花粉量測定在廣東省植物發(fā)育重點實驗室完成，本實驗也得到了廣東古兜山自然保護區(qū)工作人員的支持和幫助，在此一并表示感謝.

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Keywords： Gudou Mountain Nature Reserve;DunniasinensisTutch.; biological characteristics; germination rate; germination potential

【責(zé)任編輯 成 文】

STUDIESONTHEBIOLOGICALCHARACTERISTICSOFDUNNIASINENSISTUTCH.INGUDOUMOUNTAINNATURERESERVE

LIN Zhengmei1, LI Huiqin1, PANG Zhiyun1, ZHANG Xiaoyi1, KUANG Qiuting1, YE Zhiyong1, HUANG Xuzheng1, MAI Rongzhen2

(1. School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China;2. Gudou Mountain Nature Reserve,Jiangmen, Guangdong 529222, China)

The biological characteristcs and seed propagation ofDunniasinensisTutch in Gudou Mountain Nature Reserve is studied. The results were summarized as follows. (1) There are significant differences in the morphology and growth status of stems, leaves, flowers, fruits and seeds which grow in different environments. The flowers are bright and beautiful, which bloom for 3-8 weeks; the pollen ovule ratio is 612.46±275.31, with the characteristics of insect pollination. (2) The germination rates vary among 11.33%-38.66%, and the germination potential is 10.66%-36.00%. There are significant differences between the germination rate and germination potential of the seed propagation which were collected in the different environments or with different experimental treatments.

2010-03-16

華南師范大學(xué)“植物學(xué)課程的實踐教學(xué)與人才培養(yǎng)”資助項目

林正眉(1969—)，女，福建永安人，華南師范大學(xué)副教授，主要研究方向：植物學(xué)與植物生態(tài)學(xué)，Email：linzhm@scnu.edu.cn.

1000-5463(2010)03-0077-05

Q944

A