王國明，趙 穎，陳 斌，魯 專，陳葉平，邱海嵊

（浙江省舟山市林業(yè)科學(xué)研究所，浙江 定海 316000）

舟山海島于1992年首先在定海發(fā)現(xiàn)松材線蟲病Bursaphelenchus xylophilus。由于該病害的入侵和蔓延，導(dǎo)致松樹大量枯死或采用皆伐的措施，在短時(shí)間內(nèi)形成了大面積的松材線蟲病除治跡地，改變了原有松林內(nèi)其他種類的空間分布和格局，直接影響松林的自然演替進(jìn)程，也導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝湮锓N多樣性因演替途徑和方向的改變而發(fā)生變化。國內(nèi)外針對不同群落或不同次生演替階段的物種多樣性有著廣泛的研究［1－8］，退化植被自然恢復(fù)過程中物種多樣性的研究主要針對采伐跡地、火燒跡地等［9－12］，關(guān)于松材線蟲病除治跡地自然恢復(fù)過程中物種多樣性變化的研究目前還是空白，僅見有松材線蟲病入侵后不同伐倒強(qiáng)度對馬尾松Pinus massoniana林植物多樣性以及對松林群落、演替和主要種群生態(tài)位的影響研究等［13－18］。松材線蟲病的發(fā)生嚴(yán)重危害松林的健康發(fā)展，但從某種意義上講，又可加速森林群落的動(dòng)態(tài)過程。筆者通過對舟山海島17 a前所設(shè)置的典型松林樣地復(fù)查，分析松材線蟲病發(fā)生前后各類馬尾松，黑松P.thunbergii純林及其松闊混交林物種多樣性的變化特征，研究中亞熱帶北緣海島地區(qū)除治跡地自然恢復(fù)過程中物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，可了解群落演替過程和規(guī)律，對指導(dǎo)退化植被的改造和重建有重要的實(shí)際意義。

1 自然概況與研究方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)位于浙江舟山的舟山島和金塘島，處于 29°56′～30°15′N，121°49′～122°15′E，以 250 m以下低丘為主，最高峰為黃楊尖，海拔503.6 m。年平均氣溫16.5℃，最熱月（8月）平均氣溫27.3℃，最冷月（1月）平均氣溫5.7℃，極端最高氣溫40.2℃，極端最低氣溫－6.1℃，≥10℃平均積溫5 120.8℃，無霜期251 d，雨日150.1 d，年降水量1 351.3 mm，平均年蒸發(fā)量1 470.4 mm，相對濕度79%。丘陵山地土壤屬紅壤和粗骨土土類，面海山坡土壤鹽基飽和度偏高，屬飽和紅壤或中性粗骨土。植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶的浙閩山丘甜櫧木荷林區(qū)（ⅣAiia-2）［19］。典型的原生植被已不復(fù)存在，現(xiàn)有的丘陵山地植被除部分更新為松林外，以林相殘破、低質(zhì)的次生闊葉林和灌木林為主，常見的有楓香Liquidambar formosana林，栓皮櫟Quercus variabilis林，白櫟Q.fabri林及其萌生灌叢等，常綠闊葉林僅存零星的青岡Cyclobalanopsis glauca林和苦櫧Castanopsis sclerophylla林等。

1.2 研究方法

1.2.1 典型松林類型選擇 根據(jù)馬尾松或黑松在喬木層的重要值大于等于80%為純林，馬尾松或黑松重要值大于等于50%，又小于80%，而闊葉樹的重要值大于等于20%又小于50%為針闊混交林的劃分原則，將松材線蟲病發(fā)生前的舟山海島松林劃分為馬尾松純林、黑松純林、馬尾松與闊葉樹混交林及黑松與闊葉樹混交林4種類型，基本涵蓋了舟山海島松林的不同類型。同時(shí)通過松林演替方向的分析，共選擇7個(gè)樣地開展松材線蟲病發(fā)生前后的物種多樣性調(diào)查。所選樣地的海拔高度一般在100 m以下，處于中坡至下坡，調(diào)查時(shí)間為1991年（松材線蟲病發(fā)生前1 a），復(fù)查時(shí)間為2008年。通過除治、封禁和自然演替，現(xiàn)已基本成林，見表1。

1.2.2 樣地調(diào)查和統(tǒng)計(jì)方法 采用樣地調(diào)查法，樣地面積20 m×20 m。樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m基本格子單元，各樣地的基本樣方面積為：喬木層10 m×10 m，更新層和灌木層5 m×5 m，草本層1 m×1 m。喬木層記錄所有胸徑≥5 cm種的株數(shù)、高度、胸徑和蓋度，更新層記錄所有種的株數(shù)、高度和蓋度，灌木層和草本層記錄所有種的多度、高度和蓋度。調(diào)查后分別計(jì)算各層次的重要值，其中：喬木層的重要值 ＝（相對密度 ＋相對胸高斷面積 ＋相對頻度）/3，更新層的重要值 ＝（相對密度 ＋相對蓋度 ＋相對頻度）/3，灌木層的重要值 ＝（相對蓋度 ＋相對頻度）/2，草本層的重要值 ＝（相對蓋度 ＋相對頻度）/2。式中，相對密度 ＝（1個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的總個(gè)體數(shù)）×100%，相對胸高斷面積 ＝（1個(gè)種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積）×100%，相對蓋度 ＝（1個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度）×100%，相對頻度 ＝（1個(gè)種的頻度/所有種的頻度之和）×100%。

1.2.3 物種多樣性指數(shù)計(jì)算［20］采用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和群落均勻度指數(shù)來衡量物種多樣性。物種豐富度指數(shù)R=S，物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)）其中，S為每一樣地中的物種總數(shù)，Pi是種 i的重要值 Ni占所有種重要值N的比例，即Pi＝Ni/N。筆者采用重要值作為多樣性指數(shù)的計(jì)算依據(jù)［1，5］。

表1 松材線蟲病發(fā)生前松林樣地的基本特征及演替結(jié)果Table 1 The basic characteristic of pine plots before the pine wilt disease occurring and the succession results

2 結(jié)果與分析

2.1 松材線蟲病發(fā)生前不同松林類型的物種多樣性

多樣性指數(shù)測定結(jié)果見表2。在松材線蟲病發(fā)生前，馬尾松和黑松純林喬木層的豐富度只有1～3，物種多樣性指數(shù)為0～0.630，明顯低于針闊混交林的9～10及1.774～1.874。分布也以針闊混交林均勻，表明松林純林樹種組成單調(diào)，偶爾伴生楓香，山合歡Albizia kalkora，黃檀Dalbergia hupeana和栓皮櫟等個(gè)別闊葉樹。

更新層的物種多樣性具一定差異，這與樣地所處的生境和松林起源有關(guān)，進(jìn)而影響到演替的趨向。其中6號(hào)樣地黑松純林最低，豐富度只有3，物種多樣性指數(shù)為0.585，1號(hào)和5號(hào)樣地的馬尾松和黑松純林其次，豐富度均為8，物種多樣性指數(shù)分別為1.476和1.693，2號(hào)和3號(hào)樣地的馬尾松純林與4號(hào)和7號(hào)樣地的馬尾松和黑松與闊葉樹混交林最高，豐富度介于11～13，物種多樣性指數(shù)為2.090～2.371。分析其原因是，6號(hào)樣地的黑松林起源于反復(fù)開墾的棄耕地，當(dāng)初黑松林正處于恢復(fù)的初期，林分稀疏，林下幾乎都是黑松更新幼苗，僅見個(gè)別沙樸Celtis tetrandra ssp.sinensis，榔榆Ulmus parvifolia的實(shí)生苗，沒有其他闊葉更新樹種的樹樁，多樣性指數(shù)最低；1號(hào)和5號(hào)樣地的松林起源于反復(fù)樵采的荒山，植被退化相對嚴(yán)重，喬木樹種較少，前者以白櫟占優(yōu)勢，伴生山合歡，黃檀，化香Platycarya strobilacea等，后者以化香占優(yōu)勢，伴生黃檀、山合歡和榔榆等；其他4個(gè)樣地林下則有較多的更新樹種，主要有以下2個(gè)原因，一是林地多巖石、石塊，原生植被遭砍伐后，未進(jìn)一步遭到破壞，除白櫟、楓香和山合歡外，還保留了較多的青岡，四川山礬Symplocos setchuensis和冬青Ilex purpurea等常綠闊葉樹的根樁，如2號(hào)樣地；二是立地條件較好，周圍又有較多的闊葉樹種源，通過多年封禁后不斷侵入，植被得到較快恢復(fù)，如另3個(gè)樣地中常見的白櫟，楓香，栓皮櫟，黃檀，冬青，野柿Diospyros kaki var.sylvestris和刺楸Kalopanax septemlobus，3號(hào)和4號(hào)樣地常見的樟樹Cinnamomum camphora和苦櫧，4號(hào)樣地常見的石櫟Lithocarpus glaber和老鼠矢Symplocos stellaris等。

3號(hào)和4號(hào)樣地灌木層的豐富度相對較低，分別為13和12，1號(hào)和5號(hào)樣地較高，分別為16和15，2號(hào)、6號(hào)和7號(hào)樣地最高，為18～22；灌木層物種多樣性指數(shù)雖有一定的變化規(guī)律，但都比較接近，介于2.319～2.815，所分布的種類多為廣布性的習(xí)見種，如檵木Loropetalum chinense，柃木Eurya japonica，烏飯 Vaccinium bracteatum，賽山梅 Styrax confusus，白檀 Symplocos paniculata，映山紅 Rhododendron simsii，算盤子 Glochidion puberum，紫金牛 Ardisia japonica，豆腐柴 Premna microphylla，隔藥柃Eurya muricata，日本野桐Mallotus japonicus，茅莓Rubus parvifolius，胡頹子Elaeagnus pungens，野鴉椿Euscaphis japonica和梔子Gardenia jasminoides等。

草本層的豐富度指數(shù)以5號(hào)樣地最高（24），物種多樣性指數(shù)2.605；1號(hào)、6號(hào)和7號(hào)樣地豐富度和物種多樣性指數(shù)其次，豐富度為17～18，多樣性指數(shù)為2.576～2.664；2號(hào)和3號(hào)樣地次之，豐富度指數(shù)分別為11和12，多樣性指數(shù)分別2.053和2.198；4號(hào)樣地最低，豐富度指數(shù)僅為4，物種多樣性指數(shù)為0.944。這是由于5號(hào)樣地郁閉度較低，林下更新層和灌木層的蓋度沒有完全覆蓋林地，各類草本得以生長，而4號(hào)樣地芒萁Dicranopteris pedata覆蓋了整個(gè)林地，極少有其他草本入侵。在其他樣地中林地喬灌木的抑制作用較弱，有較大的空間可以容納較多的草本生長，多樣性指數(shù)較高，且比較接近。

表2 松材線蟲病發(fā)生前后群落分層物種多樣性Table 2 Species diversity of community layers before and after the pine wilt disease

通過各類多樣性指數(shù)比較分析，各層次的豐富度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)的變化趨勢基本一致，而均勻度指數(shù)則不同。均勻度指群落內(nèi)各物種的相對多度，均勻度越大，反映出群落內(nèi)各物種的重要值越接近［2］，其中喬木層變化最大，以松林純林最低，針闊混交林組成種類較多，均勻度較高。其他層次除6號(hào)樣地更新層（0.533）和4號(hào)樣地草本層（0.681）的均勻度最低外，其余都比較接近。

2.2 松材線蟲病除治跡地自然恢復(fù)過程中物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化

自從松材線蟲病發(fā)生后，采取皆伐措施或任其自然枯死，疾速地改變了原有松林的演替方向。因松樹被清除，林下的喬灌木樹種得以迅速發(fā)展，通過17 a的自然恢復(fù)，分別形成了針闊混交林和各種類型的闊葉林（表1）。各層次的物種多樣性因原松林組成結(jié)構(gòu)、樹種生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性及立地條件等不同也發(fā)生了相應(yīng)的變化。

2.2.1 馬尾松純林的物種多樣性變化 馬尾松純林通過17 a演替后，喬木層的豐富度、物種多樣性指數(shù)都有明顯增加，并因種類的增加，分布也更為均勻，其中演替到常綠落葉闊葉林的林分多樣性變化最明顯，豐富度從2到14，物種多樣性指數(shù)從0.440到2.233；演替到落葉闊葉林的林分次之，豐富度從1到11，物種多樣性指數(shù)從0到1.852；演替到針闊混交林的變化較小，豐富度從3到6，物種多樣性指數(shù)從0.515到1.471。從表2可見每個(gè)樣地更新層和灌木層的多樣性指數(shù)變化不是很大，其組成種類基本與原來相同。而草本層的豐富度、物種多樣性指數(shù)皆明顯減少，1號(hào)樣地減少最顯著，表明喬木層發(fā)展后，林分逐漸趨蔭，對草本層的影響最大，原來生長在松林中的一些喜光草本，如微糙三脈葉紫菀 Aster ageratoides var.scaberuleus，單頭紫菀 Aster turbinatus，澤蘭 Eupatorium japonicum，黃毛耳草Hedyotis chrysotricha，芒Miscanthus sinensis和一枝黃花Solidago decurrens等由于生境的改變已從林下消失，現(xiàn)多見于林緣和林隙，林下常見的多為薹草Carex spp.，鱗毛蕨Dryopteris spp.，淡竹葉Lophatherum gracile，杏香兔兒風(fēng)Ainsliaea fragrans和金星蕨Parathelypteris glanduligera等。

2.2.2 黑松純林的物種多樣性變化 黑松純林均演替到落葉闊葉林，同樣喬木層豐富度和物種多樣性指數(shù)有所增加，但不及馬尾松純林演替結(jié)果明顯，豐富度分別從2，3到6，物種多樣性指數(shù)從0.306，0.630到1.591，1.787，原來處于喬木層的單優(yōu)樹種黑松已消失，一些生長較快或原植株較大的更新層樹種及個(gè)別灌木進(jìn)入到喬木層，如楓香、山合歡和化香等，但優(yōu)勢都不明顯，分布更均勻。5號(hào)樣地更新層和灌木層的狀況與馬尾松純林類似，林下種類變化不大，因沒有更多的種類侵入，此2層樹種基本維持原來的格局，而6號(hào)樣地原有更新樹種稀少，黑松枯死后周圍更新樹種相繼侵入，因而多樣性有所增加。草本層豐富度和物種多樣性指數(shù)有所減少，但物種多樣性依舊要比馬尾松純林的演替結(jié)果高，這是由于原有黑松林分郁閉度較低以及起源于開墾山所致，林地一直未被木本植物完全覆蓋。因此，除了一些陽性草本逐漸消失外，還保留或侵入一些喜蔭的種類，如野青茅Deyeuxia arundinaceae，薹草，大吳風(fēng)草Farfugium japonicum，鼠尾草Salvia japonica，酢漿草Oxalis corniculata和求米草Oplismenus undulatifolius等。

2.2.3 馬尾松闊葉樹混交林的物種多樣性變化 馬尾松闊葉樹混交林通過17 a的自然封育后已演替到常綠落葉闊葉混交林階段。從物種多樣性來看，喬木層的豐富度和物種多樣性指數(shù)有小幅度增加，且物種發(fā)生了一定的變化，反映出原有針闊混交林在馬尾松死亡后，種間競爭增強(qiáng)，原來處于更新層的石櫟、四川山礬和冬青等較多地進(jìn)入喬木層，而老鼠矢等有所減少；更新層的多樣性明顯下降，表明針闊混交林向常綠落葉闊葉林方向演替過程中，隨著環(huán)境的不斷改變，一些陽性更新樹種如山合歡、黃檀和栓皮櫟等已逐漸消失，連原來占優(yōu)勢的白櫟比例也顯著下降，目前更新層中以石櫟占絕對優(yōu)勢，伴生四川山礬等一些較耐蔭樹種；同樣一些陽性的灌木如美麗胡枝子Lespedeza formosa，馬銀花Rhododendron ovatum和日本野桐等也漸漸退出此類生境，導(dǎo)致灌木層的豐富度和物種多樣性指數(shù)下降，而耐蔭的柃木、檵木和賽山梅等優(yōu)勢更加明顯，結(jié)果均勻度降低；原有針闊混交林因光線還充足，能容納少量草本植物生長，但隨著群落環(huán)境的變化，芒萁自身的生存壓力加重，徹底排擠了其他草本的生存。

2.2.4 黑松闊葉樹混交林的物種多樣性變化 黑松闊葉樹混交林已演替到落葉闊葉林階段。從物種多樣性來看，喬木層豐富度和物種多樣性指數(shù)明顯增加，原來喬木層占優(yōu)勢的黑松已剩個(gè)別植株，組成更趨復(fù)雜化，種類更多，分布更均勻，一些灌木和小喬木也上升到喬木層，如黃檀、化香、賽山梅和隔藥柃等；但更新層和灌木層的種類基本沒有發(fā)生變化，如更新層還是常見的楓香、冬青、白櫟、化香、黃檀、野柿、刺楸和榔榆等，灌木層如賽山梅，檵木，糙葉天仙果Ficus erecta var.beecheyana，紫金牛，豆腐柴，胡頹子，山莓Rubus corchorifolius，白檀，烏飯和柃木等等，其各項(xiàng)指數(shù)基本維持在同一水平，主要原因是由于周圍缺少種源，沒有其他新的更新樹種侵入，灌木樹種仍為原有的幾種，因此，兩者均維持原來的狀態(tài)；草本層的多樣性有所減少，由于環(huán)境更加郁閉，原來還能在針闊混交林中生存的喜光草本已逐漸消失，留下鱗毛蕨Dryopteris spp.，漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，狗脊蕨Woodwardia japonica等蕨類植物和薹草，野青茅，大吳風(fēng)草，淡竹葉和杏香兔兒風(fēng)等耐蔭草本。

通過對自然恢復(fù)形成的植被類型的組成、結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，處于闊葉林階段的群落大多還處在演替的初期而尚未穩(wěn)定，從演替序列來看沒有表現(xiàn)出明顯的動(dòng)態(tài)規(guī)律，也就是說反映不出處于相同演替階段的群落具有相似性，主要反映的是初始的植物種類與演替結(jié)果有關(guān)。總體上表現(xiàn)為種類漸趨復(fù)雜，各層次均勻度指數(shù)波動(dòng)不大，以單一物種占絕對優(yōu)勢的情況已極少見。

3 討論

松材線蟲病除治跡地通過17 a的自然恢復(fù)，所調(diào)查的7個(gè)松林樣地已恢復(fù)到針闊混交林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉林等階段?？傮w而言，喬木層樹種更為豐富，多樣性均有所增加，與栓皮櫟林皆伐后自然恢復(fù)過程類似，喬木層物種豐富度和多樣性指數(shù)基本上隨恢復(fù)時(shí)間的增加而增加［9］，其他層次則顯復(fù)雜。由于受原有松林的起源、組成種類以及環(huán)境影響結(jié)果，相同演替階段的多樣性不具有相似性，差異顯著，也即次生演替前期階段群落的物種組成在很大程度上取決于被干擾前植被結(jié)構(gòu)及其組成［21］。從喬木層的分析可知，由馬尾松純林演替形成的常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，馬尾松闊葉樹混交林演替形成的常綠落葉闊葉混交林，黑松闊葉樹混交林演替形成的落葉闊葉混交林物種多樣性較豐富，而由馬尾松純林演替形成的針闊混交林，黑松純林演替形成的落葉闊葉林的物種多樣性則相對較低。此種情況反映出后者更新樹種種源單調(diào)或周圍缺少豐富的種源，尤其是常綠樹種缺乏，既不利于植被的恢復(fù)和功能的穩(wěn)定，也制約了林分景觀的改善和多樣性的進(jìn)一步提高，因此，宜借鑒海島地帶性植被的組成，及早補(bǔ)植地帶性植被的建群種和優(yōu)勢種，如青岡，苦櫧，石櫟，紅楠Machilus thunbergii以及舟山新木姜子Neolitsea sericea，普陀樟Cinnamomum japonicum var.chenii，全緣冬青Ilex integra和鐵冬青I.rotunda等，促進(jìn)或豐富物種和景觀多樣性。

由于群落中的更新樹種決定著群落近期的演替結(jié)果，對植被的恢復(fù)結(jié)果起著決定性作用，也將影響到植被重建的樹種選擇，因此，將喬木樹種的幼苗、幼樹（胸徑小于5 cm）單獨(dú)作為一層——更新層來進(jìn)行多樣性分析，可為進(jìn)行有效的更新改造提供理論指導(dǎo)。更新樹種的動(dòng)態(tài)變化既取決于原有松林的起源和組成，又與周圍種苗來源和立地條件密切相關(guān)。

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