沈雪瑩，劉彤 ，曾曉玲，張衛(wèi)賓

天山北部擬南芥種群間形態(tài)和物候特征的選擇分化

沈雪瑩，劉彤 ，曾曉玲，張衛(wèi)賓

（石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子832003）

將從天山北部不同地理區(qū)域采集的7個(gè)擬南芥種群在同質(zhì)園中種植，研究干濕2種處理下不同種群的表型分化特點(diǎn)及其自然選擇特征，分析擬南芥在不同地區(qū)表型分化的可能機(jī)制。結(jié)果表明：實(shí)驗(yàn)觀測(cè)的株高、株高／根長(zhǎng)、分支數(shù)等9個(gè)特征在種群間差異顯著，其中分枝數(shù)、果實(shí)總數(shù)、株高／根長(zhǎng)、成熟時(shí)間以及間隔時(shí)間5個(gè)特征在交互作用下呈現(xiàn)出顯著差異。聚類分析發(fā)現(xiàn)2種處理下都將干旱地區(qū)種群歸為一類，濕潤(rùn)地區(qū)的種群歸為另一類，種群間特征的多重比較結(jié)果也進(jìn)一步證明了這一點(diǎn)?；貧w分析結(jié)果表明，無(wú)論干旱還是濕潤(rùn)處理，自然選擇對(duì)擬南芥各種群的株高、分枝數(shù)、蓮座葉大小、株高／根長(zhǎng)、葉片數(shù)等特征的選擇均定向增加；干旱處理下，對(duì)額敏種群的開(kāi)花物候的選擇定向減小，而濕潤(rùn)條件下對(duì)青河2繁殖時(shí)間（間隔時(shí)間）的選擇則為定向增加?？偨Y(jié)認(rèn)為：天山北部擬南芥種群間株高、分枝數(shù)、株高／根長(zhǎng)、果實(shí)總數(shù)、開(kāi)花時(shí)間、成熟時(shí)間、間隔時(shí)間、蓮座葉大小和開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)已經(jīng)發(fā)生了遺傳特化，降水是其發(fā)生的主要環(huán)境因子，自然選擇是種群間表型分化主要?jiǎng)恿?，但不排除地理隔離的因素作用。

擬南芥；自然選擇；表型分化；遺傳特化

植物表型是基因與環(huán)境相互作用的結(jié)果，在長(zhǎng)期選擇壓力下形成穩(wěn)定遺傳而產(chǎn)生進(jìn)化［1］。由于環(huán)境是波動(dòng)的，而植物個(gè)體可以根據(jù)內(nèi)外部而調(diào)整基因表達(dá)、翻譯、轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而產(chǎn)生表達(dá)不同表型的能力－表型可塑性對(duì)于實(shí)現(xiàn)植物當(dāng)代的繁殖成功具有重要意義［2］，而如果長(zhǎng)期地經(jīng)歷同樣的選擇，則可能導(dǎo)致表型分化進(jìn)而產(chǎn)生進(jìn)化［1，3］。

開(kāi)花時(shí)間是植物生活史的關(guān)鍵特征，它決定了花部發(fā)育、授粉和種子生產(chǎn)［4］，顯著的貢獻(xiàn)于植物適合度［5］。在自然選擇下，植物形成了對(duì)水分、光照、溫度以及生物因子等環(huán)境信號(hào)整合調(diào)節(jié)機(jī)制，最終形成現(xiàn)存最優(yōu)的開(kāi)花時(shí)間。眾多研究表明，不同區(qū)域降雨量的差異是導(dǎo)致種群間物候的提前或延遲的重要原因［6－8］，即在干旱條件下，植物花期傾向于定向選擇，向著早開(kāi)花的方向進(jìn)化［4，9－11］。但由于環(huán)境波動(dòng)的異質(zhì)性、表型間特征整合性、系統(tǒng)發(fā)育約束性，以及物種的環(huán)境特化等，在干旱條件下開(kāi)花時(shí)間的進(jìn)化快慢和方向存在諸多變化。

擬南芥（Ar abidopsis thaliana）是植物生物學(xué)的模式植物，目前擬南芥表型進(jìn)化的機(jī)制研究引起廣泛重視，其中不同種群表型特征變化、所經(jīng)受的自然選擇以及變化趨勢(shì)等是了解表型進(jìn)化的重要內(nèi)容，至今學(xué)者們已經(jīng)對(duì)食草動(dòng)物取食［12］、風(fēng)［13］、水淹［14］、光照［15－17］、養(yǎng)分脅迫［18］、緯度［19］等對(duì)擬南芥表型分化的影響進(jìn)行了研究，但是不同降水條件下擬南芥種群表型及物候的空間變異研究還很少。水分是限制擬南芥分布的重要因素［20］，尤其在干旱區(qū)，水分更是決定了植物物種的分布格局［21－22］，所以水分對(duì)擬南芥表型的影響以及導(dǎo)致種群間的差異尤其應(yīng)該引起重視。

新疆的天山山脈是世界擬南芥及其近緣種的分布中心之一［23］，我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)不僅天山山脈，而且新疆北部的塔爾巴哈臺(tái)山脈、阿爾泰山脈均有擬南芥分布［24－25］。天山北部擬南芥種群分布地區(qū)降水量不同，且土壤理化性質(zhì)、地形等環(huán)境因素差異較大，自然居群的表型存在差異［26］，這表明不同地區(qū)擬南芥種群表型分化經(jīng)歷了不同的進(jìn)化過(guò)程。

自然選擇是物種進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Γ蛔?、漂變、遷移、地理隔離等同樣對(duì)物種進(jìn)化產(chǎn)生作用。從天山北部擬南芥種群的空間分布來(lái)看，各種群間隔距離遠(yuǎn)近不同，生境多樣且地理結(jié)構(gòu)也不盡相同，所以天山北部擬南芥各種群表型分化的研究為深入分析擬南芥適應(yīng)與進(jìn)化過(guò)程提供了良好條件。那么，天山北部擬南芥種群表型分化的動(dòng)力是什么？擬南芥種群的表型是否發(fā)生了分化？導(dǎo)致這種表型分化的主導(dǎo)因素是什么？各種群表型特征進(jìn)化趨勢(shì)是什么等問(wèn)題極有必要深入研究。為此，我們將從天山北部3個(gè)地區(qū)采集的7個(gè)種群在同質(zhì)園中種植，設(shè)置干旱和濕潤(rùn)2種環(huán)境條件，研究不同種群的表型分化特點(diǎn)和自然選擇趨勢(shì)，以期為分析天山北部擬南芥的表型進(jìn)化機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 實(shí)驗(yàn)樣地

實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在天山北坡垂直帶下石河子大學(xué)實(shí)驗(yàn)站的試驗(yàn)田中（同質(zhì)園）。這一區(qū)域是短命植物主要的分布地帶，且與當(dāng)?shù)氐淖匀环N群只相距十幾公里的自然生境，N＝44°15′，E＝56°21′，海拔442 m，年降雨量約200 mm，年均溫度8℃。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)材料

2009年6月初，我們?cè)谔焐奖辈?個(gè)區(qū)域的7個(gè)樣地（表1）中收集擬南芥種子，每個(gè)樣地均選擇植株間相距3 m以上，約50株進(jìn)行單株采種。

表1 天山北部擬南芥各種群的地理特征Tab.1 Geographical features on the origins of the seven studied populations of A.thaliana at north of Tianshan Mountains

根據(jù)表1中不同種群的降水特點(diǎn)以及李磊等［25］的研究結(jié)果，我們將青河1、青河2、石河子、阿勒泰1分成干旱種群，果子溝、額敏和阿勒泰2劃為濕潤(rùn)種群，這是由于野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)阿勒泰2種群生長(zhǎng)在較陡的山體巖石旁或縫隙里，因有巖石庇蔭，因此土壤比阿勒泰1的潮濕，所以將其劃分為濕潤(rùn)種群。

1.2 方法

2010年3月底我們?cè)谕|(zhì)園中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，種植來(lái)自不同地理區(qū)域的種子，并在植物個(gè)體發(fā)生的不同時(shí)期進(jìn)行干濕2種梯度的水分處理。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)撒播不同種群的擬南芥種子50粒，出苗2周后間苗保證每個(gè)小區(qū)5個(gè)植株，每個(gè)種群每種水分處理下10個(gè)小區(qū)，因此共有供試植株700株（7個(gè)種群×2種處理×10個(gè)小區(qū)×5個(gè)植株）。

自第1株幼苗出土起就開(kāi)始觀察各種群的出苗情況。對(duì)每個(gè)抽薹植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并開(kāi)始進(jìn)行干濕的水分處理（類似于自然生境的降水時(shí)期），每天觀察其物候和生長(zhǎng)發(fā)育特征。水分處理時(shí)讓濕潤(rùn)樣地的澆水量是干旱樣地的2倍（在試驗(yàn)樣地鋪設(shè)噴灌帶，用半徑為1.5 m的霧化噴頭以噴灌的方式進(jìn)行澆水，而且在干濕樣地的地頭各設(shè)置了1個(gè)開(kāi)關(guān)，通過(guò)控制澆水時(shí)間來(lái)控制降水量）。采用搭建臨時(shí)遮雨棚形式，防止自然降雨對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果造成影響。在各種群85%的植株成熟時(shí)進(jìn)行統(tǒng)一采收，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)量不同種群植株個(gè)體的形態(tài)特征。

我們供觀測(cè)了3組特征：營(yíng)養(yǎng)特征、結(jié)構(gòu)特征和繁殖特征。

營(yíng)養(yǎng)特征：開(kāi)花時(shí)蓮座葉大小、蓮座葉的數(shù)量；

結(jié)構(gòu)特征：株高、分枝數(shù)；

繁殖特征：第一開(kāi)花時(shí)間（簡(jiǎn)稱開(kāi)花時(shí)間）、第一成熟時(shí)間（簡(jiǎn)稱成熟時(shí)間）、間隔時(shí)間（表示從開(kāi)花到成熟之間的天數(shù)）和果實(shí)總數(shù)。

用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)度（依每個(gè)植株果實(shí)多少，選取上中下各3個(gè)（共9個(gè)）有代表性果實(shí)測(cè)量果實(shí)長(zhǎng)度取平均值進(jìn)行分析）和根長(zhǎng)，直尺測(cè)量株高。在開(kāi)花時(shí)用直尺測(cè)量其蓮座葉的最長(zhǎng)直徑（每個(gè)植株任取3片蓮座葉進(jìn)行測(cè)量，取平均值）作為開(kāi)花時(shí)蓮座葉的大小。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)株高、株高／根長(zhǎng)、分枝數(shù)、果實(shí)總數(shù)、開(kāi)花時(shí)蓮座葉大小、開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)以及花期、成熟期、間隔時(shí)間等重要形態(tài)和物候與水分處理進(jìn)行二元方差分析，研究擬南芥種群間和處理間形態(tài)和物候的差異性。分別用干、濕處理下的上述9個(gè)重要形態(tài)和物候特征進(jìn)行聚類分析，研究擬南芥種群表型分化的主要自然選擇壓力是水分。為了探討不同環(huán)境下擬南芥的自然選擇類型和方向，將以上9個(gè)特征分別與適合度（果實(shí)總數(shù)）進(jìn)行回歸分析［27－28］。其符合形如Y＝a X＋b的線性模型，其中Y代表適合度；X代表各個(gè)表型特征；a表示每個(gè)變量X（特征）和Y（適合度）之間關(guān)系的偏回歸斜率，b為截距。

所有數(shù)據(jù)均利用SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin Pro 7.5輔助作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 擬南芥種群間的遺傳變異

由表2可見(jiàn)，實(shí)驗(yàn)所觀測(cè)的9個(gè)特征在種群間都存在顯著差異。除了間隔時(shí)間和開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)在干濕處理間變化不顯著外，其余特征在干濕處理下變化均達(dá)到極顯著差異。在種群與處理的交互作用下9個(gè)特征中有5個(gè)特征（分枝數(shù)、果實(shí)總數(shù)、株高／根長(zhǎng)、成熟時(shí)間以及間隔時(shí)間）均呈現(xiàn)出顯著差異，表明種群間的表型可塑性特征發(fā)生了遺傳分化［14］。

表2 不同種群干濕處理下9個(gè)特征的方差分析Tab.2 ANOVA of nine traits among populations at dry and wet treat ments

多重比較結(jié)果（表3）顯示，干旱處理下，株高、株高／根長(zhǎng)、開(kāi)花時(shí)間、成熟時(shí)間和間隔時(shí)間這9表型個(gè)特征中有5個(gè)特征都表現(xiàn)出：干旱種源的4個(gè)種群之間幾乎無(wú)顯著差異，濕潤(rùn)種源的3個(gè)種群間差異不顯著。尤其是比較果子溝、額敏和阿勒泰2這3個(gè)濕潤(rùn)種群時(shí)，種群間所有特征均無(wú)顯著差異。

由表4可見(jiàn)，9個(gè)表型特征中有5個(gè)特征將所有種群分成兩部分（即分枝數(shù)、果實(shí)總數(shù)、開(kāi)花時(shí)間、成熟時(shí)間、間隔時(shí)間），這5個(gè)特征在濕潤(rùn)種源的3個(gè)種群間無(wú)顯著差異，而在干旱種源間4個(gè)種群間各特征也無(wú)顯著差異。除了株高／根長(zhǎng)和開(kāi)花時(shí)葉片數(shù)外，干旱種源種群間各特征均無(wú)顯著差異；而濕潤(rùn)種群間除了株高／根長(zhǎng)外，其余所有特征也均為差異不顯著。

表3 干旱處理下擬南芥表型性狀的方差分析Tab.3 Variance analysis of phenotypic characters among A.thaliana populations at dry treat ment

表4 濕潤(rùn)處理下擬南芥表型性狀的方差分析Tab.4 Variance analysis of phenotypic characters among A.thaliana populations at wet treat ment

2.2 水分處理下擬南芥種群表型特征的整體相似性

圖1 干旱處理下各種群表型特征的相似性聚類分析Fig.1 Hierarchical cluster analysis based on similarity of phenotypic traits of seven populations of A.thaliana at dry treat ment

通過(guò)對(duì)包括物候、形態(tài)共9個(gè)表型特征進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖1、圖2）顯示雖然單個(gè)特征在種群間差異都顯著，但是整體特征在有些種群間差異卻并不顯著，如阿勒泰2和果子溝最先聚在一起，這表明這2個(gè)種群間植株的整體相似性最強(qiáng)。另外，無(wú)論是干旱處理還是濕潤(rùn)處理都將干旱種源的種群歸為一類（青河1、青河2、石河子、阿勒泰1），濕潤(rùn)種源的種群歸為另一類（額敏、果子溝、阿勒泰2），此結(jié)果與干、濕處理下種群間各特征的多重比較的結(jié)果相一致。這也反映出在干旱種源的種群間或濕潤(rùn)種源的種群間其整體表型均無(wú)顯著差異，表明導(dǎo)致本地?cái)M南芥各種群表型進(jìn)化的主要?jiǎng)恿樗帧?/p>

圖2 濕潤(rùn)處理下各種群表型特征的相似性聚類分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis based on similarity of phenotypic traits of seven populations of A.thaliana at wet treat ment

2.3 干濕條件下各特征的自然選擇類型及方向

回歸分析結(jié)果（表5、表6）顯示，無(wú)論干旱還是濕潤(rùn)處理下，自然選擇對(duì)擬南芥各種群的株高、分枝數(shù)、蓮座葉大小、株高／根長(zhǎng)、葉片數(shù)等相同特征的選擇均是定向增加的，即植株向增加株高方向發(fā)展、分枝數(shù)、葉片數(shù)向增多的方向選擇而蓮座葉大小、株高／根長(zhǎng)也向增大方向發(fā)展。此外在干旱處理下，對(duì)額敏種群的開(kāi)花物候的選擇是定向減小的，而在濕潤(rùn)條件下對(duì)青河2繁殖時(shí)間（間隔時(shí)間）的選擇則是定向增加即朝延遲方向選擇。

綜合表5和表6，我們還發(fā)現(xiàn)：絕大多數(shù)種群的株高和分枝數(shù)，無(wú)論在干旱還是濕潤(rùn)條件下都與適合度具有極顯著相關(guān)。青河1和青河2在干旱下與適合度相關(guān)的特征較少，而在濕潤(rùn)下時(shí)卻較多；果子溝、額敏以及阿勒泰2與之相反，在濕潤(rùn)條件下對(duì)適合度有顯著貢獻(xiàn)的特征比在干旱下相對(duì)較多；而石河子和阿勒泰1在干濕條件下對(duì)適合度有選擇貢獻(xiàn)的特征相同，均是株高和分枝數(shù)。

表5 干旱處理下對(duì)擬南芥表型特征的自然選擇分析Tab.5 Natural selection analysis of phenotypic characters of A.thaliana in arid condition

表6 濕潤(rùn)處理下對(duì)擬南芥表型特征的自然選擇分析Tab.6 Natural selection analysis of phenotypic characters of A.thaliana in wet condition

3 討論與結(jié)論

3.1 擬南芥各種群的表型分化特點(diǎn)

我們通過(guò)將野外自然條件下降雨量和空間結(jié)構(gòu)存在差異的擬南芥種群種植到同質(zhì)園中進(jìn)行觀察研究，發(fā)現(xiàn)這些種群間的形態(tài)和物候特征均存在顯著差異，這表明各種群通過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇均發(fā)生了顯著的遺傳分化；除了花時(shí)葉片數(shù)和間隔時(shí)間外，各特征在處理間也存在顯著差異，這就說(shuō)明基因型和降雨量均對(duì)擬南芥的這些特征具有顯著影響，且這些特征也具有廣泛的表型可塑性。9個(gè)特征中有5個(gè)表現(xiàn)出了可塑性的遺傳分化，這表明各種群已經(jīng)對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境產(chǎn)生了遺傳特化。

在野外自然生境下植株的生長(zhǎng)狀態(tài)，反映了各種群在自然選擇下適應(yīng)狀態(tài)，研究發(fā)現(xiàn)各種群間的株高和果實(shí)總數(shù)均達(dá)到顯著變化，而分枝數(shù)差異不顯著［25］，但在同質(zhì)園種植，去除環(huán)境因素干擾后發(fā)現(xiàn)株高和果實(shí)總數(shù)與野外自然生境相同，也達(dá)到了顯著差異［26］；而分枝數(shù)在種群間、處理間以及交互作用下均表現(xiàn)出極顯著的差異。我們通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)樣地實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)干旱地區(qū)種群的分枝數(shù)在干濕處理間變化顯著（可塑性較大），而濕潤(rùn)種群在干濕處理下分枝數(shù)變化卻不顯著（可塑性相對(duì)較小）。這表明分枝數(shù)不僅具有較強(qiáng)的可塑性，而且在不同地點(diǎn)發(fā)生了不同的遺傳特化，自然生境下表現(xiàn)的差異不顯著很可能由于種群內(nèi)特征值變化較大，導(dǎo)致組內(nèi)方差大而形成的種群間差異不顯著。

開(kāi)花時(shí)間可以通過(guò)多樣化的方式影響個(gè)體和種群的適合度，開(kāi)花和種子產(chǎn)生必須符合一定季節(jié)，開(kāi)花和生長(zhǎng)必須在條件惡劣之前結(jié)束［29］。開(kāi)花物候的高度變異，明顯有助于該物種擴(kuò)張其生存范圍［30］，并且在氣候較為惡劣的時(shí)期也能存活。有研究表明植物對(duì)季節(jié)信號(hào)的最佳響應(yīng)可能隨地理變化而存在不同，從而導(dǎo)致開(kāi)花時(shí)間存在地理差異，如在不同地理區(qū)域隨緯度、海拔和氣候在不同種群的物候存在明顯的分化［29，31］。

我們的研究結(jié)果顯示，開(kāi)花天數(shù)在種群間和處理間變異顯著，交互作用并不顯著，這說(shuō)明種群間開(kāi)花時(shí)間的變異格局在2種水分處理下并沒(méi)有改變，雖然干旱條件下，各種群的開(kāi)花時(shí)間有所提前，但是這種差異依然較小。這可能是對(duì)于像擬南芥這樣的早春開(kāi)花的1年生植物而言，其開(kāi)花時(shí)間除了受降水影響外，還與光周期、溫度等因素有關(guān)［32－34］。

盡管在我們的研究中開(kāi)花時(shí)間沒(méi)有可塑性的遺傳變異，但是成熟時(shí)間的可塑性遺傳變異卻很明顯，表明擬南芥在脅迫環(huán)境下，除開(kāi)花時(shí)間調(diào)整外，從開(kāi)花到果實(shí)成熟之間的間隔也可以發(fā)生可塑性變化，這是以往研究所忽略之處。

3.2 天山北部擬南芥種群間表型分化的動(dòng)力

自然選擇是環(huán)境作用于生物的綜合體，盡管降水、經(jīng)緯度、坡度、坡位等構(gòu)成了擬南芥的自然選擇因素，但是李磊等［26］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥主要分布于p H值和HCO3－含量低，有機(jī)質(zhì)豐富，且有一定坡度的沙土地塊上，其生長(zhǎng)和分布還受到微環(huán)境的影響。

干旱和濕潤(rùn)對(duì)植物來(lái)說(shuō)是兩種截然不同的環(huán)境壓力，于是會(huì)引出植物表型不同的變異與協(xié)變機(jī)制［35－36］，最終通過(guò)表型變異呈現(xiàn)出來(lái)。雖然擬南芥在生長(zhǎng)過(guò)程中可能經(jīng)歷波動(dòng)的環(huán)境變化，但該物種通過(guò)1年生生活史特征、豐富的表型可塑性、控制種子擴(kuò)散等方式適應(yīng)環(huán)境。我們通過(guò)表型的聚類分析發(fā)現(xiàn)來(lái)自干旱地區(qū)的種群歸為一類，而來(lái)自濕潤(rùn)地區(qū)的種群歸為另一類，這表明干旱地區(qū)種群間或濕潤(rùn)地區(qū)種群間其整體特征差異不明顯，這也證明了在水分波動(dòng)的長(zhǎng)期作用下，各種群形成了相似的整合格局，擬南芥對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是多個(gè)特征共同作用的整體適應(yīng)，種群間的形態(tài)和物候分化是由區(qū)域性異質(zhì)性降水所驅(qū)動(dòng)。

3.3 天山北部擬南芥自然選擇的類型及方向

干濕環(huán)境下對(duì)株高、分枝數(shù)、蓮座葉大小等特征均產(chǎn)生遞增的定向選擇，說(shuō)明無(wú)論環(huán)境如何，植物對(duì)空間結(jié)構(gòu)（aerial str uctures）的投資均有利；同時(shí)也從一定程度上表明水分（降水）處理對(duì)這些特征產(chǎn)生的影響較大，進(jìn)而會(huì)通過(guò)上述特征顯著地影響繁殖適合度。

對(duì)于株高、分枝數(shù)來(lái)說(shuō)，在所有種群所有處理中只有干旱處理下青河2的株高和濕潤(rùn)處理下果子溝的分枝數(shù)對(duì)適合度貢獻(xiàn)不顯著。這可能反映出它們?cè)趯?duì)各自局部生境的適應(yīng)過(guò)程中發(fā)生了特化，形成了自身獨(dú)特的適應(yīng)對(duì)策。

盡管各種群的物候在干旱條件下提前，濕潤(rùn)條件下相對(duì)延遲，但是在選擇分析中只有對(duì)額敏開(kāi)花時(shí)間的選擇在干旱條件定向減少，對(duì)青河2的間隔時(shí)間在濕潤(rùn)條件下定向增加。其余種群的物候沒(méi)有表現(xiàn)出此類選擇，這可能是其它種群物候與自身其它特征的協(xié)同作用減弱了其對(duì)適合度的直接貢獻(xiàn)［37－38］。這也體現(xiàn)了擬南芥對(duì)干濕環(huán)境的適應(yīng)不僅僅是物候與適合度的直接關(guān)系，而是自身的適應(yīng)特性與形態(tài)特征以及物候等特征的綜合作用的結(jié)果。

此外，我們發(fā)現(xiàn)的青河的2個(gè)種群在干旱下與適合度相關(guān)的特征較少，而在濕潤(rùn)下時(shí)卻較多；果子溝、額敏以及阿勒泰2與之相反。這可能是由于來(lái)自干旱地區(qū)的種群對(duì)干旱環(huán)境已經(jīng)形成了很好的適應(yīng)，而突如其來(lái)的濕潤(rùn)對(duì)它來(lái)可能是一種脅迫，于是它必需通過(guò)定向的增加其它特征來(lái)共同調(diào)節(jié)適合度使其達(dá)到最優(yōu)；對(duì)來(lái)自濕潤(rùn)地區(qū)的種群同理。石河子和阿勒泰1這2個(gè)種群在干濕下對(duì)適合度有選擇貢獻(xiàn)的特征始終相同，這可能和它們所處地理區(qū)域的降雨量有關(guān)，因?yàn)閺谋?中可以看到這2個(gè)地區(qū)的降雨量是這些種群中居中的（特殊的阿勒泰2除外），2個(gè)地區(qū)的降雨波動(dòng)性可能較大，于是它們無(wú)論是對(duì)干旱環(huán)境還是濕潤(rùn)環(huán)境都能較好的適應(yīng)，相對(duì)于其它種群，因此表現(xiàn)出此現(xiàn)象。不同種群對(duì)干濕環(huán)境變化的響應(yīng)不同，這正反映出不同種群在過(guò)去一直存在的降水不同的情況下已經(jīng)發(fā)生了遺傳特化，由此對(duì)相同環(huán)境產(chǎn)生了不同的適應(yīng)對(duì)策。

綜上所述，擬南芥當(dāng)前表型特征是過(guò)去自然選擇的產(chǎn)物，又是未來(lái)變化的基礎(chǔ)。因此我們從同質(zhì)園中干旱、濕潤(rùn)處理下的表型變化特點(diǎn)，可以推斷：促使天山北部各種群發(fā)生表型分化的主要環(huán)境因子是降水，主要?jiǎng)恿κ遣煌瑥?qiáng)度的自然選擇。

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The Select Differentiation of Mor phology and Phenology among Ar abidopsis thaliana Populations in North Tianshan

SHEN Xueying，LIU Tong，ZENG Xiaoling，ZHANG Weibin
（College of Life Science，Shihezi University，Shihezi 832003，China）

We planted the seeds of seven populations from different geographical regions in northern Tianshan in the common garden，and set the wet and dry treat ments.In order to investigate the characteristics of the phenotypic differentiation and the trend of natural selection in different populations，analyzing possible mechanis m that phenotypic differentiation of Arabidopsis thaliana in different regions.The results show there are nine characteristics of experi mental observations have significant differences among populations，including shoot height，branch nu mber，nu mber of fr uits and so on.Of which five features are branch nu mber，nu mber of fr uits，shoot height／root lengt h，ti me to maturation and inter val days respectively，in the interaction showed significant differences.Cluster analysis f ound that populations of arid regions classified as a class，wet populations classified as another group under dry and wet treat ment both are.Multiple comparisons bet ween the characteristics of populations f urther proved t his point.Regression analysis showed that both dr y or wet treat ments，natural selection of plant height，branch nu mber and other feat ures among populations in Ar abidopsis thaliana was directed to increase；dry treat ment，to the choice of Emin population＇s flowering phenology is directional reduce，however，to natural selection of Qinghe2 breeding ti me （the interval in days）was directed to increase under wet treat ment.The conclusion is that shoot height，branch number，number of fruits，shoot height／root length，rosette size，time to flowering，time to maturation，interval days and leaf nu mber at flowering have occurred genetic specialization among populations of Ar abidopsis thaliana in norther n Tianshan Mountains，precipitation is t he main environ mental factors of its occurrence，natural selection is the main driving force of phenotypic differentiation among populations.

Ar abidopsis thaliana；natural selection；phenotypic differentiation；genetic specialization

Q948

A

1007-7383（2011）04-0408-08

2011-01-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30760047）

沈雪瑩（1984-），女，碩士生，專業(yè)方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)；e-mail：shenxueying999＠163.co m。通訊作者：劉彤（1968-），男，教授，從事植物生態(tài)學(xué)研究；e-mail：liutong1968＠yahoo.com.cn。