葉林 徐杰 陳媛媛

(伊春林業(yè)科學(xué)院，伊春，153000)

小興安嶺過伐林紅松種群分布格局1)

葉林 徐杰 陳媛媛

(伊春林業(yè)科學(xué)院，伊春，153000)

根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)地樣方頻度調(diào)查數(shù)據(jù)，用概率論模型模擬的方法，對(duì)比研究了小興安嶺過伐林和原始闊葉紅松林中紅松種群分布格局。研究表明:在不同類型的原始闊葉紅松林中，紅松在主林層和演替層中的分布格局各不相同，在過伐林的演替層中紅松種群呈現(xiàn)負(fù)二項(xiàng)分布格局。

過伐林;紅松種群;分布格局

種群分布格局是種群在一定環(huán)境內(nèi)的空間分布結(jié)構(gòu)，每個(gè)種群由自身的生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)或選擇，形成了其在森林群落中的分布格局。植物種群的分布格局類型影響種內(nèi)及種間的生存競(jìng)爭(zhēng)，是左右群體發(fā)展的主要因素之一。紅松是小興安嶺闊葉紅松林的建群種，在森林群落的主林層和演替層中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其分布格局就決定了群落的結(jié)構(gòu)，決定了森林群落的環(huán)境因子及演替方向。而過伐林的主林層多被砍伐缺失，其演替層中的紅松幼樹是恢復(fù)闊葉紅松林主林層的最直接、有效的資源，它們的分布直接影響未來闊葉紅松林主林層的格局。文中通過標(biāo)準(zhǔn)地樣方調(diào)查，研究對(duì)比過伐林的演替層和紅松原始林主林層及演替層中紅松種群的分布格局，旨在為過伐林的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)活動(dòng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

2008—2009年，在帶嶺林業(yè)局東方紅林場(chǎng)和翠巒林業(yè)局沖鋒林場(chǎng)，根據(jù)局部地形和過伐林采伐前的紅松林林型(斜坡椴樹紅松林、緩坡楓樺紅松林、谷地云冷杉紅松林)進(jìn)行典型抽樣，做固定標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。在五營(yíng)豐林自然保護(hù)區(qū)和帶嶺涼水自然保護(hù)區(qū)，選擇斜坡椴樹紅松林、緩坡楓樺紅松林、谷地云冷杉紅松林3個(gè)林型的原始紅松林典型地段設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地面積100m×100m。每塊樣地詳細(xì)記載林分因子、土壤因子和立地因子;將標(biāo)準(zhǔn)地用10m×10m的網(wǎng)格劃分成100個(gè)小區(qū)，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記載立木坐標(biāo)，按更新層、演替層和主林層分別記載紅松的出現(xiàn)頻數(shù)。1m以下記為更新層，1m以上至主林層下限記為演替層，達(dá)到紅松主林冠層記為主林層。標(biāo)準(zhǔn)地情況見表1。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地樹種組成及林分因子

種群在水平上的分布格局一般分為3個(gè)基本類型:隨機(jī)分布、均勻分布、集群分布。在分布格局的研究中，用擴(kuò)散系數(shù)(C)來初步判斷種群的分布趨勢(shì):當(dāng)C=1時(shí)，種群屬隨機(jī)分布;當(dāng)C＞1時(shí)，為集群分布;當(dāng) C＜1時(shí)，為均勻分布[1]。然后再根據(jù)初步認(rèn)定的分布趨勢(shì)擬合分布函數(shù)模型，與實(shí)測(cè)的分組頻數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，確定種群是否符合所認(rèn)定的分布類型。

擴(kuò)散系數(shù)(C)的計(jì)算公式[2]:

式中:x為小區(qū)頻數(shù)值;f為小區(qū)頻數(shù);S2為標(biāo)準(zhǔn)差為平均數(shù);N為小區(qū)總數(shù)。

驗(yàn)證分布型的χ2檢驗(yàn)公式[3]:

式中:p為理論頻數(shù);p*為實(shí)測(cè)頻數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松種群的分布格局

根據(jù)固定標(biāo)準(zhǔn)地?cái)?shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)地每個(gè)小區(qū)中主林層和演替層中紅松的株數(shù)，將每個(gè)小區(qū)中主林層和更新層中紅松出現(xiàn)的頻數(shù)分組，按組中值統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)地中該頻數(shù)樣方出現(xiàn)的小區(qū)個(gè)數(shù)，結(jié)果見表2。

表2 紅松立木的小區(qū)頻數(shù)

在生態(tài)學(xué)的研究中，常用相應(yīng)的概率分布模型來模擬種群的分布:Poisson分布給出了每個(gè)取樣單位個(gè)體數(shù)目的概率，認(rèn)為個(gè)體在每個(gè)取樣單位出現(xiàn)的概率相同，任意個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的出現(xiàn)，常用來描述種群的隨機(jī)分布;正二項(xiàng)分布用于描述均勻分布，均勻分布是種群個(gè)體分布格局的一種最基本的形式，在自然界很少見，常見于同質(zhì)環(huán)境、人工環(huán)境，如農(nóng)場(chǎng)作物、人工林的樹木;負(fù)二項(xiàng)分布是應(yīng)用在集群分布中最普遍的概率分布，可以反映種群個(gè)體在空間呈現(xiàn)成群、成簇或成斑塊的聚集。從表2的統(tǒng)計(jì)和計(jì)算結(jié)果來看，10號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地是紅松在林木組成中所占比例較大的椴樹紅松林，擴(kuò)散系數(shù)C=0.797 3＜1，其總體趨向服從正二項(xiàng)分布的均勻分布;11號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地是紅松在林木組成中所占比例適中的云冷杉紅松林，擴(kuò)散系數(shù)C=0.990 0≈1，其總體趨向服從泊松分布的隨機(jī)分布;12號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地是紅松在林木組成中所占比例較小的楓樺紅松林，擴(kuò)散系數(shù)C=1.296 0＞1，其總體趨向服從負(fù)二項(xiàng)分布的集群分布。

2.2 不同分布類型的假設(shè)檢驗(yàn)

用統(tǒng)計(jì)軟件ForStat對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地的頻數(shù)分布數(shù)據(jù)分別做正二項(xiàng)分布、泊松分布和負(fù)二項(xiàng)分布，3個(gè)分布類型的χ2分布假設(shè)檢驗(yàn)結(jié)果見表3。

表3的分布假設(shè)檢驗(yàn)結(jié)果表明，10號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地的原始椴樹紅松林既服從正二項(xiàng)的均勻分布，又符合泊松的隨機(jī)分布。泊松分布是二項(xiàng)分布的極限分布，當(dāng)一個(gè)群落中的個(gè)體數(shù)和群落中種的位置相差很大時(shí)，種群由二項(xiàng)分布轉(zhuǎn)移為泊松公布。10號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地的紅松種群分布正是處在這兩種分布的過渡狀態(tài)。圖1(a)顯示了10號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地(椴樹紅松林)紅松立木的位置，可以直觀地看到這種整體分布比較均勻、局部位置稍顯凌亂的自然狀態(tài)，如果形象地描述這種分布狀態(tài)，它應(yīng)該是呈現(xiàn)有些隨機(jī)的均勻分布狀態(tài)。11號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地(云冷杉紅松林)也是同時(shí)符合二項(xiàng)分布和泊松分布的統(tǒng)計(jì)假設(shè)檢驗(yàn)(表3)。圖1(b)給出了11號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地紅松的立木分布情況，可以看到它與10號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地一樣，紅松種群分布是處在這兩種分布的中間狀態(tài)，只是它更接近于泊松公布，它的分布是處于一種比較均勻的隨機(jī)分布狀態(tài)。12號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地(楓樺紅松林)是服從負(fù)二項(xiàng)分布的集群分布(表3)，圖1(c)顯示了它的紅松立木分布位置。

表3 χ2分布假設(shè)檢驗(yàn)參數(shù)

從3個(gè)紅松原始林的紅松種群分布格局來看，紅松種群的密度對(duì)其分布格局有較大的影響，紅松種群密度最高的椴樹紅松林傾向于服從正二項(xiàng)分布的均勻分布;其次是云冷杉紅松林傾向于服從泊松分布的隨機(jī)分布;紅松種群密度較低的楓樺紅松林則傾向于服從負(fù)二項(xiàng)分布的集群分布。

圖1 不同標(biāo)準(zhǔn)地中紅松的分布情況

圖1(d)、(e)、(f)分別顯示了3個(gè)類型過伐林的紅松立木分布位置，表3的數(shù)據(jù)表明它們都是服從負(fù)二項(xiàng)分布的聚集分布類型。這是由紅松的更新及演替規(guī)律造成的，紅松的更新是在老齡紅松群團(tuán)由于某種原因(老死、枯死、風(fēng)折)倒死以后，在林地上出現(xiàn)大小不同的林隙，林隙中各種生態(tài)因了(特別是光照)較原始林下優(yōu)越，使速生的闊葉樹迅速更新起來，同時(shí)這種優(yōu)越的生態(tài)條件對(duì)紅松幼苗、幼樹的生長(zhǎng)也是有利的，并有更新起來的闊葉樹的保護(hù)，使經(jīng)過環(huán)境篩選保留下來的紅松幼苗、幼樹得以成長(zhǎng)，從小齡幼苗變?yōu)樾↓g幼樹，直到大齡幼樹。更新起來的大齡幼樹成為小徑木，在上層闊葉樹死前或死后形成主林層，最后老年紅松死后形成林隙，又重復(fù)紅松與闊葉樹的循環(huán)更替途徑[4]。紅松的這種更新演替規(guī)律使其演替層的紅松幼樹具有團(tuán)聚狀的分布格局。

將3個(gè)類型過伐林的紅松種群分布圖與相應(yīng)的紅松原始林相比較，14號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地雖然是服從負(fù)二項(xiàng)分布的集群分布，由于有較高的種群數(shù)量，使其在分布格局上能夠滿足椴樹紅松林均勻分布的分布狀態(tài);8號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地紅松的分布格局與相應(yīng)的楓樺紅松林相同，種群數(shù)量也優(yōu)于原始林;7號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地紅松的種群數(shù)量和分布格局都與原始林相去甚遠(yuǎn)，無法完成通過自然演替恢復(fù)闊葉紅松林的目標(biāo)。

3 結(jié)論

小興安嶺原始椴樹紅松林、云冷杉紅松林、楓樺紅松林的紅松種群數(shù)量各不相同，分別呈現(xiàn)出均勻分布、隨機(jī)分布和集群分布3種不同的分布格局，而過伐林的紅松種群呈現(xiàn)服從負(fù)二項(xiàng)分布的集群分布。

椴樹紅松林及楓樺紅松林的過伐林，紅松種群的數(shù)量和分布格局能夠滿足闊葉紅松林恢復(fù)的需要，只要通過合理的撫育措施使其順利達(dá)到主林層，即能實(shí)現(xiàn)闊葉紅松林的恢復(fù)。而云冷杉紅松林的過伐林，由于其紅松及云冷杉大徑木均是主要的采伐對(duì)象，大多經(jīng)歷了過度的采伐。頻繁的采伐作業(yè)及過度采伐后的生境巨變，使紅松幼苗、幼樹損耗殆盡，紅松種群的數(shù)量嚴(yán)重不足，只有通過人工更新方式補(bǔ)充紅松種群才能實(shí)闊葉紅松林的恢復(fù)。

[1] 蘭國(guó)玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，18(2):17-21.

[2] 王義弘，李俊清，王政權(quán).森林生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)方法[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社，1990.

[3] 唐守正，郎奎健，李?？?統(tǒng)計(jì)和生物數(shù)學(xué)模型計(jì)算[M].北京:科學(xué)出版社，2009.

[4] 王樹力，武敬輝，史永純.紅松種群天然更新及幼年生長(zhǎng)與林分結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究[J].吉林林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，14(1):6-10.

Distribution Pattern of Korean Pine Population in Over-Cutting Forests in Xiaoxing’an Mountains

/Ye Lin，Xu Jie，Chen Yuanyuan(Yichun Academy of Forestry，Yichun 153000，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-8～9，29

Over-cutting forests;Korean pine populations;Distribution patterns

S718.54+2

1)黑龍江省科技攻關(guān)項(xiàng)目(GA07B301-02)。

葉林，男，1963年12月生，伊春林業(yè)科學(xué)院，研究員。

2010年12月3日。

責(zé)任編輯:李金榮。

A study was conducted to compare the distribution patterns of Korean pine populations in over-cutting forests and primitive Korean pine broadleaved forests in Xiaoxing’an Mountains by simulation with models of probability theory according to the data collected from six sample plots.Results show that the distribution patterns of Korean pine in the canopy layer and succession layer are various in different types of primitive Korean pine broadleaved forests，while the Korean pine population exhibits a negative binomial distribution in the succession layer of over-cutting forests.