張 揚(yáng) 李金萍 周慧敏 李寶聚
1.1 幼苗期發(fā)病癥狀 子葉感病,病原菌從葉緣侵入引起發(fā)病,初呈黃色萎蔫狀(彩色圖版1),之后逐漸枯死。幼苗發(fā)病嚴(yán)重時(shí),可導(dǎo)致幼苗萎蔫、枯死或迅速蔓延至真葉(彩色圖版2)。真葉感病,形成黃褐色壞死斑,病斑具明顯的黃綠色暈邊,病健界線不明顯,且病斑由葉緣逐漸向內(nèi)部擴(kuò)展,呈“V”字形(彩色圖版3),部分葉片發(fā)病后向一邊扭曲(彩色圖版4)。
1.2 成株期發(fā)病癥狀 病原菌以多種形式侵染植株,主要為害葉片,被害葉片呈現(xiàn)不同發(fā)病癥狀。病原菌多從葉緣處的水孔侵入引起發(fā)病,形成“V”字形的黃褐色病斑,病斑周圍具黃色暈圈(彩色圖版5),病健界線不明顯。病原菌還可沿葉脈向內(nèi)擴(kuò)展,形成黃褐色大斑并且葉脈變黑呈網(wǎng)狀(彩色圖版6)。病原菌還可通過害蟲取食或機(jī)械操作造成的傷口侵染,形成不規(guī)則形的黃褐色病斑(彩色圖版7)。此外,病原菌沿側(cè)脈、主脈、葉柄進(jìn)入莖維管束,并沿維管束向下蔓延,在晴天時(shí)可導(dǎo)致植株萎蔫,傍晚和陰天時(shí)恢復(fù)。在田間,病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí),外部葉片可多處被侵染(彩色圖版8)。球莖受害時(shí)維管束變?yōu)楹谏蚋癄€,但無臭味,干燥時(shí)呈干腐狀。種株發(fā)病,病原菌從果柄維管束進(jìn)入角果,或從種臍侵入種子內(nèi)部,造成種子帶菌?;ü:头N莢上病斑橢圓形,暗褐色至黑色,與霜霉病的癥狀相似,但在濕度大時(shí)產(chǎn)生黑褐色霉層,有別于霜霉病。留種株發(fā)病嚴(yán)重時(shí)葉片枯死,莖上密布病斑,種莢瘦小,種子干癟。
十字花科蔬菜細(xì)菌性黑腐病病原菌,也稱甘藍(lán)黑腐病原菌或野油菜黃單胞桿菌野油菜致病變種,病原學(xué)名為Xanthomonas campestris pv.campestris(Dowson)Pye et al.(簡(jiǎn)稱Xcc)。Parnmel于1895年首先確定了該菌在瑞典蕪菁和甘藍(lán)上的致病性,并將這種菌命名為Bacillus campestris,之后,黑腐病菌的病原學(xué)名經(jīng)歷了長(zhǎng)期的歷史演變(Alvarez,2000),Pye等人于1980年將該病原菌正式定名為Xanthomonas campestris pv.campestris(Dowson)Pye et al.。
該致病菌能侵染多種十字花科作物,現(xiàn)代植物細(xì)菌學(xué)先驅(qū)歐文·史密斯在有關(guān)該病害的病原和寄主范圍方面做出了巨大的貢獻(xiàn),將該病害的寄主范圍拓展至大白菜、花椰菜、甘藍(lán)、油菜、蘿卜和黑芥。之后的研究表明,Xcc還存活于其他十字花科作物、雜草和觀賞植物上。
黑腐病病原菌為黃單胞桿菌屬細(xì)菌。在牛肉汁瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)48小時(shí),菌落近圓形,初呈淡黃色,后變蠟黃色,邊緣完整,略凸起,薄或平滑,具光澤,老齡菌落邊緣呈放射狀。菌體桿狀,大小為(0.7~3.0)μm×(0.4~0.5)μm,極生單鞭毛,無芽孢,有莢膜,可鏈生,革蘭氏反應(yīng)陰性,不抗酸,好氣性。病菌生長(zhǎng)發(fā)育溫度范圍5~38℃,最適溫度25~30℃,致死溫度51℃持續(xù)10分鐘,耐干燥,在干燥條件下可存活一年以上。
3.1 初侵染源
3.1.1 帶菌種子 十字花科蔬菜細(xì)菌性黑腐病是一種種傳病害,種子帶菌率為0.03%時(shí)就能造成該病害的大規(guī)模暴發(fā)。在染病的種株上,病菌可從果柄維管束或種臍進(jìn)入種莢或種皮使種子帶菌,種子是該病的重要的初侵染源之一。
3.1.2 土壤及病殘?bào)w 在田間,黑腐病菌可以存活于土壤中或土表的植株病殘?bào)w上,該病原菌在植株病殘?bào)w上存活時(shí)間長(zhǎng)達(dá)2~3年,而離開植株殘?bào)w,該細(xì)菌在土壤中存活時(shí)間不會(huì)超過6個(gè)星期,帶菌的植物病殘?bào)w是該病在田間最主要的初侵染源。
Stability analysis of mountain cracks the 110102 face Mining in the Miluo coal mine JIN Xue-jiao WANG Tong-biao CHEN Jin-hong(65)
3.1.3 雜草 尤其一些十字花科雜草是細(xì)菌性黑腐病菌的寄主,如蕪菁、印度芥菜、黑芥、獨(dú)行菜、薺菜、野生蘿卜、大蒜芥、臭薺、毛果群心菜等,田間及田塊周圍的帶菌的雜草也是該病的初侵染源之一。
3.2 傳播途徑
3.2.1 種子傳播 從黑腐病侵染循環(huán)中可以看出,種子是病害發(fā)生的重要初侵染源,由于商品種子的快速流通,使得該病在我國(guó)大面積發(fā)生。在溫室條件下,將人工接種獲取的帶菌甘藍(lán)種子播于育苗缽中,長(zhǎng)出的甘藍(lán)幼苗葉片向一邊扭曲,葉片邊緣出現(xiàn)典型的“V”字形病斑(彩色圖版9)。
3.2.2 雨水、水滴飛濺和灌溉水傳播 雨季來臨時(shí),隨著雨水的地表徑流以及雨滴的飛濺,導(dǎo)致該病原菌傳播到感病寄主上,從傷口、氣孔以及水孔進(jìn)行侵染;田間灌溉時(shí),灌溉水水滴飛濺將土壤、病殘中的病原菌傳播到感病寄主上進(jìn)行侵染。在潮濕條件下,葉緣形成吐水液滴,病菌聚集在吐水液滴中,水滴飛濺也可導(dǎo)致病原菌傳播到相鄰植株上。
3.2.3 生物媒介傳播 田間昆蟲取食感病植株,可將該病原菌傳播至其他作物導(dǎo)致感病。此外,部分昆蟲取食時(shí)在作物葉片上造成傷口,為病原菌的侵染也創(chuàng)造了條件。
3.2.4 農(nóng)事操作傳播 植株種植過密或生長(zhǎng)過旺時(shí)進(jìn)行農(nóng)事操作,使株間葉片頻繁接觸摩擦造成大量傷口,增加了病原菌侵染的機(jī)會(huì)。農(nóng)事操作人員在操作后未及時(shí)更換鞋子、手套以及對(duì)農(nóng)機(jī)具消毒等,使得病原菌從有病株傳播到無病株,或傳播到另一個(gè)田塊,使得該病原菌在田間傳播蔓延。同時(shí),不恰當(dāng)?shù)霓r(nóng)事操作也會(huì)造成病原菌在田間進(jìn)一步傳播,如田間病殘及雜草未及時(shí)清除或清除后仍然堆放于田塊周圍,沒及時(shí)進(jìn)行焚燒與深埋等處理,進(jìn)一步增加了該病原菌傳播與侵染的機(jī)會(huì)。
3.3 流行因素 細(xì)菌性黑腐病在溫暖、潮濕的環(huán)境中易暴發(fā)流行。地勢(shì)低洼、排水不良,尤其是早播,與十字花科作物連作,種植過密,管理粗放,植株徒長(zhǎng),蟲害發(fā)生嚴(yán)重的田塊發(fā)病較重。在溫室條件下,幼苗感病后溫度長(zhǎng)時(shí)間低于15℃,則不會(huì)表現(xiàn)出發(fā)病癥狀。若此感病植株被移栽到田間或者溫室溫度升高到25~35℃,且相對(duì)濕度達(dá)80%~100%時(shí),幼苗就會(huì)發(fā)育不良,在子葉上形成壞死斑并最終枯萎死亡。因此,在氣候比較涼爽的條件下,感病幼苗的發(fā)病癥狀和發(fā)病程度通常不明顯。
針對(duì)上述細(xì)菌性黑腐病初侵染來源及傳播途徑,可以從以下幾個(gè)方面制定相應(yīng)的綜合防治策略,防止細(xì)菌性黑腐病的傳播和蔓延。
4.1 農(nóng)業(yè)防治 目前,農(nóng)業(yè)防治仍然是細(xì)菌性黑腐病防控的最主要方式。
4.1.1 使用無菌種子且對(duì)種子進(jìn)行消毒 從無病田或無病株上采種。播前對(duì)種子進(jìn)行消毒,用50℃熱水浸種25分鐘以殺死種子表面攜帶的多種致病菌。
4.1.2 注意田園清潔 發(fā)現(xiàn)發(fā)病作物或雜草,應(yīng)立即拔除,并將其深埋或清到田塊外燒毀。
4.1.3 加強(qiáng)田間管理 平整地勢(shì),改善田間灌溉系統(tǒng),與非十字花科作物輪作,避免種植過密、植株徒長(zhǎng),加強(qiáng)田間病蟲害的防控。注意防治田間害蟲,以減少其造成的傷口。
4.2 藥劑防治 細(xì)菌性病害傳播很快,短時(shí)間內(nèi)就能在生產(chǎn)田中造成大規(guī)模的暴發(fā)流行。對(duì)該病害的防治應(yīng)以預(yù)防為主,在作物發(fā)病前或發(fā)病初期施藥,能較好地控制病害的發(fā)生和病原菌的傳播。
4.2.1 生物防治 使用生物農(nóng)藥,用3%中生菌素可濕性粉劑600倍液于白菜幼苗2~4片真葉期進(jìn)行葉面噴霧,隔3天噴1次,連續(xù)噴2~3次。
4.2.2 化學(xué)防治 目前,對(duì)細(xì)菌性黑腐病防效較好的藥劑種類較少,常用防治藥劑及方法:用50%琥膠肥酸銅(DT)可濕性粉劑 500~700倍液,或14%絡(luò)氨銅水劑400~500倍液,或77%氫氧化銅可濕性粉劑400~500倍液,或20%噻菌銅懸浮劑600~700倍液噴霧或灌根。以上均為含銅制劑,田間應(yīng)用時(shí)可在一定程度上減慢黑腐病菌的傳播。大白菜對(duì)該類藥劑表現(xiàn)敏感,用藥量及用藥時(shí)間應(yīng)嚴(yán)格掌握,中午及采收前禁止用藥,否則易造成藥害。
發(fā)病初期也可噴施20%葉枯唑可濕性粉劑600~800倍液,隔7天噴1次,連續(xù)噴2~3次。
感病前可噴施植物抗病誘導(dǎo)劑苯并噻二唑,該藥劑離體條件下無殺菌活性,但能夠誘導(dǎo)一些植物的免疫活性,起到抗病、防病的作用。大田中噴施50%苯并噻二唑水分散粒劑,每公頃使用該藥劑有效成分不超過35 g,隔7天噴1次,連續(xù)噴4次,能夠減少作物發(fā)?。╒allad,et al.,2010)。
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