(寧波大學(xué) 生命科學(xué)與生物工程學(xué)院 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 寧波,315211)

滸苔(Enteromorpha)屬于綠藻門(Chlorophyta)、石莼目(Ulvales)、石莼科(Ulvaceae),是一類廣溫、廣鹽、耐干性的大型海藻,常生長(zhǎng)在高、中、低潮帶砂礫、巖礁和石沼中。在世界范圍內(nèi)分布于俄羅斯遠(yuǎn)東海岸、日本群島、馬來群島和歐洲沿岸等海域。在中國(guó)各海區(qū)均有分布,屬黃海、東海海域優(yōu)勢(shì)種[1]。雖然近年來有些科學(xué)家認(rèn)為滸苔應(yīng)該歸屬于石莼屬(Ulva),但由于Enteromorpha沿用已久,且作者所綜述的進(jìn)展囊括了Enteromorpha為檢索詞的所有種的資料,所以最終采用Enteromorpha,而不采用Ulva。2008年北京奧運(yùn)會(huì)前夕,中國(guó)山東青島爆發(fā)了以滸苔為主的綠潮災(zāi)害,范圍之大,前所未有,滸苔也因此進(jìn)入了公眾的視線。其實(shí)滸苔在近海分布非常廣泛,適溫范圍比較廣,生物量較大,在浙江福建沿海,滸苔被當(dāng)作美味食品,在菜場(chǎng)超市隨處可見,并遠(yuǎn)銷日本韓國(guó)?！侗静菥V目》中記載滸苔可“燒末吹鼻止衄血,湯浸搗敷手背腫痛”[2],說明滸苔作為民間藥物的由來已久。然而,到目前為止,滸苔的生物活性物質(zhì)及藥物研發(fā)還沒有系統(tǒng)報(bào)道。作者從抗腫瘤、抗氧化、抗細(xì)菌、抗病毒、抑藻和共附生微生物活性等幾個(gè)方面對(duì)滸苔生物活性進(jìn)行了綜述,旨在為滸苔活性物質(zhì)的研究開發(fā)提供基礎(chǔ)性資料。

1 抗腫瘤、抗氧化等活性

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),海洋植物提取物中有 3.5%具有抗腫瘤活性。國(guó)內(nèi)外學(xué)者[3]對(duì)滸苔的研究中發(fā)現(xiàn),滸苔也具有抗腫瘤、抗氧化活性。如陳南岳等[3]發(fā)現(xiàn)滸苔等海洋生物對(duì)鼻咽癌 CNE-2Z細(xì)胞的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制作用。Noda等[4]對(duì)46種海藻進(jìn)行了抗腫瘤活性篩選,發(fā)現(xiàn)7種海藻對(duì)Ehrlich腫瘤細(xì)胞具有顯著抑制活性,其中綠藻中滸苔的抑制活性最強(qiáng),其對(duì)Ehrlich細(xì)胞的抑制率為51.7%。

滸苔中的蛋白質(zhì)、脂溶性色素都有一定的抗腫瘤活性。Lee等[5]研究了滸苔的胃蛋白酶水解產(chǎn)物,通過凝膠柱層析分離得到 2個(gè)具有較強(qiáng)的抗癌活性的低分子量多肽。Tang等[6]利用移植小鼠SV-T2細(xì)胞為模型,發(fā)現(xiàn)條滸苔甲醇提取物具有選擇性抗腫瘤活性,并運(yùn)用Sephadex G50凝膠滲透色譜法獲得了兩個(gè)抗癌蛋白質(zhì)組分。脂溶性色素主要有 β-胡蘿卜素和脫鎂葉綠素 a等。如Okai等[7]對(duì)日本常見可食性海藻的抗腫瘤活性篩選過程中,發(fā)現(xiàn)滸苔(E.prolifera)和紫菜(Porphyra tenera)具有較強(qiáng)的抗誘變、抗促癌活性,滸苔中抗誘變作用的有效成分可能是 β-胡蘿卜素(圖1)。Okai等[8-9]發(fā)現(xiàn)滸苔提取物對(duì)由化學(xué)物質(zhì)誘發(fā)的小鼠上皮腫瘤細(xì)胞具有很強(qiáng)的抑制作用,并通過進(jìn)一步研究證實(shí)脫鎂葉綠素 a(圖2)在這個(gè)過程中發(fā)揮了強(qiáng)大作用。Nishibori等[10]運(yùn)用正己烷：乙醇提取了滸苔中脂類成分,并通過硅膠柱層析分離和抗氧化活性檢測(cè),結(jié)合高效液相色譜純化和核磁共振技術(shù)解析了具有較強(qiáng)抗氧化活性的組分：脫鎂葉綠素a (圖2)。

滸苔多糖具有較強(qiáng)的抗腫瘤、抗氧化和抗病毒活性。如趙素芬等[11]從 3種綠藻中提取出多糖并進(jìn)行體外抗腫瘤研究,發(fā)現(xiàn)腸滸苔多糖在24、48、72 h時(shí)均對(duì)腫瘤細(xì)胞K562生長(zhǎng)具有一定抑制作用。Jiao等[12]發(fā)現(xiàn)腸滸苔多糖對(duì)腫瘤細(xì)胞沒有直接的細(xì)胞毒活性,但口服后對(duì)小鼠腫瘤表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用,深入研究表明腸滸苔多糖能刺激淋巴細(xì)胞增殖,促進(jìn)NO和TNF-α分泌,增加細(xì)胞的吞噬作用,從而提高小鼠免疫力。于敬沂[13]研究了錯(cuò)綜根枝藻(Rhizodonium implexum)、管滸苔(E.tubulosa)、羊棲菜(Sargassum fusiforme)和孔石莼(Ulva perttusa)的水提粗多糖以及管滸苔多糖硫酸酯化產(chǎn)物的抗氧化、抗病毒活性,發(fā)現(xiàn)幾種多糖樣品對(duì)超氧負(fù)離子自由基(O2-)、羥自由基(HO·)和脂質(zhì)自由基(R·)均有明顯的抗氧化活性,硫酸酯化多糖抗氧化活性較未酯化多糖活性高?？共《驹囼?yàn)表明,6種多糖都有鈍化煙草花葉病毒(TMV)粒子、保護(hù)侵染位點(diǎn)和抑制TMV粒子復(fù)制等活性,且硫酸酯化多糖的活性與硫酸化前差異不顯著。薛丁萍等[14]研究了滸苔多糖對(duì)羥自由基的清除作用,發(fā)現(xiàn)其水提多糖及酸提多糖對(duì)羥自由基均有一定的清除效果,且酸提多糖對(duì)羥自由基的清除能力大于水提多糖,前者在質(zhì)量濃度為 2 mg/ mL 時(shí)清除率高達(dá)86.39 %。

圖1 β-胡蘿卜素

圖2 脫鎂葉綠素a

2 抗菌、抗病毒活性

滸苔及其提取物也具有較強(qiáng)的抗菌活性,如Rizvi等[15]對(duì)巴基斯坦海岸 26種海藻進(jìn)行了抗菌活性篩選,發(fā)現(xiàn)腸滸苔對(duì)多種真菌具有抑制活性。Hellio等[16]研究了30種海藻提取物對(duì)35種海洋附生細(xì)菌的抑制作用,其中腸滸苔乙醇提取物對(duì) 6種革蘭氏陽性細(xì)菌具有較強(qiáng)的抑制活性(5～6 mm抑菌圈),對(duì)另5種革蘭氏陽性細(xì)菌有一定的抑制活性(3-4 mm抑菌圈)。Mehrtens[17]對(duì)北極21種大型海藻研究發(fā)現(xiàn)扁滸苔(E.compressa)具有較高的碘代過氧化物酶活性,而該活性可能與其抗菌等化學(xué)防御作用相關(guān)。

海藻中抗菌活性物質(zhì)主要有脂類、酚類、萜類、多糖類、鹵化物、含硫化合物等。目前在滸苔中也已經(jīng)鑒定出許多活性組分。如李凌緒等[18]發(fā)現(xiàn)滸苔的乙醇提取物對(duì)甜椒灰霉菌(Botrytis cinerea)、鏈格孢菌(Alternaria brassicae)有較強(qiáng)的抑制作用,對(duì)立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、蘋果干腐菌(Botryosphaeria dothidea)、香蕉炭疽菌(Gloeosporium musarum)、鐮刀菌(Fusarium oxysporum)等植物病原真菌菌絲生長(zhǎng)也有一定抑制作用,推測(cè)活性成分可能為酚類、糖類、內(nèi)酯或甾醇。Salah等[19]發(fā)現(xiàn)曲滸苔(E.flexuosa)的乙酸乙酯提取物表現(xiàn)出抗枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)活性,并進(jìn)一步分離純化得到了5種化合物：棕櫚酸、7-酮基膽固醇、羊毛甾醇、β-谷甾醇、鄰苯二甲酸二異辛酯(圖3)。Shahnaz等[20]研究發(fā)現(xiàn)腸滸苔甲醇提取物對(duì)3種細(xì)菌和10種真菌均具有抗菌活性,并利用質(zhì)譜、核磁和GC-MS技術(shù)從活性提取物中分離鑒定了β-谷甾醇、反式-植醇和多種脂肪酸物質(zhì)。Awad等[21]分析鑒定了腸滸苔中35種揮發(fā)性組分、25種脂肪酸甲酯、80種未皂化的脂類成分,此外還分離鑒定了24-亞甲基環(huán)木菠蘿烷醇、羊毛甾醇、豆甾醇、β-谷甾醇、巖藻甾醇、28-異巖藻甾醇、膽固醇乙酸酯和麝香草酚(圖4),并研究了揮發(fā)性物質(zhì)的抗菌和驅(qū)蟲活性。Sukatar等[22]發(fā)現(xiàn)緣管滸苔(E.linza)甲醇和氯仿提取物對(duì)5種革蘭氏陽性細(xì)菌、4種革蘭氏陰性細(xì)菌和白色念珠菌的抗菌活性明顯強(qiáng)于正己烷和二氯甲烷提取物活性,并運(yùn)用GC-MS鑒定了緣管滸苔中的35種揮發(fā)性成分,主要有正三十四烷(8.45%)、正十七胺(6.65%)、二十二烷(6.46%)。

抗病毒方面,Hudson等[23]對(duì)韓國(guó)沿海的13種海藻進(jìn)行了抗病毒活性的篩選,發(fā)現(xiàn)緣管滸苔具有抗單純皰疹病毒(Herpes simplex virus,簡(jiǎn)稱HSV)和辛德比斯病毒(Sindbis virus,簡(jiǎn)稱 SINV)病毒活性,研究還表明其抗病毒活性是直接的殺死病毒粒子的作用,而不是由于滸苔多糖和單寧質(zhì)類物質(zhì)的免疫增強(qiáng)作用和抗氧化作用。

3 抑藻活性

自 Molisch于 1937年首次提出“化感作用”的概念以來,海藻化感作用的研究也相繼出現(xiàn)。Alamsjah等[24]篩選了37種大型海藻甲醇提取物和水提取物的抑藻活性,發(fā)現(xiàn)腸滸苔(E.intestinalis)提取物的活性僅次于石莼,對(duì)赤潮異彎藻(H.akashiwo)和鞭毛藻(Fibrocapsa japonica)都具有較強(qiáng)的抑制作用。許妍[25-26]在研究幾種大型海藻對(duì)赤潮異彎藻生長(zhǎng)抑制效應(yīng)中發(fā)現(xiàn),緣管滸苔新鮮組織、干粉末和水過濾液均對(duì)赤潮異彎藻生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的克生效應(yīng),并初步推測(cè)該克生物質(zhì)在高溫下不穩(wěn)定和易分解。王蘭剛等[27]發(fā)現(xiàn)條滸苔及其水溶性抽提液均對(duì)三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng),其水溶性抽提液抑制效果較鮮組織更為明顯。

圖3 羊毛甾醇、β-谷甾醇、鄰苯二甲酸二異辛酯

圖4 24-亞甲基環(huán)木菠蘿烷醇、豆甾醇、巖藻甾醇、28-異巖藻甾醇、膽固醇乙酸酯、麝香草酚

4 共附生微生物的活性

除滸苔本身活性物質(zhì)外,其共附生微生物也具有多種生物活性。Lemos等[28]研究潮間帶海藻附生細(xì)菌的抗菌活性時(shí)發(fā)現(xiàn)從腸滸苔分離的附生細(xì)菌中有16種具有抗金黃色葡萄球菌活性。張決等[29]從福建漳州潮間帶采集到的10種海藻中分離到66株海藻真菌,其中 34株具有顯著的抗腫瘤活性,活性最強(qiáng)的是滸苔、蠣菜(E.conglobata)等的附生菌,從兩種滸苔中分離的30株真菌中有14株對(duì)KB腫瘤細(xì)胞或Raji腫瘤細(xì)胞有抑制作用,其中有10株在其發(fā)酵液抽提物甲醇溶解液稀釋100倍,5株在稀釋1 000倍后仍能100%抑制Raji細(xì)胞。

目前從滸苔附生青霉菌中已分離出多種結(jié)構(gòu)不同的化合物。如Numata等[30-31]從腸滸苔附生青霉菌中分離出 Communesins A、B(圖5)以及Penochalasins A-C(圖6)系列化合物,并證明其對(duì)人工培養(yǎng)的P-388細(xì)胞具有細(xì)胞毒性。Takahashi等[32]從腸滸苔附生青霉菌中分離出化合物Penostatins A-D(圖7),并通過光譜分析鑒定了其結(jié)構(gòu),其中前 3種對(duì) P-388 細(xì)胞具有顯著的細(xì)胞毒性。Iwamoto等[33-36]從腸滸苔附生青霉菌中分離出了Penostatins E-O(圖8)以及Penochalasins D-H(圖9)等20種化合物,并根據(jù)物理和化學(xué)方法鑒定了其化學(xué)結(jié)構(gòu)。除Penostatins D外,其余19種化合物均對(duì)P-388 細(xì)胞具有顯著的細(xì)胞毒性。

5 其他

圖5 Communesins A-B

圖6 Penochalasins A-C

圖7 Penostatins A-D

圖8 Penostatins E-O

圖9 Penochalasins D-H

滸苔還具有抗炎癥、降血糖、降血脂的活性。Okai等[37]研究發(fā)現(xiàn)滸苔脫鎂葉綠素a具有較強(qiáng)的抗炎癥活性,它能夠抑制小鼠巨噬細(xì)胞中 TPA誘導(dǎo)的超氧化物陰離子的產(chǎn)生和TPA誘導(dǎo)的小鼠炎癥反應(yīng),并抑制短肽鏈：甲酰甲硫氨酸-亮氨酸-苯丙氨酸三肽(fMLP)誘導(dǎo)的人類多形核細(xì)胞(PMNS)的趨化性。孫士紅[38]研究發(fā)現(xiàn)堿提滸苔細(xì)胞壁多糖具有明顯的降血糖、降血脂的功效,其高、中、低劑量組對(duì)糖尿病小鼠的降糖率分別是 15.4%、20.3%和14.4%。3種劑量的多糖均能顯著降低總膽固醇(TC)、甘油三脂(TG)和低密度脂蛋白含量,并提高低密度脂蛋白(HDL-c)含量(P＜0.01)。周慧萍等[39]發(fā)現(xiàn) 150 mg/kg的滸苔多糖可使高膽固醇血癥小鼠血清膽固醇下降22%,168 mg/kg可使高血脂大鼠TC、TG分別下降58%和61%,HDL升高27%,血清和心臟LPO含量下降35%和46%,250 mg/kg可分別提高血清、腦、肝SOD活力33%、118%和224%。

此外,滸苔還具有提高免疫力的功能。如Castro等[40]研究發(fā)現(xiàn)石莼、滸苔和角叉菜(Chondrus crispusStackh)的水溶性提取物能增強(qiáng)大菱鲆(turbot)吞噬細(xì)胞的呼吸能力,并推斷這種提高機(jī)體免疫能力的作用可能與海藻多糖活性有關(guān)。徐大倫等[41]研究證明一定濃度的滸苔多糖(EP)能顯著增強(qiáng)華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)血淋巴細(xì)胞中SOD酶和溶菌酶活力,從而增強(qiáng)華貴櫛孔扇貝的免疫活性。在小鼠實(shí)驗(yàn)中,滸苔多糖能促進(jìn)T、B細(xì)胞的增殖反應(yīng),而且對(duì)抗原提呈細(xì)胞活化所致的誘導(dǎo) IFN-g的產(chǎn)生有非常顯著的增強(qiáng)作用,但對(duì)ConA誘導(dǎo)T細(xì)胞直接活化所致的IFG-g和IL-2的產(chǎn)生未見顯著影響,顯示出較強(qiáng)的非特異性免疫作用[42]。

滸苔中還可以分離凝集素,如宋玉娟等[43]運(yùn)用硫酸銨分級(jí)、離子交換層析和分子篩層析等方法從腸滸苔中分離出具有較強(qiáng)耐熱性的凝集素,其在90oC加熱1 h后仍然具有對(duì)單胞藻、動(dòng)物細(xì)胞等的凝集活性。Ambrosio等[44]也從滸苔中分離出了EPL-1和EPL-2兩種凝集素,它們都含有2-2.2萬道爾頓的單鏈非糖基化的蛋白質(zhì),N-末端分析顯示可能是兩種新的蛋白質(zhì)。Li等[45]研究發(fā)現(xiàn)腸滸苔、扁滸苔提取物對(duì) α-葡萄糖苷酶具有一定的抑制活性,其活性比石莼、緣管滸苔要強(qiáng)。Han等[46]研究了 7種大型海藻中的甜菜堿含量,結(jié)果發(fā)現(xiàn)滸苔中甜菜堿的含量最高,可達(dá)其干質(zhì)量的0.9%。

6 結(jié)語

滸苔具有多種生物活性,其中主要活性成分有滸苔多糖、脂溶性色素、蛋白質(zhì)多肽、甾醇、脂肪酸、揮發(fā)性成分等。由于滸苔能附生在其他養(yǎng)殖生物體上,常被當(dāng)作一種有害生物,對(duì)其生物利用方面的工作開展的不多。但滸苔本身具有多種生物活性,也有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[47-48]。對(duì)其生物活性物質(zhì)的充分利用將有利于對(duì)滸苔的控制,特別是滸苔潮的爆發(fā),使其巨大生物資源的利用擺在科學(xué)家的面前,對(duì)其深入研究是一個(gè)具有重要研究意義的科學(xué)問題。

[1]喬方利,馬德毅,朱明遠(yuǎn),等.2008年黃海滸苔爆發(fā)的基本狀況與科學(xué)應(yīng)對(duì)措施[J].海洋科學(xué)進(jìn)展,2008,26(3)：409-410.

[2]王曉坤,馬家海,葉道才,等.滸苔(Enteromorpha prolifra)生活史的初步研究[J].海洋通報(bào),2007,26(5)：112-116.

[3]陳南岳,趙明倫.PKC抑制劑與六種海洋生物和中草藥對(duì)鼻咽癌細(xì)胞生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)病理生理雜志,1996,12(6)：596-599.

[4]Noda H,Amano H,Arashima K,et al.Antitumor activity of marine algae[J].Hydrobiologia,1990,204/205：577-584.

[5]Lee J M,You S G,Kim S M.Functional activities of low molecular weight peptides purified from enzymatic hydrolysates of seaweeds[J].Korean Society of Food Science and Nutrition,2005,34(8)：1124-1129.

[6]Tang H J,Inoue M,Uzawa Y,et al.Anti-tumorigenic components of a sea weed,Enteromorpha clathrata[J].Bio Factors, 2004,22(1-4)：107-110.

[7]Okai Y,Higashi-Okai K,Nakamura S,et al.Suppressive effects of the extracts of Japanese edible seaweeds on mutagen-induced umu C gene expression inSalmonella typhimurium(TA 1535/pSK 1002) and tumor promotor-dependent ornithine decarboxylase induction in BALB/c 3T3 fibroblast cells[J].Cancer Letters,1994,87(1)：25-32.

[8]Hiqashi-Okaj K,Otani S,Okai Y.Potent suppressive effect of a Japanese edible seaweed,Enteromorpha prolifera(Sujiao-nori) on initiation and promotion phases of chemically induced mouse skin tumorigenesis[J].Cancer Letters,1999,140：21-25.

[9]Okai Y,Higashi-Okai K.Pheophytin a is a potent suppressor against genotoxin-induced umu C gene expression inSalmonella typhimurium(TA 1535/pSK 1002)[J].J Sci Food Agric,1997,74：531-535.

[10]Nishibori S,Namiki K.Antioxidative substances in the green fractions of the lipids of aonori(Enteromorphasp.)[J].Journal of home economics of Japan,1988,39(11)：1173-1178.

[11]趙素芬,吉宏武,鄭龍頌,等.三種綠藻多糖的提取及理化性質(zhì)和活性比較[J].臺(tái)灣海峽,2006,25(4)：484-489.

[12]Jiao L L,Li X,Li T B,et al.Characterization and anti-tumor activity of alkali-extracted polysaccharide fromEnteromorpha intestinali[J].International Immunopharmacology,2009,9：324-329.

[13]于敬沂.幾種海藻多糖的提取及其抗氧化、抗病毒(TMV)活性研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué),2005.

[14]薛丁萍,魏玉西,劉淇,等.滸苔多糖對(duì)羥自由基的清除作用研究[J].海洋科學(xué),2010,34(1)：44-47.

[15]Rizvi M A,Farooqui S,Shameel M.Bioactivity and elemental composition of certain seaweeds from Karachi coast[J].Pakistan Journal of Marine Biology,2000,6(2)：207-218.

[16]Hellio C,De L B D,Dufosse L,et al.Inhibition of marine bacteria by extracts of macroalgae：potential use for environmentally friendly antifouling paints[J].Marine Environmental Research,2001,52(3)：231-247.

[17]Mehrtens G.Haloperoxidase activities in Arctic macroalgae[J].Polar Biology,1994,14：351-354.

[18]李凌緒,翟梅枝,林奇英,等.海藻乙醇提取物抗真菌活性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版),2006,35(4)：342-345.

[19]Salah E D R A,Soliman H S M,Mahmoud I I,et al.Isolation of some chemical compounds from the green algaEnteromorpha flexuosa(Wulfen) J.Agardh from the Egyptian red sea[J].Egyptian Journal of Biomedical Sciences,2005,17：52-60.

[20]Shahnaz L,Ghazala B,Shameel M.Phycochemistry and bioactivity ofEnteromorpha intestinalis(Ulvophyceae,Chlorophyta) from Sindh,Pakistan[J].International Journal of Phycology and Phycochemistry,2006,2(1)：59-62.

[21]Awad N E.Phycochemical and biological studies on the green algaEnteromorpha intestinalisLink[J].Egyptian Journal of Pharmaceutical Sciences,1998,39(4-6)：289-306.

[22]Sukatar A,Karabay-Yavasoglu N U,Ozdemir G,et al.Antimicrobial activity of volatile component and various extracts ofEnteromorpha linza (Linnaeus)J.Agardh from the coast of Izmir,Turkey[J].Annals of Microbiology (Milano,Italy),2006,56(3)：275-279.

[23]Hudson J B,Kim J H,Lee M K,et al.Antiviral compounds in extracts of Korean seaweeds：Evidence for multiple activities[J].Journal of Applied Phycology,1999,10：427-434.

[24]Alamsjah M A,Hirao S,Ishibashi F,et al.Isolation and structure determination of algicidal compounds fromUlva fasciata[J].Bioscience,Biotechnology and Biochemistry,2005,69(11)：2186-2192.

[25]許妍,董雙林,金秋.幾種大型海藻對(duì)赤潮異彎藻生長(zhǎng)抑制效應(yīng)的初步研究[J].中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2005,35(3)：475-477.

[26]許妍,董雙林,于曉明.緣管滸苔對(duì)赤潮異彎藻的克生效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(10)：2681-2685.

[27]王蘭剛,徐姍楠,何文輝,等.海洋大型綠藻條滸苔與微藻三角褐指藻相生相克作用的研究[J].海洋漁業(yè),2007,29(2)：103-108.

[28]Lemos M L,Toranzo A E,Barja J L.Antibiotic activity of epiphytic bacteria isolated from intertidal seaweeds[J].Microb Ecol,1985,11：149-163.

[29]張決,鄭忠輝,黃耀堅(jiān),等.海藻真菌抗腫瘤活性的初步研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2004,43(4)：551-556.

[30]Numata A,Takahashi C,Ito Y,et al.Communesins,cytotoxic metabolites of a fungus isolated from a marine alga[J].Tetrahedron letters,1993,34(14)：2355-2358.

[31]Numata A,Takahashi C,Ito Y,et al.Penochalasins,a novel class of cytotoxic cytochalasans from aPenicilliumspecies separated from a marine alga：structure determination and solution conformation[J].J Chem Soc,Perkin Trans,1996,1：239-245.

[32]Takahashi C,Numata A,Yamada T,et al.Penostatins,novel cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from a green alga[J].Tetrahedron Letters,1996,37(5)：655-658.

[33]Iwamoto C,Minoura K,Hagishita S,et al.Penostatins F-I,novel cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from anEnteromorphamarine alga[J].J Chem Soc,Perkin Trans,1998,1：449-456.

[34]Iwamoto C,Minoura K,Oka T,et al.Absolute stereostructures of novel cytotoxic metabolites,penostatins A-E,from aPenicilliumspecies separated from anEnteromorphaalga[J].Tetrahedron,1999,55：14353-14368.

[35]Iwamoto C,Yamada T,Enomoto S,et al.Structures for cytotoxic metabolites from aPenicilliumspecies separated from a marine alga[J].Symposium on the Chemistry of Natural Products,1999,41：601-606.

[36]Iwamoto C,Yamada T,Ito Y,et al.Cytotoxic cytochalasans from aPenicilliumspecies separated from a marine alga[J].Tetrahedron,2001,57：2997-3004.

[37]Okai Y,Higashi-Okai K.Potent anti-inflammatory activity of pheophytin A derived from edible green alga,Enteromorpha prolifera(sujiao-nori)[J].Int J lmmunopharmac.,1997,19( 6)：355-358.

[38]孫士紅.堿提滸苔多糖降血糖、降血脂生物活性研究[D].長(zhǎng)春：東北師范大學(xué),2007.

[39]周慧萍,蔣巡天,王淑如,等.滸苔多糖的降血脂及其對(duì) SOD活力和 LPO含量的影響[J].生物化學(xué)雜志,1995,11(2)：161-165.

[40]Castro R,Zarra I,Lamas J.Water-soluble seaweed extracts modulate the respiratory burst activity ofturbotphagocytes[J].Aquaculture,2004,229：67-78.

[41]徐大倫,黃曉春,歐昌榮,等.滸苔多糖對(duì)華貴櫛孔扇貝血淋巴中 SOD酶和溶菌酶活性的影響[J].水產(chǎn)科學(xué),2006,25(2)：72-74.

[42]徐大倫,黃曉春,楊文鴿,等.滸苔多糖的分離純化及其對(duì)非特異性免疫功能的體外實(shí)驗(yàn)研究[J].中國(guó)食品學(xué)報(bào),2006,6(5)：17-21.

[43]宋玉娟,崔鐵軍,李丹彤,等.腸滸苔凝集素的分離純化及性質(zhì)研究[J].中國(guó)海洋藥物雜志,2005,24 (1)：1-5.

[44]Ambrosio A L,Sanz L,Sanchez E I,et al.Isolation of two novel mannan-and L-fucose-binding lectins from the green algaEnteromorpha prolifera：biochemical characterization of EPL-2[J].Archives of Biochemistry and Biophysics,2003,415：245-250.

[45]Li X C,Niu R L,Fan X,et al.Macroalage as a source of a-glucosidase inhibitors[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2005,23(3)：354-356.

[46]Han L J,Fan X,Yan X J.The betaines from Chinese seaweeds[J].Chinese Journal of Oceanology and Limnology,2002,20(1)：97-100.

[47]何清,胡曉波,周峙苗,等.東海綠藻緣管滸苔營(yíng)養(yǎng)成分分析及評(píng)價(jià)[J].海洋科學(xué),2006,30(1)：34-38.

[48]蔡春爾,姚彬,沈偉榮,等.條滸苔營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定與分析[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2009,18(2)：155-159.