唐艷龍，姜 靜，楊忠岐*，王小藝，呂 軍，索 默

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國(guó)家林業(yè)局森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091;2.遼寧寬甸縣森林病蟲(chóng)害防治站，遼寧 寬甸 118200;3.內(nèi)蒙古寧城縣林業(yè)局，內(nèi)蒙古 寧城 024200)

栗山天牛Massicus raddei屬鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae山天牛屬M(fèi)assicus，主要危害遼東櫟Quercus liaotungensis和蒙古櫟Q.mongolica等櫟屬Q(mào)uercus樹(shù)木，以幼蟲(chóng)鉆蛀寄主韌皮部和木質(zhì)部為害 (陳世驤，1959)。栗山天牛在我國(guó)大部分省市均有分布，也分布于日本、朝鮮和俄羅斯等東北亞國(guó)家。在我國(guó)，尤以在東北林區(qū)的吉林、遼寧省和內(nèi)蒙 (赤峰市)危害最甚。據(jù)遼寧省1999年測(cè)算，栗山天牛危害失去利用價(jià)值的木材達(dá)200萬(wàn)m3，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)12億元 (孫永平，2001)。2005年吉林省栗山天牛成災(zāi)面積8萬(wàn)hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)10余億元 (唐艷龍等，2010)。而且其危害有逐年加重的趨勢(shì)。到目前，栗山天牛已成為我國(guó)東北以櫟樹(shù)為主的天然林區(qū)的頭號(hào)害蟲(chóng) (楊忠岐，2004)。

目前關(guān)于天牛行為學(xué)方面的報(bào)道較多，但涉及行為節(jié)律的研究較少 (賀萍等，1993;嵇保中等，2002;楊洪等，2007)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，栗山天牛成蟲(chóng)的活動(dòng)表現(xiàn)出明顯的周期性，一些天牛成蟲(chóng)在白天不活動(dòng)，而有些則在晚上天黑以后活動(dòng)相當(dāng)活躍 (魏建榮等，2007)。因此，即使是在天牛大發(fā)生的林區(qū)，白天也只能見(jiàn)到少數(shù)的天牛成蟲(chóng)，天黑之后，大量天牛出來(lái)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、尋找配偶和交配產(chǎn)卵。為了進(jìn)一步摸清栗山天牛成蟲(chóng)的行為節(jié)律以及其行為與環(huán)境的關(guān)系，本研究觀察了栗山天牛成蟲(chóng)取食、交配、產(chǎn)卵、爬行和飛翔等行為節(jié)律，以期為其防治提供基礎(chǔ)資料。同時(shí)提出了昆蟲(chóng)活躍值的概念和計(jì)算公式，對(duì)昆蟲(chóng)的活躍程度進(jìn)行量化表述。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2008年7月在遼寧省寬甸縣大西岔鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)點(diǎn)位于 40°44.838'N;125°11.616'E，海拔約500 m，為櫟樹(shù)純林，主要是遼東櫟。栗山天牛羽化前，在試驗(yàn)地伐栗山天牛危害較重的遼東櫟10株，截成2～3 m的小段，置于3 m×3 m×3 m的紗籠內(nèi)，收集初羽化的健康成蟲(chóng) (觸角、翅和足完整，爬行和飛翔速度較快，無(wú)受傷跡象)用作試蟲(chóng)。

1.2 觀察方法

隨機(jī)捕捉剛羽化同日齡的栗山天牛成蟲(chóng)50對(duì)置于3.5 m×3.5 m×3 m的紗籠內(nèi)，放長(zhǎng)約1 m胸徑大于20 cm的遼東櫟樹(shù)干6段供產(chǎn)卵，放帶有樹(shù)葉的遼東櫟小枝20段供攀附和休憩，放浸入糖醋酒液的棉花團(tuán)20個(gè)供補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。經(jīng)過(guò)24 h的對(duì)環(huán)境適應(yīng)后，每個(gè)整點(diǎn)觀測(cè)1次，觀測(cè)時(shí)分雌雄記錄處于某種行為狀態(tài)的蟲(chóng)數(shù)，所觀測(cè)行為狀態(tài)包括取食、交配、產(chǎn)卵、爬行、飛行和打斗等。同時(shí)記載溫度和濕度 (魏建榮等，2008)。遼東櫟小枝和棉花團(tuán)每日更換，若供試成蟲(chóng)出現(xiàn)死亡，則另?yè)窠】党上x(chóng)進(jìn)行補(bǔ)充。共觀測(cè)7 d，其中4天為晴天，2天為陰天，1天為雨天。

觀測(cè)箱置于室外，溫度、濕度均與自然界一致，光照采用自然光，但避免太陽(yáng)光的直射，晚上觀測(cè)時(shí)采用弱紅光照明 (魏建榮等，2008)。用DHM2型機(jī)動(dòng)通風(fēng)干濕表測(cè)量距地面1.5 m高度處的溫度和相對(duì)濕度。

1.3 昆蟲(chóng)活躍值概念的提出

生活在地球上的所有生命，都具有晝夜交替的活動(dòng)節(jié)律，他們的許多行為活動(dòng)也都表現(xiàn)出相應(yīng)的節(jié)律性 (孫儒泳，2001)。昆蟲(chóng)也不例外，它們的許多生命活動(dòng)如趨光性、遷移、取食、孵化、羽化、交配、產(chǎn)卵等，都表現(xiàn)出具有近似24小時(shí)的節(jié)律周期。了解昆蟲(chóng)的行為節(jié)律，有助于掌握昆蟲(chóng)種群的活動(dòng)規(guī)律，為有益昆蟲(chóng)的利用和有害昆蟲(chóng)的防治提供依據(jù) (吳少會(huì)等，2006;秦玉川，2009)。

絕大多數(shù)昆蟲(chóng)不會(huì)晝夜不停地活動(dòng)，不同時(shí)間活躍程度不一樣 (秦玉川，2009)。昆蟲(chóng)的行為節(jié)律還會(huì)受到外界環(huán)境條件的干擾，因此，在不同環(huán)境條件，活躍程度也不一樣。為了考察某種昆蟲(chóng)個(gè)體或者種群在不同時(shí)間、不同環(huán)境和生理?xiàng)l件下的活躍程度，本文提出昆蟲(chóng)活躍值的概念。既可以跟蹤某一個(gè)昆蟲(chóng)的行為，然后評(píng)價(jià)它的活躍程度，簡(jiǎn)稱(chēng)“個(gè)體活躍值”;也可以在某一時(shí)間段內(nèi)，考察一個(gè)群體內(nèi)所有昆蟲(chóng)的行為狀態(tài)，然后評(píng)價(jià)這一群體的活躍程度，簡(jiǎn)稱(chēng)“群體活躍值”。

個(gè)體活躍值反應(yīng)了昆蟲(chóng)個(gè)體在行為能力上的差異，而群體活躍值則能夠反應(yīng)昆蟲(chóng)種群的行為周期，同時(shí)也許能夠發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系較近的不同昆蟲(chóng)種之間的行為差異和行為節(jié)律的差異。當(dāng)然，對(duì)于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的昆蟲(chóng)，由于行為狀態(tài)和行為能力差異較大，放在一起來(lái)比較它們行為能力的差異是沒(méi)有意義的。

1.4 昆蟲(chóng)活躍值的計(jì)算公式

計(jì)算之前，要充分考慮目標(biāo)昆蟲(chóng)的主要行為包括哪些方面，例如:取食、交配和產(chǎn)卵行為等。然后根據(jù)各種行為的能量消耗，對(duì)行為進(jìn)行活躍程度量化。最后求出總和。計(jì)算公式如下:

式中，a—個(gè)體活躍值，E—第i種行為的能量消耗，T—第i種行為持續(xù)的時(shí)間。

式中，a—群體活躍值，E—第i種行為的能量消耗，M—某一時(shí)間處于第i種行為的蟲(chóng)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 栗山天牛成蟲(chóng)的活動(dòng)節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛雄蟲(chóng)主要進(jìn)行取食、交配、爬行、飛翔、爭(zhēng)斗和尋找配偶等活動(dòng);雌蟲(chóng)主要進(jìn)行取食、交配、爬行、飛翔和產(chǎn)卵等活動(dòng)。

2.1.1 栗山天牛成蟲(chóng)取食的時(shí)間節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛成蟲(chóng)在補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)時(shí)既不取食樹(shù)葉，亦不取食樹(shù)皮，而是吸食從櫟樹(shù)樹(shù)干的樹(shù)皮受傷處，或?yàn)槔跎教炫３上x(chóng)在樹(shù)皮上咬破的傷口處滲出的汁液補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。天牛成蟲(chóng)有強(qiáng)大的上顎，能夠自己咬破樹(shù)皮，但主要還是在已有的傷口處吸吮，成蟲(chóng)往往聚集取食。

從圖1可以看出，栗山天牛成蟲(chóng)的取食行為節(jié)律表現(xiàn)為單峰型，而且全天都會(huì)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，從15時(shí)開(kāi)始，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的成蟲(chóng)數(shù)量逐漸增加，高峰期在晚上18時(shí)至20時(shí)，平均有17頭以上的成蟲(chóng)，之后逐漸下降，22時(shí)下降到不足10頭。

圖1 栗山天牛成蟲(chóng)取食的日活動(dòng)節(jié)律Fig.1 Daily feeding rhythm of Massicus raddei adults

2.1.2 栗山天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵的時(shí)間節(jié)律

全天都發(fā)現(xiàn)有栗山天牛成蟲(chóng)在交配，在晚上1時(shí)至早上7時(shí)，參與交配的成蟲(chóng)較少，平均不到5頭。8～10時(shí)出現(xiàn)一個(gè)小高峰，但數(shù)量也只是略有增加 (圖2)。到下午16時(shí)，參與交配的成蟲(chóng)迅速增加至約12頭，進(jìn)入交配高峰期，最多的19時(shí)平均有20頭成蟲(chóng)參與，約占總數(shù)的20%。之后參與交配的成蟲(chóng)數(shù)量一直較多，直到23時(shí)才下降到不足10頭。

雌蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)量的日變化趨勢(shì)和交配的趨勢(shì)基本一致，只是在上午9時(shí)沒(méi)有出現(xiàn)小高峰，進(jìn)入高峰期的時(shí)間相對(duì)滯后，19時(shí)才進(jìn)入明顯的高峰期，20時(shí)產(chǎn)卵的雌蟲(chóng)數(shù)量最多，平均大于10頭，約占總數(shù)的20% (圖2)。高峰期一直持續(xù)到22時(shí)，到23時(shí)下降到不足5頭雌蟲(chóng)在產(chǎn)卵。

圖2 栗山天牛成蟲(chóng)交配和產(chǎn)卵的日活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Daily mating and ovipositing rhythm of Massicus raddei adults

2.1.3 栗山天牛成蟲(chóng)爬行和飛翔的時(shí)間節(jié)律

據(jù)觀察，栗山天牛雄蟲(chóng)爬行和飛翔主要是為了尋找配偶和補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，而雌蟲(chóng)主要是為了尋找合適的產(chǎn)卵地和補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

全天都有天牛成蟲(chóng)在爬行，晚上4時(shí)至早上13時(shí)，爬行的成蟲(chóng)較少，大多數(shù)處于休息的狀態(tài)(圖3)。到14時(shí)成蟲(chóng)開(kāi)始活躍，至18時(shí)爬行的成蟲(chóng)逐漸增加，但增幅較緩，19時(shí)增加明顯，數(shù)量比18時(shí)增加將近1倍。20時(shí)進(jìn)入高峰，超過(guò)30頭成蟲(chóng)在爬行，占到總數(shù)的30%，而且絕大多數(shù)成蟲(chóng)爬行較快。之后數(shù)量逐漸下降，至0時(shí)，仍有10頭左右的成蟲(chóng)在爬行，到次日4時(shí)下降到不足3頭，而且基本上是在緩慢的爬行。

圖3 栗山天牛成蟲(chóng)爬行和飛翔的日活動(dòng)節(jié)律Fig.3 Daily creeping and flying rhythm of Massicus raddei adults

飛翔的成蟲(chóng)比爬行的成蟲(chóng)要少的多，高峰期在19時(shí)至21時(shí)，平均約7頭成蟲(chóng)。22時(shí)至次日15時(shí)，飛翔的成蟲(chóng)較少，平均在1頭左右，有的時(shí)間點(diǎn)沒(méi)有觀察到有成蟲(chóng)飛翔。

2.2 栗山天牛成蟲(chóng)的群體活躍值

首先對(duì)栗山天牛成蟲(chóng)各種行為進(jìn)行量化。觀察天牛成蟲(chóng)各種行為的活動(dòng)量，借鑒數(shù)理統(tǒng)計(jì)中對(duì)定性因子進(jìn)行量化的常用方法，即“等級(jí)量化法”，對(duì)各種行為的能量消耗進(jìn)行等級(jí)量化 (張孝曦，1985;陳華盛等，1999;唐艷龍等，2007)。栗山天牛成蟲(chóng)在休息的時(shí)候基本不消耗能量，取值為“0”，在取食的過(guò)程中，會(huì)消耗很少的能量，取值為“1”，緩慢爬行，取值為“2”，快速爬行，取值為“3”，飛翔取值為“4”，交配、產(chǎn)卵和打斗都會(huì)消耗大量的能量，取值為“5"。按公式(2)計(jì)算50對(duì)天牛成蟲(chóng)4個(gè)晴天的平均群體活躍值，結(jié)果見(jiàn)圖4。

從圖4可以看出，栗山天牛成蟲(chóng)表現(xiàn)有明顯的活動(dòng)節(jié)律，不同時(shí)間的活躍值差異極顯著 (F=77.951;df=23，95;P＜0.0001)。主要在下午16時(shí)至晚上24時(shí)活動(dòng)，平均活躍值均大于100，高峰期是天黑以后的19時(shí)至21時(shí)，活躍值都在200以上。觀察發(fā)現(xiàn)，這一時(shí)間段的成蟲(chóng)極為活躍，絕大多數(shù)都在活動(dòng)，而且大多數(shù)處于快速爬行、飛翔、交配或者產(chǎn)卵等較為劇烈的行為狀態(tài)。栗山天牛成蟲(chóng)在早上不活躍，凌晨4時(shí)至7時(shí)，其平均活躍值不到50。只有極少數(shù)的天牛在活動(dòng)，主要以取食和交配為主。

圖4 栗山天牛成蟲(chóng)活躍值的日變化曲線(xiàn)Fig.4 Daily activity value of Massicus raddei adults

2.3 栗山天牛雌雄成蟲(chóng)行為差異

2.3.1 群體活躍值比較

統(tǒng)計(jì)4 d高峰時(shí)段栗山天牛雌雄成蟲(chóng)的活躍值，求平均值 (圖5)。在高峰時(shí)段，栗山天牛雌雄成蟲(chóng)的活躍值差異均不顯著。其中，19時(shí)雄蟲(chóng)比雌蟲(chóng)相對(duì)更活躍一些 (F=0.462;df=1，7;P=0.522)，20時(shí) (F=0.287;df=1，7;P=0.6113) 和21時(shí)(F=1.45;df=1，7;P=0.2738)反而是雌蟲(chóng)更活躍一些。19時(shí)多數(shù)雄蟲(chóng)在快速爬行和飛翔，這與雄蟲(chóng)積極尋找配偶有關(guān)，而雌蟲(chóng)多數(shù)在補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)或者尋找產(chǎn)卵地。20時(shí)，多數(shù)雄蟲(chóng)在快速爬行、交配和飛翔，而雌蟲(chóng)多數(shù)在補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、交配和產(chǎn)卵。21時(shí)，多數(shù)雄蟲(chóng)處于補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、交配和爬行的狀態(tài)，而雌蟲(chóng)多數(shù)在交配和產(chǎn)卵。

圖5 栗山天牛雌雄成蟲(chóng)活躍值比較Fig.5 The differences between female and male activity value of Massicus raddei adults in peak time

2.3.2 部分行為差異

高峰時(shí)段栗山天牛在爬行的雄蟲(chóng)超過(guò)了30%，有大約20%在取食和交配，飛翔和爭(zhēng)斗的約占10%(圖6)。雌蟲(chóng)在爬行的約占20%，和在交配的數(shù)量差不多，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的雌蟲(chóng)19:00也占到20%，隨著時(shí)間的推移，比例成下降趨勢(shì)，而產(chǎn)卵的雌蟲(chóng)則逐漸增加 (圖7)。

與雄蟲(chóng)明顯不同的是，幾乎沒(méi)有雌蟲(chóng)在爭(zhēng)斗，4 d只觀察到1頭雌蟲(chóng)攻擊過(guò)其它個(gè)體，大多數(shù)在爭(zhēng)奪資源時(shí)選擇回避，飛翔的雌蟲(chóng)比例也遠(yuǎn)小于雄蟲(chóng)，還不到雄蟲(chóng)的一半。爬行的雌蟲(chóng)比例也低于雄蟲(chóng)，而且多數(shù)是在尋找產(chǎn)卵地和取食點(diǎn)。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，雄蟲(chóng)喜歡在櫟樹(shù)樹(shù)干上快速爬行，并時(shí)常擺動(dòng)觸角。

2.4 栗山天牛活動(dòng)節(jié)律與環(huán)境條件的關(guān)系

室內(nèi)和野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，栗山天牛成蟲(chóng)的活動(dòng)節(jié)律隨著環(huán)境條件的變化而改變。

2.4.1 不同天氣條件下成蟲(chóng)的活躍值比較

不同天氣條件下栗山天牛成蟲(chóng)的活躍值差異顯著 (F=4.425;df=2，11;P=0.0459)(圖8)。晴天成蟲(chóng)的活力最強(qiáng)，平均活躍值接近120，特別是在活動(dòng)高峰期內(nèi)，多數(shù)成蟲(chóng)都在活動(dòng)，因此活躍值也較高，基本在200以上，上午和中午的活躍值較低，平均在90左右，只有部分成蟲(chóng)在活動(dòng)，一般約有一半的成蟲(chóng)在休息。陰天次之，平均活躍值只有70，在活動(dòng)高峰期內(nèi)，平均活躍值也不到120，早上更是低到只有30左右，只有少數(shù)成蟲(chóng)在交配和爬行。雨天成蟲(chóng)的活動(dòng)能力最差，平均活躍值不到10，而且全天沒(méi)有明顯的活動(dòng)高峰期，只有極少數(shù)的成蟲(chóng)在取食或者緩慢爬行，多數(shù)成蟲(chóng)躲在樹(shù)干與樹(shù)枝連接處或者樹(shù)枝上避雨，在主干上幾乎沒(méi)有成蟲(chóng)。

圖8 不同天氣條件下成蟲(chóng)的活躍值Fig.8 The activity value of Massicus raddei adults in different weather

2.4.2 栗山天牛成蟲(chóng)活躍值與溫濕度的關(guān)系

溫度對(duì)栗山天牛成蟲(chóng)的活動(dòng)有一定的影響(圖9)。當(dāng)溫度低于20℃時(shí)，成蟲(chóng)的群體活躍值均低于150;當(dāng)溫度高于30℃時(shí)，成蟲(chóng)的群體活躍值均低于100;當(dāng)溫度在22～26℃時(shí)，成蟲(chóng)的群體活躍值有時(shí)較高，最高能超過(guò)300。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，在這一溫度區(qū)間內(nèi)，有時(shí)成蟲(chóng)的群體活躍值也較低，這極有可能與栗山天牛成蟲(chóng)的內(nèi)在節(jié)律和其它因素有關(guān)。觀察發(fā)現(xiàn)，在非栗山天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰時(shí)間段內(nèi)，即使是溫度比較合適，成蟲(chóng)的活躍程度也不高，同時(shí)在天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰時(shí)間段內(nèi)，如果溫度過(guò)高或者過(guò)低，成蟲(chóng)的活躍程度亦較低。

圖9 栗山天牛成蟲(chóng)活躍值與溫度的關(guān)系散點(diǎn)圖Fig.9 The relationship between the temperature and activity value of Massicus raddei adults

濕度對(duì)栗山天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的影響與溫度類(lèi)似(圖10)，當(dāng)濕度低于50%或者高于80%時(shí)，成蟲(chóng)的群體活躍值均低于150;濕度在50～80%之間時(shí)，成蟲(chóng)的群體活躍值有時(shí)較高，最高能超過(guò)300。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，在這一濕度區(qū)間內(nèi)，有時(shí)成蟲(chóng)的群體活躍值也較低。觀察發(fā)現(xiàn)，在非栗山天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰時(shí)間段內(nèi)，即使是濕度比較合適，成蟲(chóng)的活躍程度也不高，同時(shí)在天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰時(shí)間段內(nèi)，如果濕度過(guò)高或者過(guò)低，成蟲(chóng)的活躍程度亦較低。

圖10 栗山天牛成蟲(chóng)活躍值與濕度的關(guān)系散點(diǎn)圖Fig.10 The relationship between the relative humidity and the activity value of Massicus raddei adults

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)的活動(dòng)具有近似24小時(shí)的節(jié)律周期，而且這種節(jié)律是一種內(nèi)源性的晝夜節(jié)律 (吳少會(huì)等，2006)。國(guó)外有關(guān)行為節(jié)律的研究較多，Harker早在1956年就觀察了美洲大蠊Periplaneta americana的活動(dòng)行為節(jié)律，其在暗期開(kāi)始后的幾小時(shí)內(nèi)活動(dòng)最為活躍，而在暗期的其余時(shí)間及光期則較為平靜 (Harker，1956)。據(jù)觀察，暗期開(kāi)始前該蟲(chóng)的活動(dòng)就有漸增的趨勢(shì)，而不是暗期的啟動(dòng)直接促進(jìn)其活動(dòng)，換句話(huà)說(shuō)，就是它的活動(dòng)節(jié)律只是“參與”了由光到暗的轉(zhuǎn)變過(guò)程 (McCluskey，1965)。我們的研究發(fā)現(xiàn)，栗山天牛的活動(dòng)節(jié)律與該昆蟲(chóng)的節(jié)律具有極大的相似性。嵇保中等研究證實(shí)栗山天牛是一種夜行性昆蟲(chóng) (嵇保中等，1991)。但它的活動(dòng)高峰期只在天黑之后的2～4個(gè)小時(shí)內(nèi)，晚上的其余時(shí)間也不活躍，而且天黑之前栗山天牛的活動(dòng)就有逐漸增加的趨勢(shì)。栗山天牛這一活動(dòng)規(guī)律已經(jīng)在成蟲(chóng)期的人工防治和黑光燈誘殺成蟲(chóng)上得到應(yīng)用 (高純等，2008;姜靜等，2010)。

雖然昆蟲(chóng)的行為節(jié)律是一種由生物鐘控制的內(nèi)源性節(jié)律，但它還是會(huì)受到外界環(huán)境條件的干擾，如光周期 (吳少會(huì)等，2006)。昆蟲(chóng)的行為節(jié)律受光周期制約，而在這種制約機(jī)制中光周期所起的作用是給內(nèi)源性行為節(jié)律提供所需的時(shí)間信號(hào)。在自然條件下，除光周期外，溫度、濕度、光照強(qiáng)度以及昆蟲(chóng)自身的年齡、繁殖階段也會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的行為產(chǎn)生很大影響 (吳少會(huì)等，2006;秦玉川，2009)。本文研究發(fā)現(xiàn)，溫度在 22℃ ～26℃、濕度在50% ～80%時(shí)利于栗山天牛成蟲(chóng)的活動(dòng)，溫濕度過(guò)高或者過(guò)低都不利于天牛活動(dòng)，即使在栗山天牛成蟲(chóng)活動(dòng)的高峰時(shí)間段內(nèi)也是如此，這說(shuō)明溫濕度對(duì)天牛成蟲(chóng)活動(dòng)有較大的影響。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)在不同天氣條件下，栗山天牛成蟲(chóng)的活躍程度差異較大，晴天成蟲(chóng)的最為活躍，陰天次之，雨天成蟲(chóng)多數(shù)成蟲(chóng)幾乎不活動(dòng)，而且全天沒(méi)有明顯的活動(dòng)高峰期。

目前，對(duì)于動(dòng)物的行為節(jié)律，以定性的描述為主，沒(méi)有或很少對(duì)行為進(jìn)行量化和分析 (張君等，2003)。近年來(lái)，不少學(xué)者嘗試用時(shí)間來(lái)進(jìn)行量化，即觀察描述某一動(dòng)物在24小時(shí)的周期內(nèi)，某種行為所占的時(shí)間比例。這一研究方法在哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的行為研究中應(yīng)用較為廣泛 (曹青等，2009)。如果要考察某個(gè)動(dòng)物個(gè)體或者群體在不同時(shí)間、不同生理狀態(tài)以及不同環(huán)境條件下的活躍程度，只用時(shí)間來(lái)量化是不夠的。因?yàn)閯?dòng)物的每種行為在能量消耗上是不一樣的。因此，對(duì)每種行為的能量消耗進(jìn)行量化評(píng)估，再加上某種行為持續(xù)的時(shí)間，即可以考察某個(gè)動(dòng)物個(gè)體或者群體的活躍程度。因此，關(guān)鍵問(wèn)題就是，如何來(lái)對(duì)某一行為的能量消耗進(jìn)行量化。筆者借鑒數(shù)理統(tǒng)計(jì)中的等級(jí)量化方法，觀察昆蟲(chóng)的行為，根據(jù)各種行為的能量消耗進(jìn)行等級(jí)量化，提出昆蟲(chóng)活躍值的概念及計(jì)算方法 (張孝曦，1985;陳華盛等，1999;唐艷龍等，2007)。等級(jí)量化法量化的昆蟲(chóng)活躍值實(shí)際上是一個(gè)相對(duì)值，應(yīng)用這一相對(duì)值可以比較不同時(shí)間、不同環(huán)境或者不同生理?xiàng)l件下昆蟲(chóng)個(gè)體或者群體的活躍程度。動(dòng)物行為的能量消耗是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，本文采用的等級(jí)量化法只是一個(gè)粗略的量化方法，因此要準(zhǔn)確的量化，還需要新的方法和深入研究。

應(yīng)用這種方法，筆者研究了栗山天牛成蟲(chóng)在不同時(shí)間和不同環(huán)境下的活躍程度。表明栗山天牛成蟲(chóng)主要在下午16時(shí)至晚上24時(shí)活動(dòng)，高峰期是天黑以后的19時(shí)至21時(shí)。雖然雌雄成蟲(chóng)的行為存在較大差異，但它們的活躍程度差異不大。在活動(dòng)高峰期，約有30%的雄蟲(chóng)在爬行，而雌蟲(chóng)只有20%左右，飛翔的雄蟲(chóng)比例也是雌蟲(chóng)的兩倍，觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，雄蟲(chóng)喜歡在櫟樹(shù)樹(shù)干上快速爬行，并時(shí)常擺動(dòng)觸角。這說(shuō)明雄蟲(chóng)在尋找配偶上承擔(dān)了更多的責(zé)任，為了爭(zhēng)奪資源，雄蟲(chóng)常常還會(huì)發(fā)生爭(zhēng)斗，而雌蟲(chóng)幾乎不參與爭(zhēng)斗，即使在爭(zhēng)奪資源時(shí)，多數(shù)選擇回避。而雌蟲(chóng)爬行多數(shù)是為了尋找產(chǎn)卵地和取食點(diǎn)。這種行為上的差異，類(lèi)似于分工，對(duì)節(jié)省能量很有幫助，從而更加有利于種群的繁衍。

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