郝 峰，徐 柱，李 平，秦曉冉，馬玉寶，閆偉紅

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所 農(nóng)業(yè)部草原資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081； 3.呼和浩特玉泉區(qū)小黑河政府，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070)

無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)又名無(wú)芒草、禾萱草、光雀麥，屬于禾本科(Gramineae)早熟禾亞科(Pooideae)雀麥族(Bromeae Dumort)雀麥屬(Bromus)，是多年生優(yōu)質(zhì)禾草。廣泛分布于亞洲、歐洲和北美洲的溫帶地區(qū)，在我國(guó)分布于內(nèi)蒙古、青海、新疆、西藏、云南、四川、貴州、黑龍江、吉林和遼寧等地區(qū)，分布區(qū)海拔1 000～3 500 m[1-2]。營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、產(chǎn)量高、適口性好、利用季節(jié)長(zhǎng)、耐寒耐旱、耐放牧、適應(yīng)性強(qiáng)，是世界著名的優(yōu)良禾本科牧草。無(wú)芒雀麥經(jīng)過(guò)選育，已成為亞洲、歐洲和北美洲干旱寒冷地區(qū)的一種重要栽培品種，在世界各地均有引種栽培，也是我國(guó)溫帶草原天然草地和人工牧場(chǎng)建設(shè)中具有利用價(jià)值的牧草資源[3-4]。農(nóng)藝性狀指標(biāo)可直接觀測(cè)、受實(shí)驗(yàn)儀器條件限制小、成本低廉，在遺傳育種中應(yīng)用廣泛，同時(shí)農(nóng)藝性狀指標(biāo)又是種質(zhì)資源調(diào)查保護(hù)的重要參考指標(biāo)。然而，近年關(guān)于無(wú)芒雀麥的研究主要集中在混播、產(chǎn)草量、品質(zhì)、刈割、引種、新品種選育、愈傷組織培養(yǎng)等方面，農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究對(duì)國(guó)內(nèi)外132份無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源材料進(jìn)行種內(nèi)農(nóng)藝性狀比較研究，以期為種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用、育種改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料來(lái)自國(guó)內(nèi)外不同地區(qū)，共132份(國(guó)內(nèi)93份，國(guó)外39份)，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所國(guó)家牧草種質(zhì)中期庫(kù)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院太仆寺旗草地資源生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站牧草種質(zhì)資源庫(kù)提供(表1)。

1.2試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)小區(qū)設(shè)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院太仆寺旗草地資源生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站(41°36′ N、115°04′ E)，屬典型干旱半干旱溫帶草原區(qū)，海拔1 400 m，年平均氣溫1.5℃，最熱月(7月)平均氣溫17.8℃，最高溫33.3℃，最冷月(1月)平均氣溫-17.6℃，最低溫-35.7℃；年均降水量397 mm，年降水量最多時(shí)625 mm，最少時(shí)240 mm，≥10℃年積溫1 800～2 300℃·d，無(wú)霜期90～126 d；土壤為栗鈣土，pH值為7.0～8.5，土層較厚。

表1 供試材料的原產(chǎn)地

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法 試驗(yàn)材料于2009年6月3日人工條播，行距0.5 m，小區(qū)間隔1 m，試驗(yàn)小區(qū)面積2 m×5 m，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。試驗(yàn)期間正常田間灌溉、多次清除雜草，但不施肥、不噴農(nóng)藥。

冬季滿灌，次年4月返青，6月盛花和結(jié)實(shí)，7-8月成熟，9月開(kāi)始枯黃。測(cè)定時(shí)期是在牧草的盛花期和成熟期，隨機(jī)選取行中植株進(jìn)行農(nóng)藝性狀相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，在3個(gè)重復(fù)小區(qū)中，每小區(qū)取10株，共30次測(cè)值并取其平均值。試驗(yàn)以單株為單位，選取31個(gè)數(shù)量型農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

用游標(biāo)卡尺(分度為0.02 mm)、直尺(0.3、0.5、1.5、2.0 m)、電子天平(精度為0.01 g)、鋁合金的三角形考種盤(pán)(27 cm×27 cm×27 cm)和光學(xué)顯微鏡等工具測(cè)量指標(biāo)。

1.4測(cè)定指標(biāo) 以《中國(guó)植物志》[1]無(wú)芒雀麥形態(tài)性狀描述，《中國(guó)牧草手冊(cè)》[2]、《無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[5]和《牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[6]為參照測(cè)量分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)。 測(cè)定的31個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)為：株高(cm)、花藥長(zhǎng)(mm)、稈直徑(mm)、稈節(jié)數(shù)(個(gè))、葉片長(zhǎng)(cm)、葉片寬(mm)、葉片數(shù)(個(gè))、葉層高(cm)、圓錐花序長(zhǎng)(cm)、圓錐花序?qū)?cm)、花序分枝數(shù)(個(gè))、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)(cm)、小穗數(shù)(個(gè))、小穗的小花數(shù)(個(gè))、穗下莖第1節(jié)間長(zhǎng)(cm)、基部分枝長(zhǎng)(cm)、小穗長(zhǎng)(mm)、小穗寬(mm)、每穗節(jié)數(shù)(個(gè))、第1穎長(zhǎng)(mm)、第2穎長(zhǎng)(mm)、鮮草產(chǎn)量(g/m2)、干草產(chǎn)量(g/m2)、水分含量(g/m2)、干鮮比(%)、單株鮮草產(chǎn)量(g/株)、莖葉比、種子產(chǎn)量(g/m2)、千粒重(g)、種子長(zhǎng)(mm)、種子寬(mm)。

葉層高(cm)：地面至葉層的最高部位；鮮草產(chǎn)量(g/m2)：盛花期隨機(jī)在條播行上割取20 cm，立即進(jìn)行稱(chēng)量，換算為每平方米鮮草產(chǎn)量；干草產(chǎn)量(g/m2)：盛花期隨機(jī)在條播行上割取20 cm，在陰涼通風(fēng)處晾干半個(gè)月后所稱(chēng)風(fēng)干質(zhì)量，換算為每平方米干草產(chǎn)量；水分含量(g/m2)：鮮草產(chǎn)量-干草產(chǎn)量；干鮮比(%)：干質(zhì)量(鮮草風(fēng)干后的質(zhì)量)占鮮質(zhì)量的百分比；莖葉比：一株(叢)植株的莖風(fēng)干質(zhì)量與葉風(fēng)干質(zhì)量之比(分離葉片時(shí)不帶葉鞘)；種子產(chǎn)量(g/m2)：小區(qū)的面積是2 m×5 m，其成熟期收獲的種子產(chǎn)量，換算為每平方米種子產(chǎn)量。

1.5數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 13.0軟件和Excel 2003對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析及圖表處理。對(duì)原始數(shù)值用Excel 2003進(jìn)行簡(jiǎn)單處理，然后進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。在主成分分析和聚類(lèi)分析中，由于各性狀數(shù)值的單位不統(tǒng)一，首先對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，用相關(guān)系數(shù)矩陣進(jìn)行主成分分析；聚類(lèi)分析屬于R型聚類(lèi)分析，使用類(lèi)平均法[7]，居群間距離用歐氏距離。聚類(lèi)圖制作先用SPSS 13.0軟件處理，再對(duì)處理結(jié)果中的聚類(lèi)圖用HyperSnap6.rar照相抓捕而成。

2 結(jié)果與分析

2.1基本統(tǒng)計(jì)分析 對(duì)132份不同來(lái)源地?zé)o芒雀麥材料的31個(gè)主要農(nóng)藝性狀基本統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，材料來(lái)源不同，存在很大的遺傳差異，表現(xiàn)出較高的形態(tài)遺傳多樣性，變異系數(shù)為9%～105%。變異系數(shù)較大的性狀依次(由大到小)是莖葉比、花藥長(zhǎng)、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)、單株鮮草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、小穗長(zhǎng)、水分含量、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、小穗數(shù)等，變異系數(shù)范圍為34%～105%；變異系數(shù)較小的性狀依次(由小到大)是種子寬、種子長(zhǎng)、第2穎長(zhǎng)、第1穎長(zhǎng)、圓錐花序長(zhǎng)、稈直徑、圓錐花序?qū)挕⒒糠种﹂L(zhǎng)、穗下莖第1節(jié)間長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、株高等，變異系數(shù)范圍為9%～21%(表2)。

2.2主成分分析 對(duì)來(lái)源于不同地區(qū)的132份無(wú)芒雀麥材料做主成分分析發(fā)現(xiàn)，前14個(gè)因子貢獻(xiàn)率占總方差的86.22%(表3)。從主成分載荷矩陣可看出，株高、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、稈直徑和水分含量在第1主成分上的載荷較大；小穗長(zhǎng)、千粒重、小穗數(shù)、小穗寬、圓錐花序分枝數(shù)和第2穎長(zhǎng)對(duì)第2主成分的載荷較大； 圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)、圓錐花序長(zhǎng)、葉片數(shù)和稈節(jié)數(shù)對(duì)第3主成分的載荷較大；圓錐花序?qū)捄突糠种﹂L(zhǎng)對(duì)第4主成分的載荷較大；干鮮比和單株鮮草產(chǎn)量對(duì)第5主成分的載荷較大；圓錐花序分枝數(shù)和第2穎長(zhǎng)對(duì)第6主成分的載荷較大； 莖葉比對(duì)第7主成分的載荷較大；花藥長(zhǎng)對(duì)第8、9主成分的載荷較大；小穗小花數(shù)對(duì)第10主成分的載荷較大；葉片長(zhǎng)對(duì)第11主成分的載荷較大；種子產(chǎn)量對(duì)第12主成分的載荷較大；單株鮮草產(chǎn)量對(duì)第13主成分的載荷較大；葉層高對(duì)第14主成分的載荷較大，即對(duì)主成分的累積貢獻(xiàn)率較大。

2.3聚類(lèi)分析 聚類(lèi)使用類(lèi)平均法，類(lèi)平均法具有良好的單調(diào)性及其一定的聚類(lèi)空間濃縮性和擴(kuò)張性[7]。結(jié)果顯示(圖1)，當(dāng)歐氏距離為7.0時(shí)，可將31個(gè)性狀分為4類(lèi)：花藥長(zhǎng)和莖葉比聚為一類(lèi)；第1穎長(zhǎng)、第2穎長(zhǎng)、圓錐花序長(zhǎng)和種子長(zhǎng)聚為一類(lèi)；種子寬單獨(dú)聚為一類(lèi)；其余的24個(gè)性狀聚為一類(lèi)。性狀彼此之間相似程度最高或者親緣關(guān)系最近的有：鮮草產(chǎn)量和水分含量；圓錐花序分枝數(shù)和小穗數(shù)；第1穎長(zhǎng)和第2穎長(zhǎng)等。

表2 無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析

表3 無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀主成分分析

圖1 無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源31個(gè)農(nóng)藝性狀聚類(lèi)分析

用類(lèi)平均法對(duì)來(lái)源于不同地區(qū)的132份材料做聚類(lèi)分析。當(dāng)歐氏距離為6.3時(shí)，132份材料分為9類(lèi)：編號(hào)為270、442、349、261、230、326、354、298、317、250、273、304、296、225、252、314、348聚為第1類(lèi)；243、435、396聚為第2類(lèi)；227、235聚為第3類(lèi)；而405、407、315、228、231各自聚為一類(lèi)，是第4、5、6、7、8類(lèi)；其余的聚為第9類(lèi)。聚類(lèi)結(jié)果沒(méi)有顯示出明顯的地區(qū)域規(guī)律(聚類(lèi)圖略)。

3 討論

牧草種質(zhì)資源的野外調(diào)查、收集通常以形態(tài)學(xué)性狀，特別是農(nóng)藝性狀為依據(jù)，而遺傳多樣性的研究是種質(zhì)資源收集、保存、鑒定和評(píng)價(jià)的目的，也是種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育的前提[2,8]。盡管農(nóng)藝性狀特征作為表型性狀易受到外界環(huán)境影響，但在隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)條件下，各材料所受到環(huán)境影響基本上是一致的[9-10]。在這種情況下，農(nóng)藝性狀的變異在一定程度上仍然能反映出不同材料在基因型上的變異。通過(guò)遺傳多樣性的研究，可明確種質(zhì)間的相關(guān)性、變異程度和親緣關(guān)系，進(jìn)而篩選出優(yōu)異種質(zhì)材料[11]。在育種過(guò)程中，人們往往按照一定的育種目標(biāo)定向選擇育種材料，導(dǎo)致現(xiàn)代栽培品種丟失了其長(zhǎng)期演化形成的遺傳多樣性，遺傳基礎(chǔ)變得狹窄和單調(diào)，系譜分析幾乎一致；而野外采集到的材料即野生群體，為適應(yīng)多變的生存環(huán)境條件，在長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中，形成了遺傳多樣性范圍大的特點(diǎn)，積累眾多優(yōu)異基因，具備豐富的變異類(lèi)型，表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性，具有抗逆等一些重要農(nóng)藝性狀[12]。因此野生種質(zhì)資源是栽培種改良的重要來(lái)源，其豐富的遺傳多樣性是栽培種選育的物質(zhì)基礎(chǔ),將它們的優(yōu)良目標(biāo)性狀轉(zhuǎn)移或者集中在栽培種中是開(kāi)展種質(zhì)資源遺傳評(píng)價(jià)和利用的最終目的。

種內(nèi)不同居群能夠聚在一起，表現(xiàn)出豐富的農(nóng)藝性狀多樣性，是由于地理分布差異，生境的多樣化，植物為適應(yīng)生態(tài)環(huán)境而形成的[13-14]。通過(guò)對(duì)132份不同來(lái)源地的無(wú)芒雀麥農(nóng)藝性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析，種內(nèi)不同材料間農(nóng)藝性狀遺傳差異性很大，變異系數(shù)為9%～105%，有著豐富的遺傳多樣性。莖葉比、花藥長(zhǎng)、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)、單株鮮草產(chǎn)量、10 m2種子產(chǎn)量、小穗長(zhǎng)、水分含量、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、小穗數(shù)等變異系數(shù)較大。變異系數(shù)越大，表明這些材料在草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量性狀上有較高的變異潛力，在育種研究中可提供較廣泛的選擇范圍，可通過(guò)良種選配等改善措施或方法使優(yōu)良性狀盡快轉(zhuǎn)移到栽培種中，以提高或改善草產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀；種子寬、種子長(zhǎng)、第2穎長(zhǎng)、第1穎長(zhǎng)、圓錐花序長(zhǎng)、稈直徑、圓錐花序?qū)?、基部分枝長(zhǎng)、穗下莖第1節(jié)間長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、株高等變異系數(shù)小。變異系數(shù)越小，說(shuō)明這些農(nóng)藝性狀不易受環(huán)境影響，期望通過(guò)育種手段獲得理想目標(biāo)性狀難度較大。來(lái)源于不同地區(qū)的材料生長(zhǎng)于同一環(huán)境下其農(nóng)藝性狀多樣性表現(xiàn)出如此大的差異，原因如下： 1)材料內(nèi)部遺傳物質(zhì)是主要原因； 2)材料來(lái)源于不同地區(qū)，由原來(lái)生境、海拔、地理位置等不同造成的； 3)與供種單位有關(guān)，部分材料的供種單位可能在其所在地已進(jìn)行了引種馴化和擴(kuò)繁；而其他材料采集于野外，還是野生未馴化的；把馴化與未馴化的放在一起進(jìn)行農(nóng)藝性狀多樣性研究，會(huì)影響結(jié)果。4)與種植地點(diǎn)有關(guān)，種植于一個(gè)地區(qū)表現(xiàn)出一種多樣性，種植于另外一個(gè)地區(qū)又表現(xiàn)出另外一種多樣性。

通過(guò)比較各個(gè)材料主成分值大小，可了解不同物種及樣本之間存在差異[15-16]，根據(jù)生產(chǎn)上不同需要及不同育種目標(biāo)，對(duì)材料進(jìn)行篩選，來(lái)確定材料各自的應(yīng)用價(jià)值[17]。本研究對(duì)31個(gè)數(shù)量型農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分分析，前14個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率是86.22%。對(duì)第1主成分貢獻(xiàn)率較大的農(nóng)藝性狀主要與株高和產(chǎn)量有關(guān)，可稱(chēng)為株高因子或者草產(chǎn)量構(gòu)成因子，主要反映植株長(zhǎng)勢(shì)的綜合指標(biāo)，表明對(duì)第1主成分載荷較高的材料具有植株高大健壯、長(zhǎng)勢(shì)旺盛的特點(diǎn)。對(duì)第2主成分貢獻(xiàn)率較大的農(nóng)藝性狀主要與穗數(shù)和粒重有關(guān)，可稱(chēng)為穗因子；對(duì)第3主成分貢獻(xiàn)率較大的農(nóng)藝性狀主要與節(jié)間長(zhǎng)度和葉片數(shù)有關(guān)，可稱(chēng)為節(jié)因子；對(duì)第4主成分貢獻(xiàn)率較大的農(nóng)藝性狀主要與穗形和分枝長(zhǎng)有關(guān)，可稱(chēng)為分枝因子；對(duì)第5主成分貢獻(xiàn)率較大的農(nóng)藝性狀主要與草產(chǎn)量有關(guān)，可稱(chēng)為草產(chǎn)量因子。在測(cè)定的31個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)可分為3類(lèi)：最重要的指標(biāo)是株高、干草產(chǎn)量、鮮草產(chǎn)量、稈直徑、水分含量、小穗長(zhǎng)、千粒重、小穗數(shù)、小穗寬、圓錐花序分枝數(shù)、第2穎長(zhǎng)、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)、圓錐花序長(zhǎng)、葉片數(shù)、稈節(jié)數(shù)、圓錐花序?qū)挕⒒糠种﹂L(zhǎng)、干鮮比、單株鮮草產(chǎn)量等對(duì)主成分載荷最大；重要指標(biāo)為莖葉比、花藥長(zhǎng)、小穗小花數(shù)、葉片長(zhǎng)、種子產(chǎn)量、葉層高等對(duì)主成分載荷較大，這25個(gè)指標(biāo)是造成132份材料農(nóng)藝性狀差異的主要因素；其余6個(gè)指標(biāo)為次要指標(biāo)。

在材料的取舍上，參與聚類(lèi)的農(nóng)藝性狀越多越能綜合反映材料的客觀實(shí)際[18-19]。根據(jù)歐氏距離將供試材料聚成9個(gè)組群：第1組共包括17份材料，具有莖葉比較小、小穗長(zhǎng)較短、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)較短、鮮草產(chǎn)量較高、單株鮮草產(chǎn)量較小的特點(diǎn)，是選擇鮮草產(chǎn)量高產(chǎn)的重要材料。第2組包括243、435、396共3份材料，具有莖葉比極大、種子產(chǎn)量極小、稈節(jié)數(shù)較少、葉片數(shù)較多、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)較短、小穗較長(zhǎng)、小穗小花數(shù)較多、圓錐花序分枝數(shù)較少、單株鮮草產(chǎn)量較小、鮮干草產(chǎn)量較小、小穗寬較小、每穗節(jié)數(shù)較少等特點(diǎn)，是選擇葉片數(shù)較多和小穗較多的重要材料。第3組包括227、235兩份材料，具有莖葉比極小、單株鮮草產(chǎn)量較小、圓錐花序第1節(jié)間長(zhǎng)較長(zhǎng)、小穗數(shù)較少等特點(diǎn)，是選擇莖葉比小的重要材料。第4組僅405一份，具有千粒重較高、種子較長(zhǎng)、種子較寬、鮮干草產(chǎn)量較小、種子產(chǎn)量較小、穗下莖第1節(jié)間長(zhǎng)較長(zhǎng)等特點(diǎn)，是選擇千粒重較高、種子較長(zhǎng)較寬的重要材料。第5組僅407一份，具有植株較矮、葉層較低、穗較寬、小穗較長(zhǎng)、千粒重較高等特點(diǎn)，是選擇千粒重較高，莖葉比較小的重要材料。第6組僅315一份，具有植株較高、葉層較高、小穗小花數(shù)較多、鮮干草產(chǎn)量較高、莖葉比較小、種子產(chǎn)量小等特點(diǎn)，是選擇高植株、葉層高、鮮干草產(chǎn)量高的重要優(yōu)質(zhì)育種材料。第7組228和第8組231農(nóng)藝性狀差。第9組包括105份材料，具有種子產(chǎn)量較高、莖葉比極小、穗下莖第1節(jié)間長(zhǎng)較短、小穗數(shù)較多等特點(diǎn)，是選擇種子產(chǎn)量高的重要材料。

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