張利陽， 溫國勝，2， 張汝民，2， 王電杰， 張 俊

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300）

以二氧化碳為主的溫室氣體排放增加導(dǎo)致全球變暖已成為一個(gè)不爭的事實(shí)[1]。大氣中二氧化碳濃度的不斷增加，不僅直接影響植物光合作用過程和生長發(fā)育，而且通過溫室效應(yīng)引起全球氣候變化對植物產(chǎn)生間接影響[2]。因此，研究在全球氣候變化下植物的響應(yīng)，尤其是對二氧化碳的響應(yīng)已成為當(dāng)前植物生理生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[3-5]。據(jù)報(bào)道，短期二氧化碳濃度升高在一定程度上能夠促進(jìn)植物的光合作用，減少水分蒸騰，提高水分利用效率[3，6]，而植物長期適應(yīng)高濃度二氧化碳之后，光合作用恢復(fù)到原來水平甚至更低[2]。大氣二氧化碳濃度升高不僅直接影響植物的光合作用過程和生長發(fā)育，并且通過溫室效應(yīng)引起全球氣候變化，如溫度升高和氣候干燥等[6]，間接影響植物生長。植物的光合速率對溫度的響應(yīng)研究表明，光合速率隨溫度的變化一般為單峰曲線，符合二次函數(shù)[7]。植物對大氣相對濕度響應(yīng)的研究還少見報(bào)道。毛竹Phyllostachys pubescens是中國分布面積最大，范圍最廣，開發(fā)利用程度最高，對竹產(chǎn)區(qū)地方經(jīng)濟(jì)、竹農(nóng)收入影響最為深遠(yuǎn)的集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益于一體的竹種之一[8]。以建群種構(gòu)成的森林是中國亞熱帶地區(qū)獨(dú)具特色的主要植被類型之一，在森林固碳中發(fā)揮著重要作用[9]。本研究模擬在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)、溫度、大氣濕度突然變化條件下，測定毛竹的光合生理特性變化與光響應(yīng)特征的短期響應(yīng)，為全球氣候變化背景下毛竹的適應(yīng)性和固碳增匯提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市西郊青山湖畔岳山。青山湖氣候溫暖濕潤，光照充足，雨水豐沛，四季分明，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候。一年四季中春秋季短，夏冬季長，季節(jié)特征明顯。年平均氣溫為15.9℃，極端最高氣溫41.2℃，最低氣溫達(dá)-13.1℃，全年降水量1427.0mm。

2009年11月13-15日在試驗(yàn)地里選取3年生生長狀況良好的毛竹，株高10 m左右，搭建試驗(yàn)觀測塔進(jìn)行測定。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 毛竹凈光合速率對大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng) 通過Li-6400光合測定儀的二氧化碳控制系統(tǒng)，設(shè)定光合有效輻射為800μmol·m-2·s-1，根據(jù)當(dāng)天的外界環(huán)境溫度，將樣本室溫度控制在22℃，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的梯度設(shè)置為：50，100，300，600，1000，1500μmol·mol-1，適應(yīng)10 min后進(jìn)行連續(xù)測定。

1.2.2 不同條件下毛竹的光響應(yīng) ①通過Li-6400光合測定儀的內(nèi)置光源控制系統(tǒng)，設(shè)定光照強(qiáng)度梯度為： 1500， 1000， 600， 300， 100， 50， 30， 10， 0μmol·m-2·s-1， 進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。 ②樣本室溫度控制在22℃，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400，800μmol·mol-1的條件下，測定二氧化碳摩爾分倍增下毛竹的光響應(yīng)曲線；③二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400μmol·mol-1，樣本室溫度控制在17，20，23℃的條件下（外界氣溫為20℃左右），測定不同溫度梯度下毛竹的光響應(yīng)曲線；④樣本室溫度控制在22℃，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400μmol·mol-1，水分吸收管在 “去除”和 “通過”的狀態(tài)下，測定大氣濕度在64.04%和0.40%下毛竹的光響應(yīng)曲線。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 13.0軟件，繪制出Pn—Ci曲線并用指數(shù)方程[10]進(jìn)行擬合。擬合方程為：

當(dāng)Pn=0時(shí)，Ci的值為二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)，曲線初期的斜率為羧化速率。

繪制出Pn—PAR曲線并用非直角雙曲線模型[11]進(jìn)行擬合，擬合方程為：

當(dāng) θ≠ 0 時(shí)， 解式（2）， 并注意 Pn（PAR）=P（PAR） -Rd，得：

式（1～3）中 Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1）， Pnmax為光飽和時(shí)的最大凈光合作用速率（μmol·m-2·s-1）， CE為羧化效率， Ci為胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（μmol·mol-1）， PAR為光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）， Rd為暗呼吸（μmol·m-2·s-1）， a 為初始量子效率， k 為曲線凸度。

其他參數(shù)的計(jì)算均取自光照強(qiáng)度為600μmol·m-2·s-1時(shí)的值計(jì)算所得。公式如下：羧化效率CE=Pn/Ci， 光能利用率 LUE=Pn/PAR， 水分利用率 WUE=Pn/Tr， 光呼吸作用[12]Rp=CELCP。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹光合作用對二氧化碳短期升高的響應(yīng)模擬

2.1.1 毛竹凈光合速率對二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng) 由圖1可以看出：毛竹葉片凈光合速率（Pn）對二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng)基本呈指數(shù)變化，近似符合米氏方程，擬合結(jié)果如圖1。同其他C3植物一樣[3，6]，大氣中二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ca）的增加，葉片胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）升高，Pn升高。且隨Ci逐漸增大， Pn升高幅度逐漸減小， 最大凈光合速率（Pmax）為 12.95μmol·m-2·s-1， 二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)為 119.23μmol·m-2·s-1，二氧化碳飽和點(diǎn)約為1200μmol·m-2·s-1。可見，由于大氣與植物二氧化碳的源—匯關(guān)系，二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的短期增高對毛竹的Pn有促進(jìn)作用，且在短期內(nèi)，隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的繼續(xù)增加，毛竹的凈光合作用受到一定的抑制效應(yīng)，但抑制程度較弱。隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的增高，毛竹的氣孔導(dǎo)度（Gs）也表現(xiàn)出其他植物[13]那樣的波動(dòng)規(guī)律，但其數(shù)值和波動(dòng)幅度均很小，約為0.0193～0.0312 mol·m-2·s-1。蒸騰速率（Tr）也隨Gs的變化而產(chǎn)生波動(dòng)，變化范圍也較小，對高二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的敏感性不強(qiáng)。

2.1.2 在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增下毛竹光合水分生理指標(biāo)的響應(yīng)

二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)為400μmol·mol-1時(shí)光響應(yīng)擬合曲線為：

在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增的情況下（圖2和表1），毛竹的最大凈光合速率（Pmax）有較大幅度的增高，為原來的2.3倍。而暗呼吸作用（Rd）和光呼吸作用（Rp）均有很大幅度的降低，且兩者降低的幅度幾乎相同。同其他研究結(jié)果相同[3]，毛竹的光飽和點(diǎn)（LSP）隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高而增大，但光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）卻有所減小。二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增下的毛竹光合量子效率（AQY）和最大凈光合速率的增幅變化趨勢相同，但相比最大凈光合速率的增幅要小得多。光能利用效率（LUE）增加的幅度卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于最大凈光合速率。毛竹的氣孔導(dǎo)度（Gs）也有所增加，但相對增加并不明顯。毛竹的蒸騰速率（Tr）在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增后有一定程度的減弱。所以，在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增后，由于毛竹的凈光合速率提高，蒸騰速率下降，水分利用率（WUE）較正常大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)下的有較大幅度的增加。

表1 二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增下的光合水分生理指標(biāo)比較Table1 Photosynthetic characteristic parameters for light response curve to the increase of CO2concentration

圖1 葉片凈光合速率對二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)Figure1 Photo synthetic responses to the increase of CO2concen tration

圖2 二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)倍增下毛竹的光響應(yīng)曲線Figure2 Photo synthetic response to light under doubled CO2concentration

2.2 毛竹光合作用對溫度短期變化的響應(yīng)模擬

17℃時(shí)的光響應(yīng)擬合曲線為：

大部分植物的溫度響應(yīng)顯示出以最適溫度為最高點(diǎn)的拋物線關(guān)系[14]。隨著溫度的突然增加或降低3℃，毛竹的凈光合速率（Pn）均顯示出下降的規(guī)律（表2和圖3）。溫度降低時(shí)，氣孔導(dǎo)度（Gs）增加，但Pn和蒸騰速率（Tr）減小，由于Tr降低的幅度比Pn高，所以水分利用率（WUE）增加，表觀光量子效率（AQY），光能利用率（LUE），羧化效率（CE）均呈現(xiàn)下降趨勢；溫度突然升高，氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著上升，Tr顯著增大，Pn下降幅度較小，WUE減小，AQY，LUE，CE均有不同程度的增加，呼吸作用（R）也增加了近1倍。葉片胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的變化極不穩(wěn)定。溫度增加或降低相同數(shù)值，但光合水分指標(biāo)增加或降低的波動(dòng)呈現(xiàn)不對稱，可能是由于氣孔開—閉的滯后效應(yīng)機(jī)制[15]造成的。

表2 溫度變化下的光合水分生理指標(biāo)比較Table2 Photosynthetic characteristic parameters for light response curve to the increase of temperature

2.3 毛竹光合水分生理指標(biāo)對大氣濕度短期變化的響應(yīng)模擬

對照的光響應(yīng)擬合曲線為：

在大氣濕度突然從64.04%降低到0.40%的情況下（圖4和表3），毛竹的最大凈光合速率（Pmax）增加了0.40倍。毛竹的羧化效率（CE）與Pmax同步增加，但光合量子效率（AQY）的變化差異不明顯。而暗呼吸作用（Rd）和光呼吸作用（Rp）卻有不同幅度的降低，其中Rd降低的幅度較小。毛竹的光飽和點(diǎn)（LSP）降低了，但光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）卻有所增加。光能利用效率（LUE）增加的幅度大于Pmax。這些變化主要是由于毛竹的氣孔導(dǎo)度（Gs）的突然增加造成的，增加幅度約為2.4倍。隨著Gs的增加，毛竹的蒸騰速率（Tr）呈現(xiàn)更大幅度的增加，為7倍之多。

圖3 不同溫度下毛竹的光響應(yīng)曲線Figure3 Photosynthetic responses to light under different temperatures

圖4 不同大氣濕度下毛竹的光響應(yīng)曲線Figure4 Photosynthetic responses to light under different air humidity

表3 濕度變化下的光合水分生理指標(biāo)比較Table3 Photosynthetic characteristic parameters for light response curve to the decrease of relative humidity

3 討論

同其他植物的許多研究結(jié)果相同[3，5-6]，毛竹葉片凈光合速率對二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng)符合米氏方程。隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，凈光合速率不斷增加，這不僅是由于反應(yīng)物增加導(dǎo)致凈光合速率增加，同時(shí)二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的倍增還刺激氣孔導(dǎo)度增加34%（表1），使二氧化碳進(jìn)入氣孔中的量更大；而且，由于二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，還對水溢出和氧氣進(jìn)入產(chǎn)生氣孔阻力，從而引起蒸騰速率和呼吸速率降低，水分利用率和光能利用率增加；二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)不再是限制因子使光飽和點(diǎn)也增大。然而，當(dāng)二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)到達(dá)一定數(shù)值時(shí)，光合作用不再上升甚至出現(xiàn)下降，其產(chǎn)生機(jī)制一般認(rèn)為是2個(gè)方面因素，一是認(rèn)為長期高二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)下，葉片1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）含量及活性比降低[17]；二是認(rèn)為隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的增加，光合速率的提高使光合產(chǎn)物的合成超過運(yùn)輸和利用能力時(shí)，源—庫關(guān)系發(fā)生變化，造成光合產(chǎn)物的反饋抑制[18]。毛竹凈光合速率隨著大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)逐漸增大，但其斜率較小，即羧化速率較其他亞熱帶常見樹種如木荷Schima superba和馬尾松Pinus massoniana低[19]。羧化能力低主要是由于活化了的Rubisco的數(shù)量少，所以，在二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)約為1200μmol·mol-1時(shí)，增加幅度略微減小，可能是受植物轉(zhuǎn)移碳水化合物能力的抑制效應(yīng)造成的。

隨著二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，其帶來的 “溫室效應(yīng)”使葉面溫度升高，大氣相對濕度降低。據(jù)前人研究，溫度突然下降引起植物凈光合速率降低，是由無機(jī)磷的再生造成的，而不是由氣孔調(diào)節(jié)所導(dǎo)致[20]。本研究中，由于毛竹的氣孔導(dǎo)度略微增加，證實(shí)了非氣孔調(diào)節(jié)導(dǎo)致，但我們推測還可能與酶活降低，酶促反應(yīng)速率（主要是與暗反應(yīng)有關(guān)的反應(yīng)）受到影響也有一定的關(guān)系；溫度突然上升的情況下，毛竹氣孔導(dǎo)度增加，但光合作用卻有所下降。有證據(jù)表明，熱脅迫下，活化的Rubisco減少，Rubisco活化酶限制葉片光合潛力的發(fā)揮[21]。但由于氣溫增加3℃，23℃的溫度并未造成熱脅迫，而且時(shí)間短暫，因此推測可能由于二氧化碳的溶解度小于氧氣，導(dǎo)致Rubisco的加氧反應(yīng)大于羧化反應(yīng)，而使凈光合速率下降。處于亞熱帶的毛竹對溫度的敏感性較差，幾乎沒有相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制。溫度的突然升高或降低都會(huì)引起毛竹的氣孔導(dǎo)度增加，凈光合速率下降。由于毛竹葉片沒有出現(xiàn)抗旱植物[5]所表現(xiàn)出的被動(dòng)脫水關(guān)閉氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制，隨著大氣濕度的急劇下降，毛竹的氣孔導(dǎo)度顯著增加，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，凈光合作用暫時(shí)增加，但由于蒸騰速率的急速增加，不久會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞缺水，從而影響光合作用的正常進(jìn)行。

可以確定大氣中二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)升高會(huì)導(dǎo)致大氣溫度升高，而對于大氣降水的模擬結(jié)果，不同的氣候模式得出的結(jié)論有較大的差異，且具有明顯的區(qū)域性。溫度升高和大氣輻射的增強(qiáng)必將導(dǎo)致土壤蒸發(fā)和植物蒸騰作用的加強(qiáng)，從而導(dǎo)致干旱化趨勢的加劇。隨著大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，毛竹的凈光合作用可能會(huì)在一定時(shí)期內(nèi)上升，但若隨著大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高，形成高溫、干燥的氣候，毛竹的氣孔靈敏度和Rubisco的活性將可能成為毛竹光合作用甚至是正常生長的限制性因子。高溫、干旱使毛竹的蒸騰速率過大，導(dǎo)致細(xì)胞缺水萎蔫，影響細(xì)胞正常的生理生化性質(zhì)。在本研究中，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的變化規(guī)律性也不是特別明顯，可能與擬合模型的偏差有關(guān)。

因此，對于全球變化來說，雖然二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的升高有利于毛竹光合作用速率的提高，但溫度的增加導(dǎo)致了水分損耗增加。然而生活在亞熱帶濕潤條件下的毛竹，并不具有對干旱的適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制。因此，對毛竹甚至是所有生活在亞熱帶地區(qū)的植物光合作用的影響可能是不利的，至少不會(huì)像曾經(jīng)估計(jì)的那么顯著?？傊蜃兓麓髿舛趸寄柗?jǐn)?shù)的升高伴隨著溫度的升高以及降水的不均衡性，會(huì)使二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)的變化對植物光合水分生理的影響變得復(fù)雜和不確定，對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的影響更是巨大且無法預(yù)料的。不論是直接減少由人類生產(chǎn)、生活所引起的二氧化碳過度排放，還是利用改善森林碳匯功能，植樹造林等的間接減排方式都是勢在必行的。

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