孫 東，朱 純，熊詠梅，區(qū)余端，柳澤鑫，蘇志堯

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642;2廣州市園林科學(xué)研究所，廣東廣州510405)

林冠是由森林上部郁閉的枝葉和層內(nèi)空氣所組成的，是某一范圍內(nèi)所有樹冠(包括枝葉)的集合體.林冠結(jié)構(gòu)(Canopy structure)是指地上植物部分在時空里的組織結(jié)構(gòu)［1-3］.冠層結(jié)構(gòu)和林冠造成的林下光環(huán)境對于樹木的生長和更新有著重要的作用和意義［4-6］.光照因子是生態(tài)因子的重要組成部分，也是林下植物的主要限制因子之一，因此會對林下植物的分布造成很大的影響，其中很多林下植物對光產(chǎn)生的生理特征表現(xiàn)得不一樣，也可以說物種對光的耐性決定了該地區(qū)的植物類型分布和結(jié)構(gòu)［7］.而林下植物是森林群落的一部分，在維持森林物種多樣性和揭示植被演替特征等方面具有不可忽視的作用［8-9］.因此，以廣州市風(fēng)景林3 hm2樣地調(diào)查數(shù)據(jù)為研究基礎(chǔ)，再由不同的林隙光照因子出發(fā)，對其林下植被結(jié)構(gòu)及組成進行深入分析，旨在探討林下植物對不同林隙光照的響應(yīng)和揭示不同的林隙光照與林下植物分布的關(guān)系，分析了林下植被對林隙光照的指示作用，明確了不同林隙光照的指示種，對于森林的林下植被恢復(fù)研究有重要的理論意義.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

選取廣州市3處森林公園進行研究，分別是帽峰山森林公園、蓮塘風(fēng)水林和白云山風(fēng)景名勝區(qū).帽峰山森林公園位于廣州市白云區(qū)太和鎮(zhèn)、良田鎮(zhèn)和沙田農(nóng)場的交界(23°16'9″～ 23°19'26″N，113°22'5″～113°29'32″E)，距 廣 州 市 區(qū) 25 km，總 面 積 約 為5 362 hm2，亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫21℃，年平均降水量約 1 700 mm［10-11］.

蓮塘風(fēng)水林位于廣州市白云區(qū)九佛鎮(zhèn)蓮塘村村后(23°07'03″～ 23°25'53″N，113°08'36″～ 113°34'52″E)，面積約6 hm2.該區(qū)地處白云山山麓，為南亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，年平均降雨量1 655 mm［12］.

白云山是廣州東北部著名的風(fēng)景區(qū)(23°09'～23°13'N，113°16'～113°19'E). 白云山風(fēng)景名勝區(qū)屬丘陵地貌，山體呈東北-西南走向，最高海拔382 m，整個白云山風(fēng)景名勝區(qū)面積2 800 hm2.地帶性土壤為赤紅壤，土壤呈強酸性.氣候?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L(fēng)海洋性氣候，溫暖濕潤，雨熱同期.年均氣溫為21.7 ℃，年平均降水量1 689 ～1 876 mm［13］.

1.2 樣地設(shè)計與調(diào)查

在3個森林公園各設(shè)置1 hm2的樣地，分別劃分成100個10 m×10 m的樣方，共3 hm2.再在每個樣方的中間和四角分別選取1個2 m×2 m的小樣方(共5個)，詳細(xì)記錄各小樣方內(nèi)草本、灌木、喬木幼樹(胸徑≤3 cm)的種類、數(shù)量、蓋度、平均高度等.

選用數(shù)碼相機(型號為Nikon 4500)外接Nikon FC-E8魚眼鏡頭在每個10 m×10 m的樣方中心點獲取一張冠層影像，拍攝時利用三腳架把相機支撐于離地面1.3～1.6 m處并且放置于水平位置.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

把每個樣方拍攝到的冠層影像，采用GLA(Gap light analyzer)軟件進行分析，得出林冠開度、林下直射光、林下散射光和總光照等林隙光照因子.

地表植被物種組成與林隙光照因子間的差異性采用多響應(yīng)置換過程(Multi-response permutation procedures，MRPP)分析方法進行檢驗.該方法是一種用于2個或多個樣本差異性分析的非參數(shù)檢驗方法，并不要求數(shù)據(jù)正態(tài)分布和方差齊性.MRPP不僅能提供檢驗統(tǒng)計量T(Test statistic)，還有一致性統(tǒng)計量A(Agreement statistic)和P值(P-value).T是描述組間分離的檢驗統(tǒng)計量，T負(fù)得越多，組間分離越強.A是與隨機預(yù)測值相比較，描述組內(nèi)同質(zhì)性的一致性統(tǒng)計量［14］.

指示種分析(Iindicator species analysis，ISA)可檢驗組間無多元差異，描述每個物種組間的分離情況［14］.

通過典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)對物種與環(huán)境因子的關(guān)系進行排序，用蒙特卡羅(Monte Carlo)檢驗度量各個環(huán)境變量與物種之間關(guān)系是否顯著［15］.

使用軟件PC-ORD 5.0完成MRPP及ISA指標(biāo)的分析，使用Canoco for windows 4.5進行典范對應(yīng)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 各林隙光照因子不同分組的物種組成的差異

MRPP分析結(jié)果(表1)表明，T較大的林下直射光與林下散射光分組界限不明顯，林下總光照處于中間值，林冠開度則分組界限最為明顯.從A來看，林冠開度的組內(nèi)一致性最高，林下總光照次之，林下直射光及林下散射光最低.4種因子的P均小于0.01，說明4種林隙光照因子對林下植物的分布都具有極顯著差異性.

表1 林下植物與林隙光照因子變量的多響應(yīng)置換過程(MRPP)分析Tab.1 Multi-response permutation procedures(MRPP)of understory plant species and gap light factors

2.2 各林隙光照因子的指示種

視指示值≥45且P≤0.01的物種為林隙光照因子的指示種(表2～5).指示種分析表明，林冠開度的指示種為15種，其中:草本4種，為淡竹葉 Lophatherum gracile、扇葉鐵線蕨 Adiantum flabellula-tum、黃獨Dioscorea bulbifera;木本9種，為玉葉金花Mussaenda pubescens、小盤木 Microdesmis caseariifolia、鯽魚膽 Maesa perlarius、小羅傘 Ardisia lindleyana、斑葉朱砂根 Ardisia punctata、草珊瑚 Sarcandra glabra、銀柴Aporosa dioica、黃毛五月茶 Antidesma fordii、黃果厚殼桂Cryptocarya concinna;藤本1種，為角花烏蘞莓Cayratia corniculata;蕨類1種，為有柄三叉蕨Tectaria decurrens;禾本科1種，為弓果黍Cyrtococcum patens.林下直射光與林下散射光的指示種均為5種，即陰香 Cinnamomum burmanii、鬼燈籠 Clerodendrum fortunatum、銀柴、淡竹葉和草珊瑚.林下總光照的指示種為9種，即陰香、劍葉鱗始蕨Lindsaea ensifolia、鯽魚膽、草珊瑚、扇葉鐵線蕨、銀柴、斑葉朱砂根、梅葉冬青Ilex asprella、鬼燈籠Clerodendrum fortunatum.其中銀柴和草珊瑚為4種林隙光照因子的共有指示種.

表2 林冠開度的指示種分析1)Tab.2 Indicator species analysis(ISA)of canopy openness

表3 林下直射光的指示種分析1)Tab.3 Indicator species analysis(ISA)of understory direct radiation

表4 林下散射光的指示種分析1)Tab.4 Indicator species analysis(ISA)of understory diffuse radiation

表5 林下總光照的指示種分析1)Tab.5 Indicator species analysis(ISA)of understory total radiation

2.3 物種分布與林隙光照因子相關(guān)性的典范對應(yīng)分析

圖1 林下植被與林隙光照因子的CCA排序Fig.1 CCA ordination for understory plant species and gap light factors

上述MRPP和ISA得到的結(jié)果說明了林隙光照因子對物種的分布有顯著的影響，因此進一步用排序的方法對物種的分布進行分析.以調(diào)查所獲得的林下植物種類組成及環(huán)境因子構(gòu)成數(shù)據(jù)矩陣，應(yīng)用典范對應(yīng)分析(CCA)方法，輸出CCA二維排序圖(圖1).環(huán)境因子的排序軸特征值分別為0.204、0.046、0.032和0.678;4種林隙光照均與第一排序軸的相關(guān)性較強，其中林冠開度的相關(guān)性最強.4種因子與第一排序軸的夾角均小于與第二軸的夾角，因此表明各物種的多度在林隙光照因子梯度上的變化趨勢在第一排序軸表現(xiàn)出來.林隙光照強的地方，林下植物的相對多度較高，林冠開度、林下直射光、林下散射光和林下總光照對廣州市林下植物物種分布有較強的影響.

3 討論與結(jié)論

林隙光照因為有林冠的變化，所以光的組成和變化也更加復(fù)雜［16-17］，因此也影響到了土壤的有機物質(zhì)分解及代謝和植物的光合作用等，進而影響到了土壤的肥力及林下植物的發(fā)育和生長，以及物種的分布及結(jié)構(gòu).相關(guān)研究表明，林隙光照是影響物種生長及發(fā)育的最主要因素之一［18-19］.

目前，國內(nèi)關(guān)于光環(huán)境因子對林下植被的研究還很少，大部分都是從光環(huán)境因子單方面進行分析，或者是從森林群落方面進行分析［1，6］.因此，本文在著重研究了光環(huán)境因子與林下植被之間的關(guān)系，并確定了林隙光照的指示種.從結(jié)果中可以看出，林冠開度、林下直射光、林下散射光和林下總光照4種林隙光照因子對林下植物的分布具有明顯的指示作用，且對該地區(qū)植物群落與分布有著重要影響，它們的相對增加會有利于林下植物的多樣性及其分布區(qū)域最大化.MRPP與ISA的結(jié)合，很好地揭示了植物分布與林隙光照的相互關(guān)系，以及植物對林隙光照的指示作用.林冠開度的指示種達到15種，其中木本占有9種，草本為4種，林下總光照的指示種也有9種，其中7種為木本，2種為草本，說明了林冠開度和林下總光照對木本植物具有的影響是最大的，如陰香、銀柴等，其中弓果黍喜溫暖濕潤氣候，耐蔭性極強，因此對林冠開度較小的指示值組具有很好的指示作用，陰香喜陽光，因此對林下總光照較大的指示值組有較好的指示作用.CCA排序也進一步說明了4種光影響因子對林下植物分布的重要性，尤其是林冠開度對于林下植被分布影響最強，對今后研究森林的林下植被恢復(fù)有重要的理論意義.

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