閆東鋒 吳明作 楊喜田

(河南農(nóng)業(yè)大學，鄭州，450002)

維持天然林森林生態(tài)系統(tǒng)處于健康狀態(tài)是天然林保護的首要目標，是發(fā)揮其在生物多樣性保護和生態(tài)功能的前提。我國現(xiàn)有大部分天然林均遭受不同程度的干擾，保持原始狀態(tài)的森林已經(jīng)十分少見，恢復其原有結(jié)構(gòu)，調(diào)整和改造現(xiàn)有林分結(jié)構(gòu)，人工促進其演替為健康穩(wěn)定的群落，是天然林經(jīng)營中亟待解決的問題。對林分結(jié)構(gòu)方面的研究，有許多報道［1-2］，這些研究著重于以植物個體數(shù)量為基礎(chǔ)的樹種結(jié)構(gòu)、徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)等方面，而林分空間結(jié)構(gòu)能夠反映林分內(nèi)樹種的空間關(guān)系［3-4］，決定著林分內(nèi)光照和溫度等小環(huán)境的分布，對林木生長和森林經(jīng)營方式的選擇等都有著重要影響，因此，林分的空間結(jié)構(gòu)研究在現(xiàn)代森林經(jīng)營中具有十分重要的意義。同時，在對保護區(qū)進行保護和開發(fā)過程中，必須重視制定合理的森林經(jīng)營措施。寶天曼國家級自然保護區(qū)處于北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)，雖然前人［5］對其群落結(jié)構(gòu)進行了大量研究，但有關(guān)林分空間結(jié)構(gòu)的研究未見報道。筆者利用混交度、角尺度、大小比數(shù)及由參照樹與4株最近相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元的平均距離，研究了處于不同發(fā)育階段的櫟類天然林空間結(jié)構(gòu)變化特征及其差異，為保護和經(jīng)營該地區(qū)天然林資源提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

寶天曼國家級自然保護區(qū)位于河南省西南部，秦嶺東段，伏牛山南坡。地理位置為北緯 33°25'～33°33'，東經(jīng) 111°53'～112°，總面積為53.4 km2。土壤以山地棕壤為主，土層厚度40～100 cm。該區(qū)共有高等植物223科、1 002屬、2 711種及變種，分別占河南省高等植物科的87%、屬的74%、種的57%。主要喬木樹種有銳齒櫟(Quercus acutidentata)、短柄枹樹(Quercus glandulifera var.breripetiolata)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、白樺(Betula platyphylla)、化香(Platycarya strobilacea)、三椏烏藥(Lauraceae obtusiloba)和漆樹(Toxicodendron vernicifluum)等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與數(shù)據(jù)處理

在調(diào)查區(qū)選擇林相完整、有代表性的14塊樣地，面積為20 m×20 m，用Topcon全站儀進行每木定位，同時記錄樣方內(nèi)胸徑大于4.5 cm的所有喬木個體的種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等。對每塊樣地，將全站儀測定的每木定位坐標圖導入到地理信息系統(tǒng)軟件Mapgis7.0中。采用點抽樣方法，從一個隨機點開始，間隔一定距離，設(shè)置一個抽樣點，記錄距離抽樣點最近的4株胸徑大于4.5 cm個體(參照樹)的種名和距離。間隔距離確定的原則是，抽樣點4株相鄰木不應重復。同時調(diào)查參照樹與相鄰木構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元的樹種數(shù)。由于很難獲得每株樹真實可靠的年齡，本文參考其他學者的方法和經(jīng)驗［6-7］，用大小徑級結(jié)構(gòu)代替齡級結(jié)構(gòu)：4.5 cm≤d＜9.5 cm為Ⅰ齡級;9.5 cm≤d＜14.5 cm為Ⅱ齡級;d≥14.5 cm 為Ⅲ齡級。

2.2 內(nèi)業(yè)分析

混交度(M)為參照樹的n株最近相鄰木中與參照樹不屬同種的個體所占的比例：

式中：當參照樹i與第j株相鄰木為非同種時，Vij=1，否則Vij=0。Mi=0，零度混交;Mi=0.25，弱度混交;Mi=0.5，中度混交;Mi=0.75，強度混交;Mi=1，完全混交。

計算混交度平均值時，采用修正的混交度［8-10］計算公式：

式中：N為調(diào)查的林木株數(shù);n'i為第i株樹所處的結(jié)構(gòu)單元中的樹種個數(shù)。

角尺度［9］(W)是描述相鄰木圍繞參照樹均勻性的指標，為α角小于標準角α0的個數(shù)占所考察的4個夾角的比例，有：

式中：當?shù)趈個α角小于標準角時，Zij=1，反之，Zij=0;當Wi=0、0.25、0.5、0.75、1 時，分別表示絕對均勻分布、均勻分布、隨機分布、不均勻分布和團狀分布。

大小比數(shù)(U)為胸徑大于參照樹的相鄰木數(shù)目占全部最近相鄰木的比例：

式中：若相鄰木j比參照樹i大時，kij=1，否則，kij=0。

空間結(jié)構(gòu)參數(shù)在齡級間的差異顯著性檢驗采用K—S檢驗方法［10］，計算公式為：

式中：^D為2個待檢驗樣本之間的最大絕對差異值;^F1與 ^F2分別為2套樣本各自的累計頻數(shù);n1與n2分別為2套樣本各自的樣本數(shù)。

臨界值 Dα=0.05為：

當 ^D ＞ Dα=0.05，差異顯著;否則，差異不顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 混交度

根據(jù)式(1)和式(2)，統(tǒng)計各樣地所有參照樹的混交度，以及各齡級和整個林分平均混交度的頻率分布，結(jié)果見表1。從表1可知：齡級越高，零度混交和弱度混交的林分所占比例越小，Ⅰ齡級和Ⅱ齡級平均混交度峰值出現(xiàn)在弱度混交下，分別為0.318和0.311;Ⅲ齡級在中度混交分布頻率最大，為0.320?？傮w來看，齡級越大，混交程度越大。在該地區(qū)，低齡級的林分以櫟類為主，占有絕對優(yōu)勢，嚴重抑制了其他樹種的生長發(fā)育。而隨著林分的發(fā)育，生態(tài)位相近的櫟類種間相互競爭，發(fā)生自疏現(xiàn)象，使最近鄰體中同種個體數(shù)量迅速減少，其他樹種逐步占據(jù)并取代由于同種競爭而被淘汰的林木個體位置。

3個齡級在強度混交和完全混交的林分所占比例均不高，且基本相同。這說明林分年齡越小，純林所占的比例越高，林分年齡越大，越容易出現(xiàn)中度混交現(xiàn)象，但3個齡級強度混交林分所占比重均較低，平均混交程度不高。對各齡級平均混交度的K—S檢驗結(jié)果表明，差異不顯著(D=0.064，Dα=0.05=0.108)。這是因為幼齡林以櫟類萌生林為主，密度較大，不利于多物種共生，只有通過適度間伐才能培育混交度較高的林分。

表1 各齡級混交度的頻率分布

3.2 角尺度

表2顯示的是各齡級角尺度頻率分布，ˉW為各齡級所有參照樹的平均角尺度。Ⅰ齡級平均角尺度值為1的頻率較Ⅱ齡級、Ⅲ齡級明顯偏高，林木間的競爭較為激烈;各齡級平均角尺度在0和1上出現(xiàn)的頻率均較少，而在0.5的尺度上，分別占到各自結(jié)構(gòu)單元總數(shù)的51.1%、55.4%、44.8%，即處于絕對均勻和團狀分布這兩種極端狀況的結(jié)構(gòu)單元很少出現(xiàn)，說明參照樹周圍最近相鄰木出現(xiàn)隨機分布的情況最多。當?shù)亓址譃樘烊涣纸苑ズ筇烊桓碌牧址?，人為干擾較少，保護相對完整，可認為是自然演替的結(jié)果，林木主要呈隨機分布現(xiàn)象。

K—S差異顯著性檢驗結(jié)果表明，3個齡級的林分平均混交度差異不顯著(D=0.054，Dα=0.05=0.108)。根據(jù)角尺度判定標準［8］：平均角尺度在0.475～0.517時為隨機分布，小于0.475時為均勻分布，大于0.517時為聚集分布。由表2知：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ齡級的林木平均角尺度均在0.475～0.517范圍內(nèi)，林分整體呈隨機分布狀態(tài);Ⅰ齡級平均角尺度較Ⅱ、Ⅲ齡級大，位于隨機分布的下限臨界值附近，聚集程度比后兩者偏高。

表2 各齡級角尺度的頻率分布

3.3 大小比數(shù)

表3反映了不同齡級主要樹種胸徑平均大小比數(shù)以及各齡級所有參照樹胸徑平均大小比數(shù)，3個齡級中，銳齒櫟平均大小比數(shù)分別為 0.331、0.469、0.549。在以銳齒櫟為參照樹構(gòu)成的結(jié)構(gòu)單元中，銳齒櫟處于優(yōu)勢地位，但隨著齡級增加，銳齒櫟的優(yōu)勢地位有所下降。在Ⅰ齡級Ⅱ齡級中，除銳齒櫟、短柄枹樹、栓皮櫟外，其他樹種的平均大小比數(shù)都在0.5及其以上，而栓皮櫟只在Ⅲ齡級中出現(xiàn)，且平均大小比數(shù)為0.563，說明除銳齒櫟處于絕對優(yōu)勢地位外，其他樹種在結(jié)構(gòu)單元中受相鄰樹種抑制。同時，隨著齡級增加，銳齒櫟、三椏烏藥、短柄枹樹的平均大小比數(shù)呈遞增趨勢，其中，三椏烏藥在Ⅰ齡級的平均大小比數(shù)比較高，即在胸徑生長上較其它林木處于劣勢，且隨齡級增加，劣勢地位進一步加劇。

表3 各齡級胸徑大小比數(shù)的頻率分布

3.4 空間結(jié)構(gòu)單元距離尺度

為了進一步分析寶天曼國家級自然保護區(qū)櫟類天然林空間結(jié)構(gòu)單元中林木的分布狀態(tài)，對6個在當?shù)胤植驾^多的樹種，按齡級分別計算出其參照樹與4株最近相鄰木的平均距離及標準偏差，計算結(jié)果如表4。隨著齡級增加，林分平均距離呈現(xiàn)遞增的趨勢，從1.90 m增加到2.57 m，主要樹種亦表現(xiàn)同樣的趨勢。如：從Ⅰ齡級到Ⅲ齡級，銳齒櫟平均距離從1.86 m 增加到 2.11 m，化香從 1.80 m 增加到 2.44 m，這意味著林分及主要樹種通過自然稀疏，林木間競爭逐漸減弱，但幅度較小。

表4 各齡級主要樹種結(jié)構(gòu)單元的平均距離 m

從表4可以看出，隨著齡級增加，各參照樹與最近相鄰木的平均距離逐漸加大;Ⅰ、Ⅱ齡級結(jié)構(gòu)單元平均距離均分布在［1 m，3 m)區(qū)間內(nèi);Ⅲ齡級結(jié)構(gòu)單元平均距離均分布在［2 m，3 m)距離組內(nèi)，且平均距離小于1 m的結(jié)構(gòu)單元沒有出現(xiàn)。因此，根據(jù)各齡級林分生長發(fā)育特點，對距離較近的弱勢林木需要進行撫育間伐，在不同距離組內(nèi)保留相應的林木數(shù)，人工促進合理的空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)的形成。

4 結(jié)論與討論

通過對寶天曼國家級自然保護區(qū)正在恢復過程中的櫟類天然林空間結(jié)構(gòu)對比分析發(fā)現(xiàn)：林分總體上處于弱度混交水平，低齡級的混交度水平?jīng)]有高齡級的高，且銳齒櫟在林分中占有絕對優(yōu)勢地位，其他樹種均處于受壓狀態(tài)，但隨著齡級增加，銳齒櫟的優(yōu)勢地位下降;林分總體呈現(xiàn)隨機分布狀態(tài)，低齡級林分聚集程度比高齡級的高，隨著林木生長發(fā)育，空間結(jié)構(gòu)單元的平均距離呈遞增趨勢，但平均距離處于3 m以內(nèi)的結(jié)構(gòu)單元占絕對優(yōu)勢，林木之間的競爭仍十分劇烈。

寶天曼國家級自然保護區(qū)是我國中部地區(qū)植物群落類型最復雜、植物種類最豐富的地區(qū)，天然次生林分是其主要的林分類型，在進行森林經(jīng)營過程中，應以調(diào)整到合理的林分空間結(jié)構(gòu)為目的，通過調(diào)整現(xiàn)有林分的樹種組成、水平分布格局和林內(nèi)樹種競爭關(guān)系，改變樹種單一的現(xiàn)狀，降低銳齒櫟的優(yōu)勢地位，改善其他伴隨樹種的生長環(huán)境。本研究表明，寶天曼國家級自然保護區(qū)低齡林分的聚集程度較高，林木空間結(jié)構(gòu)單元平均距離較低，這不利于林分的生長，應通過撫育間伐減少林木之間的競爭，促進林分的正常發(fā)育，加速演替的進行，促進形成隨機分布的林分以及較高的群落生物多樣性，從而使組成林分的樹木個體和整個林分群體均朝健康方向發(fā)育。

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