李文祿，黃寶靈，呂成群

廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530002

觸角是昆蟲的重要感覺器官，其表面著生著各種類型由表皮特化而成的感器，這些感器具有嗅覺、觸覺等多種功能，在其搜索生境、選擇寄主、尋找配偶等行為過程中起重要作用(Schneider＆Seibt，1969;Clyne et al.，1997)。觸角感器的類型、數(shù)量和分布隨昆蟲種類的不同有很大的變化。研究昆蟲觸角感器，有助于深入了解昆蟲的化學(xué)感受系統(tǒng);探究其類型、數(shù)量、分布和功能，可以進一步了解昆蟲觸角感器與昆蟲行為反應(yīng)之間的關(guān)系，從而為害蟲防治提供新的思路和手段。

松突圓蚧(Hemiberlesia pitysophila Takagi)是我國南方重要的外來林業(yè)害蟲，寄居于松屬植物的針葉、嫩梢和球果，吸食汁液，導(dǎo)致松樹生長衰弱，甚至整株死亡。目前，松突圓蚧已擴散至我國廣東、福建、廣西和江西4省，造成了巨大的經(jīng)濟和生態(tài)損失(錢明惠，2003;黃振裕等，2005)。有關(guān)松突圓蚧的形態(tài)描述多集中于其形態(tài)辨別與生物學(xué)特性等方面(陳順利等，2004;武福華，2003;丁德誠等，1988;杜家緯等，1991)，而對其功能性器官的顯微觀察尚未見報道。為此，本研究對松突圓蚧雄成蟲的觸角感器進行掃描電鏡觀察，以期為探索防治松突圓蚧的新方法奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 蟲源

于2009年12月23日在廣西玉林市福綿區(qū)江口水庫旁采集帶有松突圓蚧的松枝，帶回實驗室做進一步處理。

1.2 松突圓蚧雄成蟲樣品的制備與觀察

挑選帶松突圓蚧若蟲的松針，用大封口袋封裝(留足量空氣)，于恒溫培養(yǎng)箱21℃、12 h光照、12 h黑暗條件下等待雄成蟲羽化。由于羽化后的雄蟲體具有一定的硬度，經(jīng)試驗觀察，可直接粘于導(dǎo)電膠上噴金。因此，取羽化后的健壯雄蟲20只，放入-20℃冰箱3～5 min低溫速殺后，用導(dǎo)電膠粘于樣品臺上，在真空噴涂儀內(nèi)噴金，然后在日立S-3400N型掃描電鏡下觀察、照相，加速電壓為20 kV。

1.3 觸角感器的鑒定與命名

對松突圓蚧雄成蟲觸角感器的鑒定和命名主要參照 Schneider(1964)和 Rü et al.(1995)。

2 結(jié)果與分析

2.1 松突圓蚧雄成蟲觸角的一般形態(tài)

松突圓蚧雄成蟲觸角呈線狀(圖1A)，由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)組成，共10節(jié)。其中，鞭節(jié)由索節(jié)和棒節(jié)組成，索節(jié)與棒節(jié)各為4節(jié)，相對于索節(jié)，棒節(jié)膨大并不非常明顯，各鞭節(jié)均可活動。雄成蟲觸角長度為(315.58±40.67)μm，柄節(jié)、梗節(jié)、索節(jié)、棒節(jié)平均長度分別為(22.92±1.59)、(35.74±4.62)、(101.64±13.24)、(178.82±22.16)μm。觸角各節(jié)呈不規(guī)則圓柱形，柄節(jié)、梗節(jié)表皮較光滑，只有少許褶皺，鞭節(jié)表皮凹凸不平。

圖1 松突圓蚧雄成蟲觸角感器的電鏡掃描結(jié)果Fig.1 Antennal sensilla of the male adult H.pitysophila observed with scanning electron microscope

2.2 觸角感器的種類

2.2.1 B?hm 氏鬃毛(B?hm bristles，BB) 松突圓蚧雄成蟲觸角的BB有2個類型:BBⅠ僅存在于觸角窩附近，垂直散生于支角突表皮表面，基部平坦無凹槽，表面光滑，外形細軟，有的稍彎曲，平均長度和基部直徑分別為(14.83±1.81)、(0.73±0.09)μm(圖1B);BBⅡ位于一個較深且較小的半球形凹陷內(nèi)，塔尖狀，基部較寬，端部相對較細且凸出于表皮表面，感器表面光滑，平均長度為(2.38±0.32)μm，基部直徑為(0.63±0.07)μm(圖 1C)，此類感器數(shù)量稀少，僅存在于觸角柄節(jié)。

2.2.2 毛形感器(sensilla trichodea，ST) 松突圓蚧雄成蟲觸角上的ST有2種:長直ST(圖1D)和長曲ST(圖1E)，主要分布于鞭節(jié)上，柄節(jié)和梗節(jié)上數(shù)量較少。雄成蟲個體長直ST的長度為(25.30±2.75)μm，基部直徑為(1.58±0.19)μm，這類感器細長，表面光滑，基部常現(xiàn)凸起基窩，與觸角表面呈一定角度前傾著生;長曲ST表面光滑，徑直前伸，在近端部呈彎鉤形，僅分布于松突圓蚧雄成蟲觸角索節(jié)，數(shù)量較少，其長度稍短于長直ST，為(12.6±1.33)μm，基部直徑為(1.51±0.18)μm，基部有凸起基窩。

2.2.3 乳頭形感器(sensilla papillary，SP) 從外形上看，帶有SP的觸角表皮呈小圓點狀凸起，表面光滑，直徑為(0.43±0.05)μm，聚集分布于梗節(jié)、各鞭小節(jié)的遠端，在柄節(jié)上未發(fā)現(xiàn)此類感器(圖1F)。

2.2.4 錐形感器(sensilla basiconica，SB) 松突圓蚧雄成蟲觸角的SB可分為2個類型:短SB(圖1G)和長SB(圖1H)。從外形上看，帶有短SB的觸角表皮呈短錐形凸起、尖刺狀，無凹狀基窩，底部較粗，端部銳尖，基部直徑為(0.69±0.08)μm，高(0.92±0.11)μm，短SB 僅存在于觸角棒節(jié)末端，數(shù)量較少;長SB的外形剛直，較ST細短，基部較粗，端部鈍圓，基部無凸起的臼狀窩，此類感器僅存在于觸角的最末端，每根觸角有1～2個，平均基部直徑和長度分別為(1.01±0.17)和(2.18±0.24)μm。

2.2.5 火柴形感器(sensilla match-shaped，SM)SM外形如火柴形狀，由棒狀體和棒體端部的小圓球構(gòu)成，基部平坦，無凹狀基窩，棒體表面光滑，小圓球表面凹凸不平(圖1I)。這類感器僅著生于觸角最末節(jié)，每根觸角2個。這2個感器著生位置和形態(tài)均不完全相同，一個著生于觸角末節(jié)側(cè)壁，與觸角表皮呈30°～60°前傾，棒狀體有一定的彎曲，基部直徑、長度和圓球直徑分別為(1.23±0.15)、(27.08±3.01)和(1.28±0.11)μm;另一個著生于觸角末節(jié)的最末端，棒狀體剛直，基部直徑、長度和圓球直徑分別為(1.62± 0.18)、(19.36± 2.09)和(1.84±0.21)μm。

3 討論

本研究結(jié)果表明，松突圓蚧雄成蟲觸角具有2種B?hm氏鬃毛、2種毛形感器、1種乳頭形感器、2種錐形感器以及1種火柴形感器，每種感器在觸角各節(jié)的數(shù)量和分布均不相同。松突圓蚧雄成蟲觸角感器的總體數(shù)量不多，分布密度不高，其中，毛形感器數(shù)量最多，乳頭狀感器次之，火柴形感器最少。

B?hm氏鬃毛由B?hm于1911年在描述鱗翅目昆蟲的該種感器時命名，此后人們就將這種著生于頭部和柄節(jié)的鬃毛狀感器稱作 B?hm氏鬃毛(Schneider，1964)。B?hm氏鬃毛大多垂直于表面，光滑無孔，有關(guān)其內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)未見報道。它是一種機械感器，用于感受觸角的位置、速度和加速度，也能起緩沖重力的作用，從而控制觸角位置下降的速度(Schneider，1964)。松突圓蚧雄成蟲的 B?hm氏鬃毛數(shù)量稀少，多集中于觸角窩周圍，目前還無法得知其對松突圓蚧的具體功能。

毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器(馬瑞燕和杜佳偉，2000)。已有研究證明，這類感器是由表皮、孔、孔管、樹突、樹突膜和感器淋巴液所組成(Zacharuk，1980;Schneider，1974;Almaas＆Mustaparta，1990)。毛形感器是昆蟲感受性信息素的主要器官(Almaas＆Mustaparta，1991)，也具有機械和味覺的功能(杜芝蘭，1989)。如棉鈴蟲Helicoverpa armigera(Hubner)和谷實夜蛾Helicoverpa zea Boddie雌蟲可通過觸角毛形感器探測同種昆蟲的性信息素，從而判定雌蟲同伴的位置(Saad＆Scott，1981)。但松突圓蚧雄成蟲觸角上的毛形感器是否具有這種功能還有待進一步研究。

乳頭形感器比較少見，形態(tài)上類似栓錐形感器，但比栓錐形感器短小。研究發(fā)現(xiàn)，栓錐形感器在鱗翅目夜蛾科和卷蛾科昆蟲中充當(dāng)接觸性化學(xué)受體 (Jefferson et al.，1970;Albert ＆ Seabrook，1973)，但在螟蛾科中行使溫度或濕度受體功能(Hallberg et al.，1994)。松突圓蚧雌蟲有蚧殼覆蓋，雌、雄成蟲間無法直接接觸，因此推測松突圓蚧雄成蟲乳頭形感器可能是溫度或濕度的感受體。

超薄切片技術(shù)已證明錐形感器的壁很薄，里面有豐富的神經(jīng)元細胞，因此它具有識別氣味的功能，是一種嗅覺感器，特別是對植物氣味刺激有強烈的感受作用(Merivee et al.，1998;Bartlet et al.，1999)。松突圓蚧雄成蟲觸角錐形感器分布于棒節(jié)上，數(shù)量非常少。我們推測該感器在若蟲時期即存在，是若蟲用來感受松樹氣味從而選擇固定點的重要器官，而雄成蟲觸角上的錐形感器可能只是由若蟲觸角遺留下來，對尋找配偶等行為沒有直接的作用。

火柴形感器為首次在松突圓蚧雄成蟲觸角上發(fā)現(xiàn)并描述，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和具體功能均未得到證明。此感器由類似毛形感器的主體和感器端部上表面凹凸不平的小圓球組成。根據(jù)已有的毛形感器功能研究結(jié)果(Almaas＆Mustaparta，1991;吳才宏，1993;杜永均等，1995;金鑫等，2004)，我們推測火柴形感器屬于毛形感器的一種，感器端部的小圓球類似于信號放大器，主要用于低濃度性信息素的識別與定位。

以上有關(guān)5種松突圓蚧雄成蟲觸角感器的功能只是推測，今后還需要利用透射電鏡技術(shù)和觸角電位、單細胞記錄等電生理技術(shù)進行證實并進一步明確其內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

陳順利，伍福華，侯沁文.2004.松突圓蚧生物學(xué)特性的研究.福建林業(yè)科技，31(2):1-5.

丁德誠，唐賢漢，杜家緯.1988.松突圓蚧交配行為的研究∥中國科學(xué)院上海昆蟲研究所.昆蟲學(xué)研究集刊.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，88.

杜家緯，丁德誠，許少甫.1991.松突圓蚧性信息素初步研究Ⅰ.粗提物的活性及分離方法∥中國科學(xué)院上海昆蟲研究所.昆蟲學(xué)研究集刊.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，45-50.

杜芝蘭.1989.中華蜜蜂工蜂觸角感受器的掃描電鏡觀察.昆蟲學(xué)報，32(2):166-169.

杜永均，嚴(yán)福順，唐覺.1995.大豆蚜觸角嗅覺感器的結(jié)構(gòu)及其功能.昆蟲學(xué)報，38(1):1-7.

黃振裕，陳順立，林慶源.2005.混合殺蟲劑對松突圓蚧的藥效試驗.福建林學(xué)院學(xué)報，25(1):43-46.

金鑫，張善干，張龍.2004.東亞飛蝗四種類型的觸角感器超微結(jié)構(gòu)(昆蟲綱:直翅目).農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，(12):300-305.

馬瑞燕，杜佳偉.2000.昆蟲的觸角感器.昆蟲知識，37(3):179-183.

錢明惠.2003.我國松突圓蚧研究進展.廣東林業(yè)科技，19(4):51-55.

吳才宏.1993.棉鈴蟲雄蛾觸角的毛形感器對其性信息素組分及類似物的反應(yīng).昆蟲學(xué)報，36(4):385-388.

武福華.2003.松突圓蚧生物學(xué)特性的研究.福州:福建農(nóng)林大學(xué).

Albert P J and Seabrook W D.1973.Morphology and histology of the antenna of the male eastern spruce budworm，Choristoneura fumiferana(Clem.)(Lepidoptera:Tortricidae).Canadian Journal of Zoology，51:443-448.

Almaas T J and Mustaparta H.1990.Pheromone reception in tobacco budworm moth， heliothis virescens. Journal of Chemical Ecology，16:1331-1347.

Almaas T J and Mustaparta H.1991.Heliothis virescens:response characteristics of receptor neurons in sensilla Trichodea type1 and type2.Journal of Chemical Ecology，17:953-972.

Bartlet E，Romani R，Williams I H and Isidoro N.1999.Functional anatomy of sensory structures on the antennae of Psylliodes chrysocephala L.(Coleoptera:Chrysomelidae).International Journal of Insect Morphology and Embryology，28:291-300.

Clyne P，Grant A，O'Connell R and Carlson J R.1997.Odorant response of individual sensilla on the Drosophila antenna.Invertebrate Neuroscience，3:127-135.

Hallberg E，Hansson B S and Steinbrecht R A.1994.Morphological characteristics of antennal sensilla in the European cornborer Ostrinia nubilalis(Lepidoptera:Pyralidae).Tissue and Cell，26:489.

Jefferson R N，Rubin R E，Mcfarland S U and Shorey H H.1970.Sex pheromones of noctuid moths.XXII.The external morphology of the antennae of Trichoplusia ni，Heliothis zea，Prodenia ornithogalli，and Spodoptera exigua.Annals of the Entomological Society of America，63:1227-1238.

Merivee E，Rahi M，Bresciani J，Ravn H P and Luik A.1998.Antennal sensilla of the click beetle，Limonius aeruginosus(Olivier)(Coleoptera:Elateridae).International Journal of Insect Morphology and Embryology，27:311-318.

Rü B L，Renard S，Allo M R，Lannic J L and Rolland J P.1995.Antennal sensilla and their possible functions in the host-plant selection behaviour of Phenacoccus manihoti(Matile-Ferrero)(Homoptera:Pseudococcidae).International Journal of Insect Morphology and Embryology，24:375-389.

Saad A D and Scott D R.1981.Repellency of pheromones released by females of Heliothis armigera and H.zea to females of both species.Entomologia Experimentalis et Applicata，30:123-127.

Schneider D.1964.Insect antennae.Annual Review of Entomology，9:103-122.

Schneider D and Seibt U.1969.Sex pheromone of the queen butterfly:electroantennogram responses.Science，164:1173-1174.

Schneider D.1974.The sex-attractant receptor of moths.Scientific American，231:28-35.

Zacharuk R Y.1980.Ultrastructure and function of insect chemosensilla.Annual Review of Entomology，25:27-47.