陳明忠，孫 坤，張明理，龐海龍，李金霞

作為植物主要的繁殖器官之一，種子的形態(tài)特征具有相對(duì)穩(wěn)定性，其分類學(xué)價(jià)值早已被植物學(xué)家所認(rèn)識(shí)［1］。種子表面微形態(tài)是植物種子形態(tài)特征的重要方面之一，由于種子表面特征受環(huán)境影響較小，種皮特征的差異在很大程度上反映了遺傳和系統(tǒng)發(fā)育的差異，因此有關(guān)植物種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究也可以為探討植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供可靠的證據(jù)［2－3］。近年來，已有大量的研究證明植物種子微形態(tài)特征在科、屬、種等不同分類階元上的分類學(xué)意義，也有不少應(yīng)用種皮微形態(tài)特征成功解決一些分類學(xué)問題的研究案例，為被子植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究提供了有重要價(jià)值的新證據(jù)［4－9］。

藜科(Chenopodiaceae)植物因?qū)Ω珊淡h(huán)境的適應(yīng)而表現(xiàn)出葉退化甚至消失等現(xiàn)象［10］。由于藜科植物既是全球性的科又是由蟲媒花向風(fēng)媒花過渡的類群，花器官變得微小且多變異，導(dǎo)致可用于藜科植物分類的形態(tài)學(xué)性狀復(fù)雜，研究難度較大，種屬劃分和系統(tǒng)未盡清楚和自然［11］，其中一些類群的分類地位仍存在爭(zhēng)議［12－14］，所以，近年來已有研究者對(duì)藜科有關(guān)種類開展了種子微形態(tài)特征的研究［15－16］，但未涉及國產(chǎn)種類。

藜科植物在中國主要分布在西北和東北各省區(qū)以及內(nèi)蒙古東部，尤以新疆分布最多，大多生活在荒漠以及鹽堿土地區(qū)［17］。作者以國產(chǎn)藜科樟味藜族(Camphorosmeae Moq.)5屬 8種以及豬毛菜族(Salsoleae C.A.Mey.)、堿蓬族(Suaedeae Reich.)、濱藜族(Atripliceae C.A.Mey.)和藜族(Chenopodieae C.A.Mey.)4族的5屬6種為研究對(duì)象，應(yīng)用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)種子形態(tài)和種皮微形態(tài)特征進(jìn)行了初步觀察研究，旨在豐富對(duì)藜科植物的認(rèn)識(shí)以及積累有關(guān)藜科種子微形態(tài)特征的研究資料，并從種子微形態(tài)特征的角度探討樟味藜族的分類學(xué)問題，進(jìn)行屬間比較以及樟味藜族與藜科其他4個(gè)族之間的比較，以期為探討藜科植物的分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供佐證。

1 材料和方法

1.1 材料

于2008年7月至2009年10月，對(duì)新疆的部分藜科植物生境進(jìn)行考察，并采集新鮮標(biāo)本，另外，查閱了部分臘葉標(biāo)本，同時(shí)進(jìn)行了形態(tài)觀察。供試的5族10屬共14種藜科植物大部分實(shí)驗(yàn)材料為新鮮材料，少數(shù)種子源于臘葉標(biāo)本。供試種類來源及憑證標(biāo)本信息見表1。憑證標(biāo)本均存放于中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI)和西北師范大學(xué)生物系植物標(biāo)本室(NWUB)。

1.2 方法

由于藜科植物的果實(shí)為胞果(由合生心皮的上位子房形成，包含1粒種子，果皮薄膜質(zhì)并包圍在種子外面)，種子普遍較小，且干燥后果皮與種皮常緊貼在一起，很難完整去除，因此，實(shí)驗(yàn)前需對(duì)成熟飽滿的果實(shí)進(jìn)行浸水處理，并在XTS20雙目解剖鏡(北京泰克儀器有限公司生產(chǎn))下小心完全的去除果皮；對(duì)部分具膜質(zhì)種皮的種子，為了防止膜質(zhì)種皮受到損傷和便于鏡檢觀察，在取出種子后需用毛筆輕輕刷去種皮表面的雜質(zhì)。

將經(jīng)前述處理的種子晾干，在雙目解剖鏡下觀察種子形態(tài)和色澤；并將用于微形態(tài)特征觀察的種子用導(dǎo)電膠粘貼在樣品臺(tái)上，噴金鍍膜后，在HITACHIS－450掃描電子顯微鏡(日本日立公司生產(chǎn))下觀察描述和拍照。

表1 供試藜科種類的來源及憑證標(biāo)本信息Table 1 Origin and voucher specimen information of tested species in Chenopodiaceae

本文所用的種子形態(tài)和種皮表面微形態(tài)術(shù)語參考劉長(zhǎng)江等［18］的描述。

2 結(jié)果和分析

2.1 種子形態(tài)特征分析

供試的藜科14種植物的種子外形呈圓形、卵形或雙凸鏡形(表2)；種皮具有2種基本形態(tài)：1種呈黑色或褐色，殼質(zhì)，具光澤；另1種呈黃綠色或黃褐色，膜質(zhì)，無光澤。供試的5族10屬14種植物中，異子蓬(Borszczowia aralocaspica Bunge)、濱藜〔Atriplex patens(Litv.)Iljin.〕、刺藜(Chenopodium aristatum L.)、角果堿蓬〔Suaeda corniculata(C.A.Mey.)Bunge〕和縱翅堿蓬〔S.pterantha(Kar.et Kir.)Bunge〕具殼質(zhì)種皮，其余9種均具膜質(zhì)種皮?？傮w上來說，供試的14種植物的種皮形態(tài)特征具有一致性，但也存在一定的種間特異性，其中，異子蓬、濱藜、刺藜和棉藜(Kirilowia eriantha Bunge)的花被不具翅狀附屬物，其他10種植物的花被均具有翅狀附屬物。從種子形態(tài)來看，這些種類的種子形狀以卵形和圓形居多，但異子蓬和角果堿蓬為雙凸鏡形。

2.2 種皮微形態(tài)特征分析

藜科14種植物的種皮微形態(tài)特征呈現(xiàn)出豐富的多樣性，且大多具有復(fù)雜精細(xì)的表面紋飾，觀察結(jié)果見表2以及圖版Ⅰ和圖版Ⅱ。

總體上看，14種植物的種皮都具有網(wǎng)狀紋飾，但在細(xì)微結(jié)構(gòu)上卻具有明顯的種間差別，如網(wǎng)眼的形狀、大小以及網(wǎng)脊厚度等都各不相同。根據(jù)種皮質(zhì)地差異，供試的14種植物的種皮可分為殼質(zhì)和膜質(zhì)2大類。種皮為膜質(zhì)的種子，表面不光滑，基本紋飾為

網(wǎng)狀，包括淺網(wǎng)紋、負(fù)網(wǎng)紋或穴狀網(wǎng)紋，同時(shí)還有瘤狀或褶皺狀紋飾，網(wǎng)眼無規(guī)則，紋飾排列無序。種皮為殼質(zhì)的種子，種皮表面近光滑，網(wǎng)眼規(guī)則，紋飾排列整齊有序，網(wǎng)脊平而不明顯，少數(shù)為淺穴。在供試的藜科5族14種植物中，豬毛菜族和樟味藜族種類的種皮屬于膜質(zhì)類型；濱藜族、堿蓬族和藜族種類的種皮屬于殼質(zhì)類型。

表2 藜科14種植物種子形狀和種皮微形態(tài)特征比較Table 2 Com parison of seed shape and m icro-morphological characteristics of seed coat of fourteen species in Chenopodiaceae

3 討 論

3.1 種皮微形態(tài)特征在藜科不同分類等級(jí)上的分類學(xué)意義

供試的藜科14種植物分別屬于5個(gè)不同的族，根據(jù)種皮質(zhì)地分為膜質(zhì)和殼質(zhì)2種類型。種皮為殼質(zhì)的有濱藜族、堿蓬族和藜族，其基本特征為種皮光滑，有光澤，種子表面均具網(wǎng)狀紋飾，但這3個(gè)族的種皮微形態(tài)特征各有特點(diǎn)：堿蓬族植物的種皮大多具淺網(wǎng)紋，且網(wǎng)眼排列緊密有規(guī)則，網(wǎng)眼大小形狀基本一致，較整齊；藜族的刺藜的種皮表面紋飾為淺穴狀網(wǎng)紋，且表面具有疣狀小顆粒；濱藜族的濱藜的種皮網(wǎng)脊平、不凸起，不明顯，網(wǎng)眼內(nèi)有不規(guī)則淺穴。種皮為膜質(zhì)的有豬毛菜族和樟味藜族的相關(guān)種類，特點(diǎn)是種皮表面不光滑，網(wǎng)脊褶皺明顯，網(wǎng)眼大小形狀不統(tǒng)一，無規(guī)則，排列無序，網(wǎng)眼內(nèi)次級(jí)紋飾明顯；其中，豬毛菜族的松葉豬毛菜(Salsola laricifolia Turcz.ex Litv.)種皮表面紋飾為負(fù)網(wǎng)紋，網(wǎng)眼凸起，近四邊形，大小不一，類似于橫棒狀，網(wǎng)眼內(nèi)褶皺明顯；樟味藜族5屬8種的種皮表面紋飾的基本模式為網(wǎng)紋，網(wǎng)脊明顯，網(wǎng)眼為四邊形或五邊形。

對(duì)國產(chǎn)藜科5族14個(gè)種類種皮的觀察結(jié)果表明：在具有殼質(zhì)種皮的藜族、濱藜族和堿蓬族種類中，藜族植物體表面被單細(xì)胞的泡狀水毛，花兩性或雜性，有正常的花被，少數(shù)較進(jìn)化的屬已分化成單性花，雌花的花被呈特化的形狀；濱藜族植物的表皮毛大都是單細(xì)胞的泡狀水毛，均為單性花，雌雄同株，雌花的苞片特化成多樣形態(tài)，花被消失，僅較原始的屬還殘存退化的花被；堿蓬族植物由兩性花到單性花，具有正常的通常5裂的花被，每花下各有2枚膜質(zhì)的小苞片。濱藜族和藜族2個(gè)族植物的表皮毛大都是單細(xì)胞的泡狀水毛，葉為扁平型，花粉形態(tài)也極相似，顯示出這兩個(gè)族之間關(guān)系密切，濱藜族似乎是藜族的兩性花向單性花、花具正?；ū幌蚧ū煌嘶酥粱ū幌Х只囊蝗海?1］。在具有膜質(zhì)種皮的樟味藜族和豬毛菜族種類中，樟味藜族植物花兩性、雜性到單性，果期花被背面通常生翅狀或刺狀附屬物；豬毛菜族植物的共同特征是兩性花，多數(shù)屬的花被片背面在結(jié)果時(shí)發(fā)育出一個(gè)疵狀、翅狀或刺狀的附屬物。由于種皮殼質(zhì)為較原始的特征，種皮膜質(zhì)為相對(duì)進(jìn)化的特征，因而，可以將此作為一個(gè)重要的指標(biāo)用于藜科內(nèi)族間分類以及各族植物的起源及進(jìn)化的研究。

堿蓬族堿蓬屬(Suaeda Forsk.)的縱翅堿蓬和異子蓬屬(Borszczowia Bunge)的異子蓬的種皮微形態(tài)紋飾相似，這種一致性體現(xiàn)出種間和屬間的親緣關(guān)系，但縱翅堿蓬種皮網(wǎng)眼內(nèi)具疣狀斑點(diǎn)，而異子蓬種皮的網(wǎng)眼內(nèi)卻不具斑點(diǎn)。而在堿蓬屬內(nèi)，縱翅堿蓬種皮紋飾為淺網(wǎng)紋，角果堿蓬為負(fù)網(wǎng)紋，兩者又存在差異。這種相似性和區(qū)別表明種皮微形態(tài)特征具有一定的分類學(xué)意義。

由于藜科植物的花器官微小且多變異，給該科類群的分類帶來了很大的困難，樟味藜族尤為突出，歷史上就曾多次修訂［15，19］。許多作者認(rèn)為地膚屬(Kochia Roth)和霧冰藜屬(Bassia All.)的關(guān)系密切，并將兩者合并為一，如：Boissier［20］和Post［21］將兩者歸入地膚屬內(nèi)；Scott［15］卻又將地膚屬歸入霧冰藜屬；最近，一些植物志(例如：《中歐植物志》、《歐洲植物志》、《俄羅斯植物志》、《巴勒斯坦植物志》和《中國植物志》)將地膚屬和霧冰藜屬作為單獨(dú)的2個(gè)屬。Turki［22］根據(jù)形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)及種子微形態(tài)得出的研究結(jié)果不支持Scott［15］將地膚屬歸入霧冰藜屬的觀點(diǎn)，并從種皮微形態(tài)的角度對(duì)這兩個(gè)屬做出了區(qū)分，即種皮網(wǎng)紋雖均為四邊形或五邊形，但主要區(qū)別特征為網(wǎng)脊是否凸起，地膚屬型的種皮網(wǎng)脊不明顯凸起，網(wǎng)眼平；而霧冰藜屬型的種皮網(wǎng)脊明顯凸起，網(wǎng)眼凹陷。由于Turki的研究對(duì)象并未包括中國的種類，所以不能反映國產(chǎn)樟味藜族屬、種之間的關(guān)系?！吨袊参镏尽罚?3］將樟味藜族分為6個(gè)屬，即地膚屬、霧冰藜屬、兜藜屬(Panderia Fisch.et Mey.)、樟味藜屬(Camphorosma L.)、棉藜屬(Kirilowia Bunge)和絨藜屬(Londesia Fisch.et Mey.)，《Flora of China》［24］也對(duì)樟味藜族做出了同樣的分類處理，據(jù)此，本研究中涉及的地膚屬種類包含地膚〔Kochia scoparia(L.) Schrad.〕、全翅地膚(K.krylovii Litv.)和黑翅地膚(K.melanoptera Bunge)，霧冰藜屬種類包含霧冰藜〔Bassia dasyphylla(Fisch.et Mey.)O.Kuntze〕和鉤刺霧冰藜〔B.hyssopifolia(Pall.)O.Kuntze〕。

在本研究中，作者觀察到地膚的種皮微形態(tài)特征與Turki的地膚屬型基本一致，霧冰藜與霧冰藜屬型基本一致，但全翅地膚和黑翅地膚的種皮微形態(tài)特征與Turki的地膚屬型明顯不同，而與霧冰藜屬型極為相似(如網(wǎng)眼均凹陷)，同時(shí)鉤刺霧冰藜的種皮微形態(tài)特征(網(wǎng)脊凸起不明顯，網(wǎng)眼平)與霧冰藜屬型相差較大，而與地膚屬型相似。此外，Akhani等［12］的分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果也顯示了鉤刺霧冰藜與地膚之間有密切的關(guān)系；同時(shí)，作者有關(guān)樟味藜族分子系統(tǒng)學(xué)和葉片解剖學(xué)的結(jié)果(待發(fā)表)也與種皮微形態(tài)觀察結(jié)果相吻合。由此可以看出，地膚屬與霧冰藜屬關(guān)系密切，黑翅地膚、全翅地膚和霧冰藜的親緣關(guān)系較近，而地膚和鉤刺霧冰藜的親緣關(guān)系較近。因此，關(guān)于黑翅地膚、全翅地膚和鉤刺霧冰藜3種的歸屬問題以及分類學(xué)地位仍需進(jìn)行一步研究探討。另外，研究結(jié)果表明，同屬的不同種類具有不同類型的種皮表面紋飾，并且存在著屬間(如地膚屬、霧冰藜屬)的交叉，因此，藜科不同種類的種皮性狀是否十分穩(wěn)定，這些都需做進(jìn)一步研究。

3.2 種皮微形態(tài)特征與生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系

對(duì)于種皮微形態(tài)特征研究，大多研究者只關(guān)注其分類學(xué)價(jià)值，而很少與植物對(duì)外部生態(tài)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性相聯(lián)系。由于藜科植物多分布于荒漠及鹽堿土地區(qū)，在長(zhǎng)期的進(jìn)化適應(yīng)過程中形成了一些特殊的適應(yīng)環(huán)境形態(tài)特征。作為繁殖器官的種子，在適應(yīng)環(huán)境和植物繁殖過程中都具有重要的作用。種子微形態(tài)結(jié)構(gòu)與種子對(duì)水分的吸收、種子的生活力以及種子的傳播、壽命和萌發(fā)有密切的關(guān)系，種子的形態(tài)和質(zhì)量不僅影響種子的散布距離，而且決定種子散布的方式和特點(diǎn)［25］?；哪参锓N子所具有的不完全光滑的表面結(jié)構(gòu)有利于它們?cè)诟珊淡h(huán)境下吸收和保留水分，也有利于它們?cè)谏硡^(qū)的傳播和萌發(fā)［26］；種子萌發(fā)速度的快慢、萌芽率的高低與種子表面紋飾存在著顯著的相關(guān)性［26－27］。

藜科植物的種子種皮表面大部分凹凸不平，這種結(jié)構(gòu)有利于種子在荒漠干旱生境下吸收和保留水分。新疆有大面積的荒漠，有豐富的藜科植物，并且多為荒漠植被中的優(yōu)勢(shì)成分，在植被和區(qū)系研究方面有重要的意義，所以本研究結(jié)果為新疆植物區(qū)系和植被的深入研究也提供了一些依據(jù)。

致謝：西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院朱格麟教授對(duì)本文提出了寶貴意見，在此表示誠摯的謝意!

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陳明忠，等：國產(chǎn)藜科14種植物種皮微形態(tài)特征比較研究 圖版ⅠCHEN Ming-zhong，et al：Comparative study on micro-morphological characteristics of PlateⅠseed coat of fourteen species in Chenopodiaceae from China

陳明忠，等：國產(chǎn)藜科14種植物種皮微形態(tài)特征比較研究 圖版ⅡCHEN Ming-zhong，et al：Comparative study on micro-morphological characteristics of PlateⅡseed coat of fourteen species in Chenopodiaceae from China