葉 岳,姜玉霞

（肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061）

大型土壤動(dòng)物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，處于整個(gè)土壤食物鏈的最頂端，在分解生物殘?bào)w、改變土壤理化性質(zhì)、促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用[1].在土壤動(dòng)物物種層次上，土壤食物網(wǎng)具有相當(dāng)豐富的功能，各功能類群通過物理活動(dòng)和生理消化活動(dòng)改變土壤的生物和非生物特征，控制著其他動(dòng)物所需資源的有效性.目前，國內(nèi)外關(guān)于土壤動(dòng)物功能類群的研究尚不多見[2－4].

土壤動(dòng)物中有些類群兼?zhèn)鋷追N食性，如腹足綱、線蟲綱動(dòng)物中有些種類屬植食性，有些是腐食性，有的則是捕食性，所以關(guān)于對土壤動(dòng)物功能的研究與劃分，不同學(xué)者有不同的研究方法和觀點(diǎn)[3,5－8].本研究基于肇慶北嶺山林地群落的結(jié)構(gòu)與組成，將土壤動(dòng)物按功能類群分為植食性、捕食性、腐食性和雜食性4個(gè)類別.

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

北嶺山位于廣東省肇慶市區(qū)北郊（東經(jīng)112°28′，北緯23°4′），毗鄰國家AAAA級(jí)風(fēng)景區(qū)七星巖、鼎湖山等傳統(tǒng)景區(qū)，北嶺山是這些景區(qū)重要的森林背景景觀.該區(qū)位于北回歸線以南，緊連熱帶，屬于熱帶、亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫為21.5℃，年降雨量達(dá)1800mm，相對濕度為80%，成土母巖為砂巖和頁石,土壤為少腐殖質(zhì)薄層赤紅壤.該區(qū)大部分山地海拔分布在100～400m之間，最高峰將軍頂海拔高達(dá)758.7m.

1.2 研究方法

1.2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

區(qū)內(nèi)植物以熱帶常綠樹為主，屬于熱帶－亞熱帶分布型，具有明顯的南亞熱帶南緣植物區(qū)系特征.分別選擇耕作林地和自然林地為研究背景，旨在通過對不同林地條件下大型土壤動(dòng)物功能類群的研究，深入探析土壤動(dòng)物群落的生態(tài)特征.

1.2.2 采樣時(shí)間和采樣方法

采樣于2011年11月6日進(jìn)行，根據(jù)研究區(qū)內(nèi)不同的土地利用方式，選擇喬木林人工種植(雞蛋花)及無人工干擾喬木林這2種樣地類型.隨機(jī)選取3個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)取樣點(diǎn)的取樣面積為25 cm×25 cm，分別按土層0～5 cm、5～10 cm及10～15 cm采樣，每個(gè)樣地3個(gè)取樣點(diǎn)各重復(fù)取樣3次，共54份.以手揀法獲得大型土壤動(dòng)物,用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為70%的酒精將樣本殺死并固定，帶回室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定.本文中大型土壤動(dòng)物的分類和統(tǒng)計(jì)主要采用尹文英[9]的方法.在室外統(tǒng)計(jì)樣本個(gè)體的數(shù)量，在室內(nèi)鑒定其所屬目或科.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用以下公式[10－12]測定土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的指標(biāo)：Shannon－Wiener多樣性指數(shù)公式

均勻性指數(shù)公式

優(yōu)勢度指數(shù)公式

公式中：H′為多樣性指數(shù)，Pi＝ni/N，s為樣區(qū)內(nèi)總類群數(shù)目；e為均勻性指數(shù)，c為優(yōu)勢性指數(shù)；ni為該區(qū)內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量，N為樣區(qū)內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)量.

2 結(jié)果

2.1 大型土壤動(dòng)物的群落特征

在北嶺山不同使用方式的林地共捕獲大型土壤動(dòng)物213只，分別隸屬2門6綱13類(見表1).優(yōu)勢類群為寡毛綱，蟻科；常見類群為蜘蛛目、等足目、蜚蠊目、等翅目、革翅目和鞘翅目；稀有類群為馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目.

表1 不同林地中大型土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量組成情況

從表2可知，不同使用方式林地的大型土壤動(dòng)物的個(gè)體密度存在差異，其中耕作林地動(dòng)物的個(gè)體密度(69.33只/m2)＞自然林地(56.89只/m2)，而H′指數(shù)和e指數(shù)則是耕作林地最高，自然林地的c指數(shù)最高.

表2 大型土壤動(dòng)物在不同林地的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)值

這次研究中所捕獲的大型土壤動(dòng)物涉及4個(gè)功能類群，分別為植食性、捕食性、雜食性和腐食性（見表1）.對4個(gè)功能類群進(jìn)行類群數(shù)和個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì).植食性、捕食性、雜食性和腐食性土壤動(dòng)物所涵蓋的類群數(shù)分別為3、3、5和2個(gè)；個(gè)體數(shù)為4、17、149和43只；個(gè)體數(shù)分別占捕獲大型土壤動(dòng)物總量的1.88%、7.98%、69.95%和20.19%.

從表3，4可知，耕作林地植食性和腐食性土壤動(dòng)物類群數(shù)比自然林地少，而雜食性土壤動(dòng)物類群數(shù)則比自然林地多.耕作林地植食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)比自然林地少，其他3種都比自然林地多.

表3 不同土層耕作林地大型土壤動(dòng)物功能類群和個(gè)體數(shù)

表4 不同土層自然林地大型土壤動(dòng)物功能類群和個(gè)體數(shù)

2.2 大型土壤動(dòng)物的群落功能與類群特征

2.3 大型土壤動(dòng)物的水平分布情況

在不同使用方式林地中，寡毛綱和蟻科分別占所捕獲大型土壤動(dòng)物總量的17.71%和61.46%.類群數(shù)為自然林地＞耕作林地，個(gè)體數(shù)量則為耕作林地＞自然林地.

優(yōu)勢類群寡毛綱為自然林地＞耕作林地，蟻科則為耕作林地＞自然林地.

2.4 大型土壤動(dòng)物垂直分布情況

從表3，4可知，不同使用方式林地中的土壤動(dòng)物類群和個(gè)體數(shù)量均在土層0～5 cm處最多，表聚現(xiàn)象明顯，類群數(shù)和個(gè)體數(shù)總體上逐層遞減.

3 討論

1)優(yōu)勢類群寡毛綱、蟻科的分布最為廣泛，占捕獲大型土壤動(dòng)物總量的19.72%和54.46%.這2種大型土壤動(dòng)物是否作為北嶺山林地生態(tài)系統(tǒng)中的廣泛分布類群尚有待進(jìn)一步研究.而馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目均只在極個(gè)別樣地中出現(xiàn)，說明它們的生態(tài)適應(yīng)性較差，只能在一定條件下生存，該結(jié)果對小環(huán)境具有指示作用.

2)從表2可以看出不同使用方式林地各種指標(biāo)的差異，耕作林地大型土壤動(dòng)物群落的H′和e值都高于自然林地，而c值則相反.這與有關(guān)研究所得結(jié)論相反[13].筆者認(rèn)為，不同的生境有其特殊性，北嶺山耕作林地在人為干擾下土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，增加了土壤的有機(jī)質(zhì)，為土壤動(dòng)物提供了合適的生存環(huán)境,因此造成其多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)高于自然林地.自然林地優(yōu)勢類群突出，說明自然林地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù).

3)有研究[14－15]表明，植食性動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者在生態(tài)金字塔中所占的能量值少于植物而居于第2位，故其種類和數(shù)量等通常都高于其他幾個(gè)營養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者.本研究結(jié)果顯示，腐食性和雜食性土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)在4個(gè)功能類群中占多數(shù).出現(xiàn)這種情況的原因在于，地下動(dòng)物區(qū)系最初是以凋落物為主體的生物殘?bào)w為食物來源，故地下動(dòng)物區(qū)系的主體為腐食性土壤動(dòng)物，而植食性和捕食性土壤動(dòng)物只占很小的比例.以蟻科為代表的雜食性土壤動(dòng)物在捕獲的大型土壤動(dòng)物中占多數(shù).有關(guān)研究[16]表明，蟻科動(dòng)物對嚴(yán)酷環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng).這說明耕作林地與自然林地的生境比較嚴(yán)酷，以后還要加強(qiáng)這方面的研究，以期進(jìn)一步揭示生態(tài)系統(tǒng)惡化的原因.

4)研究大型土壤動(dòng)物各功能類群的水平結(jié)構(gòu)，一方面是比較各功能類群在各群落之間分布的不均勻性，另一方面是比較各功能類群之間的比例關(guān)系，由此揭示環(huán)境之間的差異性與共同性，探討土壤動(dòng)物各功能類群的分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系[17].由樣地土壤動(dòng)物各功能類群的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量可以看出，類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量分布都不均勻.雜食性土壤動(dòng)物蟻科的個(gè)體數(shù)量在耕作林地和自然林地中相差不大，而腐食性土壤動(dòng)物寡毛綱的個(gè)體數(shù)量在耕作林地則比自然林地中多（見表3～4）.這說明人為干擾也具有積極的一面，它能增加土壤有機(jī)質(zhì)，同時(shí)為腐食性土壤動(dòng)物提供了生存條件.

5)通過對大型土壤動(dòng)物各功能類群垂直結(jié)構(gòu)的研究，可知大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在土層0～5 cm處最多，表聚現(xiàn)象明顯.這說明無論耕作林地還是自然林地，土壤表層的營養(yǎng)物質(zhì)比另外2層豐富.從表3～4可知，耕作林地由于有人為干擾，大部分有機(jī)肥都集中在土壤表層，由此造成雜食性土壤動(dòng)物在土壤表層集中明顯；而植食性、捕食性和腐食性土壤動(dòng)物，由于人為干擾的原因在不同土層分布不均勻.自然林地的雜食性土壤動(dòng)物在不同土層中分布均勻，依次遞減，另外3種土壤動(dòng)物中除了捕食性土壤動(dòng)物出現(xiàn)波動(dòng)外，總體上在不同土層中分布均勻，說明自然林地的人為干擾沒有耕作林地強(qiáng)，顯示出土壤生態(tài)系統(tǒng)具有相對穩(wěn)定性.

在華南地區(qū)，關(guān)于大型土壤動(dòng)物的相關(guān)研究較少，筆者今后將繼續(xù)在華南地區(qū)進(jìn)行大型土壤動(dòng)物的監(jiān)測和研究工作，以獲得更豐富的數(shù)據(jù)，篩選出能指示生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的生物物種.

4 結(jié)論

1)馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目都只在極個(gè)別樣地中出現(xiàn)，說明它們的生態(tài)適應(yīng)性較差，只能在一定條件下生存，這對小環(huán)境具有指示作用.

2)自然林地優(yōu)勢類群突出，說明自然林地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù).

3)人為干擾有其積極的一面，能增加土壤有機(jī)質(zhì).

4)以蟻科為代表的雜食性土壤動(dòng)物在捕獲的大型土壤動(dòng)物中占多數(shù)，說明耕作林地與自然林地的生境比較嚴(yán)酷.

5)大型土壤動(dòng)物功能類群在不同土層的分布情況，可以指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的相對穩(wěn)定性.

本項(xiàng)研究得到肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院朱橋、葉杭存、袁培玉等同學(xué)的熱情幫助,在此謹(jǐn)致謝意.

[1] 王金鳳,由文輝.上海城市綠地生境中春季大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2007,23(1):19-23.

[2] HASTINGS A.Food web theory and stability[J].Ecology,1998,69(6):1 665-1 668.

[3] 林英華,孫家寶,劉海良,等.黑龍江帽兒山土壤動(dòng)物群落組成與多樣性分析[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(4):71-77.

[4] 黃麗榮,張雪萍.大興安嶺北部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的功能類群及其生態(tài)分布[J].土壤通報(bào),2008,39(5):1 018-1 022.

[5] 殷秀琴.東北森林土壤動(dòng)物研究[M].長春:東北師范大學(xué)出版社,2001:133-138.

[6] 張雪萍,侯威嶺,陳鵬.東北森林土壤動(dòng)物同功能種團(tuán)及其生態(tài)分布[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2001,7(4):370-374.

[7] 青木淳一.土壤動(dòng)物學(xué)[M].東京:北隆館,1973:45-49.

[8] 尹文英.中國土壤動(dòng)物[M].北京:科學(xué)出版社,2000:2-3.

[9] 尹文英,胡圣豪,沈韞芬,等.中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,1998:1-6.

[10] 向昌國,宋林華,張平究,等.中國西南喀斯特生態(tài)環(huán)境與土壤生物初步研究[J].資源科學(xué),2004,26卷（增刊）:98-103.

[11] 黃玉梅.土壤動(dòng)物群落多樣性研究進(jìn)展[J].西部林業(yè)科學(xué),2004,33(3):63-68.

[12] 鄭祥,鮑毅新,孔軍苗,等.金華北山闊葉林大型土壤動(dòng)物群落的初步研究[J].土壤,2005,37(5):545-550.

[13] 張雪萍,李春艷,殷秀琴,等.不同使用方式林地的土壤動(dòng)物與土壤營養(yǎng)元素的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),1999,5 (1):26-31.

[14] 武海濤,呂憲國,楊青,等.土壤動(dòng)物主要生態(tài)特征與生態(tài)功能研究進(jìn)展[J].土壤學(xué)報(bào),2006,43(2):314-323.

[15] 土壤動(dòng)物研究方法編寫組.土壤動(dòng)物研究方法手冊[M].北京:中國林業(yè)出版社,1998:1-2.

[16] 陳鵬,孫帆,卜照義.東北地區(qū)土壤動(dòng)物的調(diào)查研究[J]//土壤動(dòng)物區(qū)系生態(tài)地理專輯.東北師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 1990(Ⅰ):1-12.

[17] 李景科,陳鵬.土壤動(dòng)物區(qū)系生態(tài)地理研究[M].長春:東北師范大學(xué)出版社,1993:35-41.