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中國淡水紅藻研究進展

2012-01-11 04:30謝樹蓮馮佳
關鍵詞:藻屬串珠淡水

謝樹蓮,馮佳

(山西大學 生命科學學院,山西 太原 030006)

中國淡水紅藻研究進展

謝樹蓮,馮佳

(山西大學 生命科學學院,山西 太原 030006)

淡水紅藻是藻類植物進化中的一個重要類群.文章綜述了淡水紅藻的主要特征,回顧了其研究歷史和我國淡水紅藻的研究進展,包括區(qū)系分類、系統(tǒng)發(fā)育、生理生態(tài)等方面.同時,也對我國該領域今后研究的發(fā)展方向做了展望.

淡水紅藻;區(qū)系分類;系統(tǒng)發(fā)育;生理生態(tài)

自1753年在林奈所著的“Species plantarum”一書中記載有2種淡水紅藻以來,對淡水紅藻的研究已有250多年的歷史.此間淡水紅藻的研究經(jīng)歷了從一般零星報道性的區(qū)系分類到綜合性宏觀和微觀相結(jié)合的較全面研究的發(fā)展過程,大致可以分為三個階段.

從18世紀中期到19世紀末是淡水紅藻研究的初創(chuàng)期,研究工作集中于歐洲的德國和法國,主要是發(fā)現(xiàn)并建立淡水紅藻的種、屬和進行相應的區(qū)系分析,并在此基礎上建立了初步的淡水紅藻分類系統(tǒng),為淡水紅藻的深入研究打下了基礎[1-4].

從20世紀初至20世紀60年代,在初創(chuàng)期研究的基礎上,進一步對淡水紅藻的區(qū)系進行報道,并不斷發(fā)現(xiàn)新的種和屬,研究的地域除歐洲外,擴展到美洲和亞洲.此外,這個時期的學者對淡水紅藻的生長發(fā)育和生活史也進行了研究.還有一些學者研究了淡水紅藻與生態(tài)環(huán)境和季節(jié)變化的相關性.由于這個時期科學技術已發(fā)展到了一個較高的水平,因此對淡水紅藻的生理生化研究也開始出現(xiàn),其中較為突出的是對紅藻藻膽素的分析與研究和藻膽素特性與種間相關性的研究.同時也應用電子顯微技術對淡水紅藻細胞的超微結(jié)構進行了觀察研究[5-7].

從20世紀70年代開始至今,淡水紅藻的研究進入了一個新階段.隨著研究方法和技術的不斷更新和交叉,信息交流的不斷快捷,淡水紅藻的研究范圍也進一步擴大,在亞洲、歐洲、北美洲、南美洲和大洋洲均得到了較廣泛深入的研究,對淡水紅藻系統(tǒng)分類、細胞學、超微結(jié)構、生理生化、生活史、生態(tài)學及分子生物學等方面的研究都達到了新水平[8-12].

1 淡水紅藻的主要特征

淡水紅藻的藻體類型形式多樣,有單細胞(紫球藻目Porphyridiales),膠群體(角毛藻目Goniotrichales),簡單絲狀體(紅毛菜目Bangiales、頂絲藻目Acrochaetiales和巴爾比亞藻目Balbianiales),單軸型絲狀體(彎枝藻目Compsopgonales),多軸型絲狀體(紅索藻目Thoreales,卷枝藻屬Bostrychia),羽枝藻型藻體(Ballia屬),串珠藻型藻體(串藻藻科Batrachospermaceae),魚子菜型藻體(魚子菜科Lemaneaceae),殼狀體(胭脂藻目Hidenbrandiales)和葉狀體(紅葉藻科Delesseriaceae)等.生長方式有頂端生長(多數(shù)單軸型種類)、居間生長(紅葉藻科Delesseriaceae中的一些種類)和散生生長(鷓鴣菜屬Caloglossa)3種方式.

細胞壁外層為膠質(zhì),是特殊的多聚糖,一般為瓊膠和卡拉膠,內(nèi)層為纖維素.多數(shù)種類為單核.紋孔和胞間連絲在紅藻門多數(shù)種類(特別是真紅藻亞綱)中是一個特殊的性狀特征,亦稱為胞質(zhì)聯(lián)絲(cytoplasmic connection)或紋孔-帽塞(pit-plug),根據(jù)其外帽層(outer cap layer)、帽膜(cap membrane)和內(nèi)帽層(inner cap layer)的有無及形態(tài)分為七個類型.色素體中類囊體以單列的形式幾乎等距離地排列在色素體內(nèi).在低等紅藻中,色素體一般為單個、軸生、星狀,具一個無鞘蛋白核,而在高等紅藻中色素體為多數(shù)、盤狀、不規(guī)則帶狀或片狀,不具蛋白核.光合色素有葉綠素a、葉綠素d、葉黃素和類胡蘿卜素(主要有β-胡蘿卜素、黃體素、新黃素或玉米黃素),此外還含有特殊的藻膽素,包括藻藍蛋白、別藻藍蛋白和藻紅蛋白.同化產(chǎn)物主要是紅藻淀粉,一種肝糖類多糖,它的葡萄糖是由α-1,4相連而成,在性質(zhì)上與淀粉不同,還有一種類似于糖的紅藻甙(一種甘油半乳糖甙)和類脂類物質(zhì).紅藻淀粉以顆粒形式游離在細胞質(zhì)中,而不積聚在色素體中.

繁殖形式多樣,生殖細胞均無鞭毛.少數(shù)種類為營養(yǎng)繁殖,由營養(yǎng)細胞直接分裂成兩個新個體,如紫球藻屬(Porphyridium).無性生殖產(chǎn)生單孢子和四分孢子.有性生殖為卵式生殖,雄性生殖器為不動精子囊,雌性生殖器稱為果胞,其上具受精絲,形狀多樣,有線形、棒形、橢圓形、倒卵形、鏝形、壺形、長圓柱形、葫蘆形及不規(guī)則形等.合子發(fā)育形成果孢子體,多數(shù)種類的產(chǎn)孢絲集中形成定形的果孢子體,少數(shù)種類產(chǎn)生匐匍狀產(chǎn)孢絲,果孢子體分散而不定形.

少數(shù)淡水紅藻類群生活史簡單,無有性生殖,如紫球藻屬(Porphyridium),有的雖有有性生殖,但無世代交替,如紅毛菜屬(Bangia).多數(shù)類群生活史具有世代交替,如串珠藻目(Batrachospermales),紅索藻目(Thoreales)和仙菜目(Ceramiales).

淡水紅藻多生長于清冷的泉水、山溪等流水中,少數(shù)種類生長于潮濕的土壤和墻壁上.目前,世界上已報道的淡水紅藻有200余種[13].

2 淡水紅藻區(qū)系分類研究

我國淡水紅藻的研究始于20世紀30年代,遠落后于歐美等國.1939年,李良慶在所報道的云南的淡水藻中有墨角藻狀魚子菜(LemaneafucinaBory)一種,采于普洱,但他只有簡單的不完全描述,沒有說明果孢子體和精子囊群的特征,也沒有特征圖,所以無法確認其到底是否為該種[14].1940年,他又將采于云南中甸的一個標本也定為該種,同樣也沒有詳細特征描述和附圖[15].后來,饒欽止重新對該標本進行了研究鑒定,發(fā)現(xiàn)它與L.fucinaBory有明顯不同,因而將它確定為一新種——中華魚子菜(L.sinensia),并對其特征進行了詳細描述和繪圖[16].

最早對我國淡水紅藻進行系統(tǒng)研究的是饒欽止.1940年,饒欽止報道了湖南南岳的藻類植物,其中包括BatrachospermummoniliformeRoth(=膠串珠藻B.gelatinosum(Linnaeus)Candolle)[17].1941年,饒欽止對采自我國四川、重慶、安徽的淡水紅藻進行了專門報道,包括暗紫紅毛菜(Bangiaatropurpurea(Roth)Agardh),小彎枝藻(CompsopogonminutusJao),彎枝藻(C.coeruleus(Balbis ex C.Agardh)Montagne),灌木狀彎枝藻(C.fruticosaJao(=灌木狀擬彎枝藻Compsopogonopsisfruticosa(Jao)Seto),絨毛奧杜藻(AudouinellalanosaJao),柱形奧杜藻(A.cylindricalJao),簇叢奧杜藻(A.glomerataJao),硬枝奧杜藻(A.chalybea(Roth)Bory),中華奧杜藻(A.sinensisJao),優(yōu)美奧杜藻側(cè)枝變種(A.eugeneavar.secundataJao),外果串珠藻(BatrachospermumectocarpumSirodot(=鴨形串珠藻B.anatinumSirodot)),串珠藻(B.moniliformeRoth(=膠串珠藻B.gelatinosum(Linnaeus)Candolle)),串珠藻蠕蟲形變種(B.moniliformevar.helminthoideumSirodot(=B.gelatinosum(Linnaeus)Candolle)),四川串珠藻(B.szechwanenseJao),多枝串珠藻(B.virgatumKüetzing(=扁圓串珠藻B.helminthosumBory emend.Sheath,Vis et Cole)),加拉串珠藻(B.gallaeiSirodot(=黑色串珠藻B.atrum(Hudson)Harvey)),中華串珠藻(B.sinenseJao),絞扭串珠藻(B.intortumJao),中華連珠藻(SirodotiasinicaJao),單魚子菜(LemaneasimplexJao),中華魚子菜(L.sinensiaJao),胭脂藻(Hildenbrandiarivularis(Leibmann)Agardh)和鷓鴣菜窄變種(Caloglossa leprieurii(Montagne)Agardh var.angustaJao).此外,由于特征不完全,尚有未定名的串珠藻屬標本4個[16].

但是,在此之后的較長時間內(nèi),有關我國淡水紅藻的研究少有報道.直至20世紀80年代后,才又陸續(xù)出現(xiàn)有關我國淡水紅藻的研究報道.

在胡鴻鈞等的《中國淡水藻類中》記載有紫球藻(Porphyridiumpurpureum(Bory)Drew et Ross)和分枝紅索藻(ThorearamossimaBory(=棘刺紅索藻Thoreahispida(Thore)Desvaux emend.Sheath,Vis et Cole))2種[18].Kumano對產(chǎn)于我國由饒欽止定名的2個種絞扭串珠藻和中華串珠藻的標本進一步作了詳細的形態(tài)解剖觀察和比較研究[19].趙雄飛報道星胞藻(Asterosystissmaragdina(Reinsch)Forti(=分枝色指藻Chroodactylonramosum(Thwaites)Hansgirg))和粒絲藻屬及1種(GranufiliumrivularisZhao)產(chǎn)于浙江泰順[20-21].施之新、胡征宇和 Kumano報道了異形串珠藻(B.heteromorphumShi,Hu et Kumano)產(chǎn)于我國湖北大別山[22].施之新報道了產(chǎn)于我國湖北當陽和江西瑞金的2種串珠藻,彎形串珠藻(B.curvatumShi)和扭曲串珠藻(B.torsivumShi)[23],在“西南地區(qū)藻類資源考察專集”中,又報道了采于貴州江口的1個變種,膠串珠藻鏝形變種(B.moniliformevar.trullatumShi(=B.gelatinosumvar.trullatum(Shi)S.L.Xie et Z.X.Shi))[24].華棟和施之新報道長柄串珠藻(B.longipedicellumHua et Shi)產(chǎn)于江蘇徐州[25].

1998年以來,謝樹蓮等發(fā)表有關我國淡水紅藻區(qū)系分類研究論文多篇.1998年報道了異孢奧杜藻(A.heterosporaXie et Ling),細弱彎枝藻(C.tenellusLing et Xie)和疏枝彎枝藻(C.sparsusXie et Ling)分別產(chǎn)于山西平定、太原和廣西百色[26-27].1999年又報道了弧形串珠藻(B.arcuatumKylin)和細連珠藻(S.tenuissimaFlint ex Skuja)產(chǎn)于山西潞城和洪洞[28].2000年報道了硬枝奧杜藻徐州變種(A.chalybeavar.xuzhouensisHua et Xie)[29].2003年報道了我國串珠藻屬的6個新記錄種,灌叢串珠藻(B.lochmodesSkuja),內(nèi)卷串珠藻(B.involutumVis et Sheath),博雷串珠藻(B.boryanumSirodot),下位串珠藻(B.hypogynumKumano et Ratnasabapathy),阿比串珠藻(B.abiliiReis)和茶溪串珠藻(B.theaquumSkuja ex Entwisle et Foard)[30].同年,又報道了該屬的另外4個中國新記錄種,馬赫拉串珠藻(B.mahlacenseKumano et Bowdenkerby),可疑串珠藻(B.ambiguumMontagne),諾諾串珠藻(B.nonocenseKumano et Liao)和釧路串珠藻(B.kushiroenseKumano et Ohsaki)[31],對中國的紅索藻屬植物進行了研究報道,其中包括我國1個新記錄種和2個新變種,藍色紅索藻(T.violaceaBory),藍色紅索藻長毛變種(T.violaceavar.pilosaXie et Shi)和棘刺紅索藻小孢變種(T.hispidavar.microsporaXie et Shi)[32].2004年,報道中國奧杜藻屬的4個新記錄種,赫曼奧杜藻(A.hermannii(roth)Duby),大孢奧杜藻(A.macrospora(Wood)Sheath et Burkholder),優(yōu)美奧杜藻(A.eugenea(Skuja)Jao)和矮小奧杜藻(A.pygmaea(Kützing)Weber-van Bosse)[33],采自我國四川彭州的1個新種彭州串珠藻(B.pengzhouenseXie et Shi)[34],還對中國的連珠藻屬植物進行了研究報道,其中包括1個新種和3個中國新紀錄種,黃山連珠藻(S.huangshanensisShi et Xie),威拉連珠藻(S.huillensis(Welwitsch ex W.et G.S.West)Skuja),纖細連珠藻(S.delicatulaSkuja)和瑞典連珠藻(S.suecicaKylin)[35],還報道了我國的1個新記錄目(科、屬、種),巴爾比亞藻目Balbianiales(巴爾比亞藻科Balbianiaceae,巴爾比亞藻屬Balbiania,稀孢巴爾比亞藻B.meiosporaSkuja)[36],對中國的魚子菜科植物進行了研究報道,其中包括2個新種,1個新紀錄屬(2個新記錄種),粗壯魚子菜(L.crassaXie et Shi),分枝魚子菜(L.ramoseXie et Shi),擬魚子菜屬(Paralemanea)(鏈狀擬魚子菜(P.catenata(Kützing)Vis et Sheath)和小型擬魚子菜(L.parvula(Sirodot)Xie et Shi))[37].2005年,報道3個新種,云南串珠藻(B.yunnanenseXie et Shi),假枝藻狀串珠藻(B.nothocladoideusXie et Shi)和過渡串珠藻(B.transitorium)[38].2007年,報道洪洞串珠藻(B.hongdongenseXie et Feng)產(chǎn)于山西洪洞[39],同年,又報道產(chǎn)于江蘇徐州的1個中國新紀錄屬(種),托氏藻屬Tuomeya(美洲托氏藻(T.americana(Kützing)Papenfuss))[40].

迄今,中國已報道的淡水紅藻計有69種和變種(表1).

表1 中國已報道的淡水紅藻種類Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

續(xù)表1 中國已報道的淡水紅藻種類Continue Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

續(xù)表1 中國已報道的淡水紅藻種類Continue Table 1 Recoded taxa of freshwater red algae in China

2008年吉莉等對中國串珠藻目植物的區(qū)系分布情況進行了分析報道,結(jié)果表明,中國串珠藻目植物共有9種分布區(qū)類型,其中以中國特有分布占絕對優(yōu)勢,溫帶性質(zhì)明顯.種類數(shù)的分布以華東、華中和西南地區(qū)較為豐富,西北、華北和東北地區(qū)的分布相對較貧乏,特有種的分布也以華東和西南地區(qū)為多[41].

3 淡水紅藻起源和系統(tǒng)發(fā)育研究

2002年謝樹蓮、凌元潔對串珠藻目的現(xiàn)代地理分布和起源進行了分析,初步確定串珠藻目植物的現(xiàn)代地理分布中心在東亞和東南亞地區(qū),北美和大洋州是兩個次分布中心,推測串珠藻目植物可能的起源地在古北大陸和古南大陸相連接的地區(qū),可能的起源時間在三疊紀之前,可能的散布途徑包括4條:①古地中海沿岸→東亞及東南亞→大洋洲;②古地中海沿岸→非洲北部→非洲南部→大洋洲;③古地中海沿岸→歐洲→北美→南美→非洲南部→大洋洲;④古地中海沿岸→中亞→北美→南美→大洋洲,其現(xiàn)代分布格局的成因主要是地質(zhì)的變遷,氣候的變化和植物本身的適應性[42].

2005年謝樹蓮以連珠藻屬(Sirodotia)的7個分類單位加上外類群作為研究對象,選取10個性狀作為數(shù)量指標,以分支分類學的方法對連珠藻屬的系統(tǒng)發(fā)育過程進行了分析,結(jié)果表明,在連珠藻屬中以黃山連珠藻最為原始,瑞典連珠藻和細連珠藻則較為進化[43].2007年以串珠藻目的16個分類單位加上外類群作為研究對象,選取18個性狀作為研究基礎,以分支分類學的方法對串珠藻目的系統(tǒng)發(fā)育過程進行了分析.采用4種方法進行分支分析,結(jié)果顯示,在串珠藻目中,以紅索藻科最為原始,它向兩個方向演化,其中,一大支隨著受精絲的明顯膨大,演化出串珠藻科,另一大支則有更多的形態(tài)特征發(fā)生變化,配子體中出現(xiàn)假薄壁組織,中軸節(jié)處產(chǎn)生有定數(shù)的分枝,出現(xiàn)發(fā)達的外皮層,精子囊以精子囊群的方式成塊狀或帶狀出現(xiàn),果孢子體生于外皮層內(nèi)部,演化出魚子菜科和裸管藻科.在串珠藻科中,以串珠藻屬的串珠藻組較為原始,而假枝藻屬和托氏藻屬則較為進化[44].

2010年李強等以獲取的來自世界各大洲串珠藻目植物43種的rbcL基因序列,結(jié)合其形態(tài)和生物地理特征,探討了其主要分類群的系統(tǒng)演化關系,結(jié)果顯示:①紅索藻目植物獨立于串珠藻目植物,構成一個單獨的分支,支持該目的建立;②魚子菜科屬于串珠藻目植物中較為進化的類群;③串珠藻屬扭曲組與雜生組的差異度較小,結(jié)合其形態(tài)特點,傾向于將雜生組并入扭曲組[45].2011年吉莉等基于rbcL和cox2-3基因序列,對采自中國7個地方的弧形串珠藻進行了分析,結(jié)果顯示先前作為分種依據(jù)的雌雄同株或異株不是一個穩(wěn)定的特征,兩者的區(qū)別甚至不及其地理分布的距離[46].這個結(jié)果也與之前的有關報道相一致[47].王亞楠等基于棘刺紅索藻的psaA和psbA基因序列,并與其它類群比對分析,構建系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果顯示,三種方法所構建的系統(tǒng)樹拓撲結(jié)構基本一致,紅索藻目植物均聚合于一個分支,獨立于其它類群,支持紅索藻目為一獨立的目[48].此外,李峰等對產(chǎn)于山西娘子關泉的一株暗紫紅毛菜的r DNA內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS區(qū))進行了序列測定[49].

4 淡水紅藻生理生態(tài)等研究

2001年孫存華等研究了生長于江蘇徐州的長柄串珠藻一些生理生態(tài)特性,結(jié)果表明長柄串珠藻的生長要求水溫較低且恒定(14℃~17℃),適應光強較弱,p H 7.5左右的水體,其光合作用的最適水溫為15℃,適宜光強為30μmol/m2·s~50μmol/m2·s,光補償點隨溫度的升高而升高,呼吸速率在光合速率增大時也升高且與水溫正相關[50].

2004年謝樹蓮報道了分布于山西娘子關的膠串珠藻生長的季節(jié)動態(tài),結(jié)果表明,娘子關泉域水體溫度、p H和流速的季節(jié)變化幅度都不大,藻體出現(xiàn)頻度和蓋度有明顯的季節(jié)性變化,從秋季到次年的春季逐漸增加,生長最旺盛的時期在5月份,藻體生長發(fā)育有明顯的季節(jié)性變化規(guī)律,從晚秋到早夏生長良好,在春末夏初生長達到高峰,而且藻體各部分的生長和發(fā)育基本上同步[51].2009年李強、謝樹蓮對膠串珠藻的種內(nèi)變異進行了初步研究,結(jié)果顯示,該種種內(nèi)變異明顯,變異范圍較大的多屬數(shù)量性狀,營養(yǎng)結(jié)構較生殖結(jié)構特征具有更大的變異性,一些高度可變的性狀雖然分類價值不大,但在生態(tài)適應上有重要意義[52].

2011年,胡變芳、謝樹蓮對采自山西辛安泉泉域的弧形串珠藻物候期進行了研究,結(jié)果表明,某些形態(tài)特征表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)變化,在春季生長良好,夏季生長相對較差.同時將環(huán)境因子對其的影響也作了相關性分析,盡管其生長發(fā)育在一定程度上受環(huán)境的影響,但最主要的影響因素還是其自身的生物發(fā)育規(guī)律[53].

此外,1989年,錢凱先、王澍生報道了對Folin-酚法測定藻類蛋白質(zhì)的改進,所用實驗材料中包括膠串珠藻[54].2003年,謝蘇婧等報道了7種藻類植物中鈣、鎂、鐵、錳、銅和鋅含量分析,其中包括3種淡水紅藻[55].

5 中國淡水紅藻研究展望

與歐美以及亞洲的一些國家相比,我國對淡水紅藻的研究相對薄弱.隨著國際上對淡水紅藻研究日漸重視,今后我國對淡水紅藻應該在以下幾方面得到充分深入的研究和發(fā)展.

(1)繼續(xù)深入進行區(qū)系調(diào)查、系統(tǒng)分類方面的研究工作,這是進行其它方面研究工作的基礎[56].目前,生物多樣性的保護受到了全世界的重視,其中物種多樣性的保護無疑是非常重要的環(huán)節(jié).淡水紅藻生長在泉溪水體中,而許多泉溪受到了不同程度的污染,尤其在我國,環(huán)境污染問題較為嚴重,淡水紅藻的大多種類已處于瀕?;驖u危狀態(tài),因此,抓緊對其進行區(qū)系調(diào)查、系統(tǒng)分類方面的深入研究,尤為重要和緊迫.

(2)對淡水紅藻的生態(tài)分布特點進行深入研究,也是其生物多樣性研究的重要方面.目前尤其應該重視水體環(huán)境污染對淡水紅藻生長和分布的影響,這也是泉溪水體生物物種多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)恢復的基礎工作,同時,也可為泉溪水體生物污染的監(jiān)測提供理論依據(jù).

(3)對淡水紅藻進行分子生物學方面的研究,這是發(fā)展的必然趨勢[57],包括以分子生物學手段進行系統(tǒng)發(fā)育方面的研究,研究環(huán)境因子對淡水紅藻生長在分子水平上的影響機理,研究淡水紅藻的遺傳多樣性等,這些都是比較前沿的研究課題.只有深入進行有關分子生物學方面的研究,才能在這一研究領域較快地揭示物種的本質(zhì),發(fā)現(xiàn)物種間的內(nèi)在聯(lián)系,達到國際先進水平.

(4)對淡水紅藻進行人工培養(yǎng)方面的研究,這也是其它方面進行深入研究的重要條件,因此,模擬自然環(huán)境,對其進行人工培養(yǎng)有相當重要的意義,一方面,它是解決珍稀瀕危物種保護的根本辦法,另一方面,它也是對淡水紅藻進行代謝活動包括次生代謝物質(zhì)研究,并進一步加以利用的必不可少的條件.

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Progress of Freshwater Red Algae in China

XIE Shu-lian,F(xiàn)ENG Jia
(SchoolofLifeScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China)

Freshwater red algae are the important group in algal evolution.The main characters of freshwater red algae,summarizes its researchful history and the progress of freshwater red algae in China were reviewed,including its systematic,phylogenetics and physiological ecology.Then,the authors discuss the prospects for future research in this area.

freshwater red algae;taxonomy;phylogenetic relationship;physiological ecology

Q948

A

0253-2395(2012)02-0355-08*

2012-01- 12;

2012-02-17

國家自然科學基金(30970187)

謝樹蓮(1962-),女,山西陽泉人,博士,教授,主要研究方向:淡水藻類.E-mail:xiesl@sxu.edu.cn

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