唐宇丹，普布次仁，次旦卓嘎

(1.中國科學(xué)院植物研究所，北京100093，2.西藏自治區(qū)林業(yè)局林木種苗科技示范基地，西藏 拉薩850000)

藏川楊Populus szechuanica var.tibetica，屬楊柳科、楊屬、川楊變種，青藏高原特有高大落葉闊葉喬木。分布于四川省鄉(xiāng)城、天全、大金、康定，云南省貢山，西藏的察隅、八宿、林芝、朗縣、堆龍德慶、仁布、拉孜等地。多生于海拔2 000～4 500 m的河谷、溝邊的沖積土或草甸土。由于分布區(qū)生境復(fù)雜，變化頻繁，形成眾多生態(tài)類型。目前針對(duì)青藏高原藏川楊野生和栽培資源的種源調(diào)查與評(píng)價(jià)尚未開展。本研究對(duì)西藏中、南部16個(gè)不同種源藏川楊形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性等生物學(xué)特性與環(huán)境關(guān)系進(jìn)行觀測(cè)比較，為藏川楊種源篩選和資源可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。

1 種源調(diào)查觀測(cè)方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和地點(diǎn)

2009年夏季對(duì)西藏拉薩地區(qū)的達(dá)孜、堆龍德慶、墨竹工卡、當(dāng)雄、曲水，山南地區(qū)的貢嘎、曲松、瓊結(jié)、浪卡子、隆子、加查，日喀則地區(qū)的日喀則市、拉孜、江孜、定日、南木林，林芝地區(qū)的工布江達(dá)、林芝、米林、朗縣等西藏自治區(qū)的4個(gè)地區(qū)、16個(gè)縣市野生和栽培藏川楊的種源地進(jìn)行生物學(xué)特性的調(diào)查和觀測(cè)，并對(duì)當(dāng)?shù)貧夂?、土壤等環(huán)境進(jìn)行了觀察和資料搜集比較。

1.2 形態(tài)特征和生長(zhǎng)習(xí)性觀測(cè)方法

對(duì)各種源藏川楊的樹干、1～5年生枝條、葉片、芽等進(jìn)行了形態(tài)特征觀察描述;每個(gè)種源地隨機(jī)選取5株植株，測(cè)量株高、冠幅、胸徑、地徑、頂生當(dāng)年枝條長(zhǎng)度等;并隨機(jī)選取5～10株樹木的3級(jí)分枝頂生枝條10根，測(cè)量枝條長(zhǎng)度、葉片數(shù)量、中部葉片的長(zhǎng)度和寬度，用1/1 000 g天平稱量枝條的干、鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

每組生長(zhǎng)習(xí)性和生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)進(jìn)行平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏差計(jì)算。

葉片長(zhǎng)/寬比=葉長(zhǎng)÷葉寬

單葉比=種源(葉長(zhǎng)×葉寬)/拉薩達(dá)孜縣種源(葉長(zhǎng)×葉寬)

總?cè)~比=種源(葉長(zhǎng)×葉寬×葉數(shù))/拉薩達(dá)孜縣種源(葉長(zhǎng)×葉寬×葉數(shù))

枝長(zhǎng)(鮮重、干重)比=種源枝長(zhǎng)(鮮重、干重)/拉薩達(dá)孜縣種源枝長(zhǎng)(鮮重、干重)

干濕比=干重/鮮重

2 種源調(diào)查結(jié)果分析

2.1 種源地環(huán)境特征比較

藏川楊分布廣泛，僅就西藏自治區(qū)的中部和南部的拉薩、林芝、山南和日喀則等4個(gè)地區(qū)的種源地考察發(fā)現(xiàn)，海拔高度2 000～4 200 m均有分布;分布區(qū)域空氣濕度跨越濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)、半干旱和干旱區(qū);分布坡向從陰坡、半陰坡至陽坡，光照強(qiáng)度從蔭蔽至全光，但多數(shù)種源地為全光照(表1)。

2.2 藏川楊形態(tài)特征比較

表2顯示藏川楊植株冠形呈柱狀、長(zhǎng)橢球、橢球、寬橢球、卵球至球狀，冠形隨植株樹齡和修剪狀況而變化，隨樹齡增加，樹冠變寬;不同種源植株主干上的一級(jí)分支自然分支角度具有一定差異，分支角小、則樹冠枝葉更緊湊、樹形更挺拔。樹勢(shì)與樹干形態(tài)特征與環(huán)境相關(guān)性大，濕潤(rùn)或有灌溉區(qū)域的植株樹勢(shì)強(qiáng);海拔高、氣候惡劣、空氣和土壤干燥地區(qū)樹勢(shì)較弱。樹干基部顏色多呈灰色、灰白色，濕潤(rùn)地區(qū)樹干多被黑粉，呈黑灰色，干燥地區(qū)多呈灰黃褐色，分枝樹皮的顏色呈灰白或灰綠色;樹皮裂紋特征與植株的年齡和環(huán)境相關(guān)，樹齡大、裂紋深，半干旱和干旱區(qū)樹皮呈剝裂狀。不同種源3～5年生藏川楊枝條皮部多呈灰、灰綠或淺黃褐，當(dāng)年生新梢為綠、褐綠或黃褐色，顏色與空氣相對(duì)濕度有關(guān)，濕潤(rùn)區(qū)顏色較深、干旱區(qū)較淺;當(dāng)年生枝、徒長(zhǎng)枝或萌蘗枝在干燥、半濕潤(rùn)區(qū)域多為光滑圓柱形，橫切面為圓形，濕潤(rùn)區(qū)明顯具五條縱向棱，有些枝的橫切面呈五邊形;干燥、高海拔地區(qū)當(dāng)年生枝表面多光滑、稀被毛或無毛，有光澤;林芝色季拉山口南麓的藏川楊當(dāng)年生枝密被淺黃色氈毛，頂芽和側(cè)芽形狀明顯不同、更細(xì)窄，干燥區(qū)呈卵圓形，較肥大(表3)。不同種源藏川楊葉片形狀、顏色和質(zhì)地也隨環(huán)境變化，干旱區(qū)葉背密被絨毛，葉片較厚(表4)。

2.3 生長(zhǎng)特性比較

由于藏川楊分布區(qū)環(huán)境差異大，植株、枝和葉的形態(tài)特征隨環(huán)境變化規(guī)律較明顯，說明該物種具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力和可塑性。

2.3.1 不同種源藏川楊生長(zhǎng)習(xí)性

種源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藏川楊長(zhǎng)壽、粗壯、高大、樹冠碩大、郁閉度高。林芝縣野生群落株高達(dá)45.6 m、冠幅22.7 m，胸徑1.52 m，觀察砍伐樹樁，樹齡應(yīng)有幾百年。山南瓊結(jié)縣拉玉鄉(xiāng)的10株藏川楊株高41.6 m、冠幅 23.2 m，胸徑 1.59 m，據(jù)當(dāng)?shù)夭刈謇先丝谑?，這些樹是文成公主出巡時(shí)栽下的，距今約1300余年，是栽培歷史最長(zhǎng)的藏川楊，目前依然樹冠碩大、枝繁葉茂、生長(zhǎng)旺盛、郁閉度高。該樹種干性強(qiáng)、萌蘗多、材積量大，當(dāng)?shù)匕傩諏⑵渥鳛榻ㄖ鹘y(tǒng)民居的椽子，因此摸索出培育椽子的修剪方法。許多鄰近村莊的百年以上藏川楊主干2～4 m處被截干，分成3～5個(gè)二級(jí)主枝，并培育出數(shù)十根、甚至上百根直徑約10 cm、長(zhǎng)度3～5 m的通直的枝干。據(jù)當(dāng)?shù)鼐用衩枋?，此材料作為建房用椽子，結(jié)實(shí)、經(jīng)久耐用、不易變形。

表1 藏川楊種源地環(huán)境特征比較

表2 不同種源藏川楊冠形、樹勢(shì)和主干形態(tài)特征比較

表3 不同種源藏川楊枝和芽形態(tài)特征比較

表4 不同種源藏川楊葉片形態(tài)特征比較

表5 不同種源藏川楊生長(zhǎng)特性比較

表6 不同種源藏川楊當(dāng)年生枝中部葉片比較

2.3.2 不同種源藏川楊枝、葉生長(zhǎng)特性與生物量

枝、葉的生長(zhǎng)量不僅顯示樹種的生長(zhǎng)習(xí)性，葉片數(shù)量和葉面積的大小，在一定程度上代表了樹種的光合作用和同化能力，而枝的長(zhǎng)度、鮮量、干重等生長(zhǎng)量和生物量則顯示樹種生物量轉(zhuǎn)化和貯存能力，同時(shí)也揭示了植物的生產(chǎn)特性和抵御寒冷與干旱等逆境的能力。

表6顯示不同空氣濕度對(duì)藏川楊葉片、形狀、大小和數(shù)量的影響，隨空氣相對(duì)濕度增加，葉片長(zhǎng)/寬比增加、葉片變窄，干燥區(qū)葉片變寬;單葉面積比顯示濕潤(rùn)區(qū)、有灌溉區(qū)和樹齡長(zhǎng)的植株單葉面積大，百年以下的壯齡植株單枝葉片數(shù)量多，單枝總?cè)~面積大。

比較不同種源藏川楊當(dāng)年生枝生長(zhǎng)量和生物量(表7)，日喀則市區(qū)和龍馬鄉(xiāng)壯年植株枝條平均長(zhǎng)度最長(zhǎng)，是拉薩達(dá)孜縣的1.74倍和1.39倍;枝條平均鮮重和干重的變化趨勢(shì)與此相似;百年以上古樹和環(huán)境條件較惡劣的拉孜縣枝條長(zhǎng)度明顯變短，不足拉薩達(dá)孜縣的1/2或1/3，說明樹齡對(duì)枝條生長(zhǎng)勢(shì)影響很大;枝條的干濕比介于0.3～0.5之間，干燥的江孜縣和過于蔭濕的林芝農(nóng)牧學(xué)院的枝條干濕比最低，日喀則拉孜縣種源干濕比最高，達(dá)0.48，說明當(dāng)環(huán)境惡劣時(shí)樹木通過降低枝條生長(zhǎng)量、水分含量，提高枝條干物質(zhì)儲(chǔ)備，增強(qiáng)抵御寒冷和干旱等的能力。

表7 不同種源藏川楊當(dāng)年生枝生長(zhǎng)量和生物量

2.4 結(jié)實(shí)特性

藏川楊果實(shí)成熟期一般7月上旬至8月中、下旬，隨分布地域環(huán)境、氣候條件和母株生長(zhǎng)狀況，果實(shí)成熟期和結(jié)實(shí)量差異較大。拉薩干熱河谷地區(qū)果實(shí)成熟期較早，一般7月上旬至8月上旬，果實(shí)量較少;半濕潤(rùn)地區(qū)比干旱區(qū)果實(shí)成熟期略晚，果實(shí)量相對(duì)較大;林芝、昌都等地果實(shí)成熟最晚，一般7月上、中旬至8月中、下旬，有時(shí)可達(dá)9月上旬，果實(shí)量較大。

3 討論

藏川楊種源調(diào)查結(jié)果顯示，該物種為長(zhǎng)壽、高大、挺拔、豐滿、材質(zhì)堅(jiān)韌、郁閉度高的大型落葉闊葉喬木，是當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)的用材樹種，不僅具有很高的生態(tài)價(jià)值和觀賞價(jià)值，還具有潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

藏川楊種源地生境、形態(tài)特征、生長(zhǎng)習(xí)性等觀測(cè)比較，發(fā)現(xiàn)隨分布區(qū)環(huán)境變化，樹干、枝條、葉片和芽等形態(tài)特征變化顯著，形成了不同的生態(tài)型;同時(shí)隨著環(huán)境變遷，生長(zhǎng)習(xí)性和結(jié)實(shí)特性也發(fā)生了有規(guī)律的變化。林芝縣地處雅魯藏布江中下游溫帶濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)山地針葉林區(qū)，溫、濕、熱、氣等條件好，植株生長(zhǎng)迅速;拉薩和山南等地區(qū)的墨竹工卡、達(dá)孜、加查等多屬干熱河谷地區(qū)，環(huán)境條件相對(duì)較差，植株生長(zhǎng)較慢，但依然健壯、挺拔;環(huán)境相當(dāng)惡劣的江孜等地為干燥區(qū)，缺乏灌溉和養(yǎng)護(hù)，樹勢(shì)較弱，但株高仍可達(dá)到17 m。說明藏川楊不僅具有廣泛的適應(yīng)性，在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化中不同種源藏川楊形成不同的形態(tài)特征和抗逆性。因此認(rèn)為，該物種具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力和環(huán)境可塑性。依據(jù)不同種源藏川楊的適應(yīng)能力和變異特性，針對(duì)生態(tài)建設(shè)中不同地域的環(huán)境要求，篩選適合于不同地域高原生態(tài)恢復(fù)和城市園林建設(shè)的品種，將有力地推動(dòng)青藏高原特有野生植物資源的保護(hù)和可持續(xù)利用，有效地避免有害生物入侵導(dǎo)致青藏高原生境的破壞。

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