楊 恒，曾凡景，郭 甜，盧珊珊，孫 健，趙惠恩

(北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，國家花卉工程技術(shù)研究中心，北京100083)

1 百里香簡介

百里香為唇形科(Labiatae)百里香屬植物(Thymus)的統(tǒng)稱，因其植株在花期具強烈芳香氣味而得名［1］。百里香屬植物在全世界約有450余種，我國現(xiàn)發(fā)現(xiàn)有15個種、2個變種。

1.1 生物學(xué)特性

百里香屬植物為多年生小灌木或半灌木，全株有濃郁芳香。根為軸根型，根頸短，主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根發(fā)達(dá)，且容易交錯成網(wǎng)狀［2－3］;葉片細(xì)小，對生，背面密布腺點或無腺點;輪傘花序緊密排成頭狀花序或疏松排成穗狀花序;花萼管狀鐘形或狹鐘形，二唇形，上唇3裂，下唇2裂;花期5～9月;種子極小，無胚乳或少胚乳，發(fā)芽率低，種子壽命3年左右［4］。

1.2 起源和栽培歷史

百里香最早起源于地中海地區(qū)［5］，最早可以追溯到波斯國的早期，當(dāng)時主要用于園藝觀賞，后來逐漸開始被歐洲人應(yīng)用于食物的烹制。百里香現(xiàn)代規(guī)模化栽培的歷史并不長，僅有將近20年的時間。歐洲在百里香的人工栽培和開發(fā)利用方面均走在了世界的前面，獲得了可觀的經(jīng)濟效益。目前，我國許多地區(qū)也已經(jīng)開始嘗試引種國外的百里香，但進(jìn)展緩慢。

1.3 自然分布地區(qū)

百里香自然分布區(qū)在東半球的歐亞大陸草原區(qū)，包括非洲北部、歐洲和亞洲溫帶地區(qū)，在分布區(qū)常呈成片生長，盛花期頗具觀賞性。我國境內(nèi)的百里香主要分布于西北、華北和東北的干旱半干旱荒漠草地、河岸及丘陵山區(qū)［6］，在內(nèi)蒙古、甘肅、陜西、青海、寧夏、新疆、山西、河北、北京等地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)［7］。

1.4 應(yīng)用價值

百里香一直以來被作為精油原料廣泛使用，較少用于園林綠化中，但具有很大的潛在園林價值。其株型小巧，氣味芬香，花開濃密，可作盆栽和花壇花卉;蔓地匍匐，大面積栽植整齊均一，自然美觀，起伏有致，線條柔和，可作觀賞性草坪和地被植物;喜光，耐干旱瘠薄，抗強風(fēng)，可應(yīng)用于屋頂綠化，同時可作為生態(tài)修復(fù)地被。

2 百里香優(yōu)良的生態(tài)學(xué)特性

2.1 百里香對生態(tài)環(huán)境的要求

土壤。百里香根系發(fā)達(dá)，母株根長超過匍匐莖，細(xì)根如網(wǎng)，匍匐莖隨處生根，對土壤的要求不高，在十分干旱的流沙陽坡、風(fēng)化的砂巖上均可正常生長，但在排水良好的石灰質(zhì)土壤中生長最好，不耐水濕。耐鹽堿，據(jù)調(diào)查，中國野生百里香生長的土壤pH值一般在8～9之間。

水分。由于百里香具有葉厚、帶肉質(zhì)的特性，對栽培基質(zhì)不要求太多的水分，但研究得出低于50%的土壤含水量不利于百里香生長。

溫度。百里香適合生長的溫度是20～25℃，在高溫高濕的夏季生長會變緩，這時候應(yīng)適當(dāng)遮蔭，并停止施肥，避免根系腐爛［8］。

光照。百里香是陽性植物，喜光也稍耐蔭，多成片生長于向陽的沙質(zhì)土的山坡，干燥或濕潤的環(huán)境均能生長，但在干燥的沙土陽坡上散生或混生于草灌中，未成優(yōu)勢種，在濕度稍好的沙石坡、沙溝中則往往呈獨立群落，呈現(xiàn)群體優(yōu)勢［9］，而且其它雜草較難侵入［10］。野外生長的百里香于早春2、3月即返青吐綠，整個夏季綠葉青翠，盛開紫色的小花，深秋葉子變?yōu)樽霞t，頗具特色，至12月降雪，仍可見紫色的小葉挺立，觀賞期較長。百里香能形成天然擴張的特性，冠幅可達(dá)150 cm/株，蓋度可達(dá)80% ～90%，群落內(nèi)株叢的生物多樣性低于株叢外，具強的資源競爭力。

2.2 百里香對環(huán)境的優(yōu)良適應(yīng)性

百里香對環(huán)境的適應(yīng)性非常強，抗寒、抗旱、耐高溫、耐風(fēng)蝕、耐鹽堿，冬季可抵御－30℃以下的低溫，夏季能耐受40℃以上的高溫，據(jù)調(diào)查，它們能長期在干旱貧瘠的荒漠地帶很好地生長。

3 百里香的栽培繁殖技術(shù)研究

3.1 栽培研究

國內(nèi)對百里香的栽培研究表明，百里香雖能正常度過高溫的夏季，但生長會受抑制，而高濕則易導(dǎo)致其根系腐爛，故應(yīng)該在高溫高濕的季節(jié)加強對百里香的保護(hù)。同時，百里香基本不用施肥，如要加快培育，可用腐熟有機肥。

應(yīng)該注意，百里香枝條成熟開花結(jié)種子后常常容易枯頂，出現(xiàn)禿斑，可適當(dāng)修剪，改善其觀賞性，但注意不要剪至枝條已木質(zhì)化的部分，因為該部分再生力差，重剪后容易引起全株死亡。

3.2 繁殖研究

3.2.1 播種 百里香種子繁殖比較容易操作，因而在生產(chǎn)上被廣泛采用，可春播(4月)或秋播(9月)，土壤以沙壤土為宜，土質(zhì)粘重時應(yīng)加入30% ～40%的砂子以保持疏松便于排水，溫度最好控制在23～25℃。播后需對小苗進(jìn)行定植，定植前施足基肥，國外有研究表明種植過密和頻繁的澆水均會影響百里香精油的產(chǎn)量，應(yīng)加以注意。同時，播種時注意要考慮種子發(fā)芽率和某些品種特性等問題。

李青等［11］對不同溫度、光照、覆土厚度下百里香種子的萌發(fā)情況作了實驗，得出:15℃ ～25℃是百里香的最適發(fā)芽的溫度區(qū)間，20℃/25℃是最適發(fā)芽溫度條件，晝夜變溫條件下更有利于百里香種子萌發(fā);16 h光照/8 h黑暗是百里香種子發(fā)芽的最佳光照條件;覆土厚度不應(yīng)超高0.5 cm。

3.2.2 扦插 扦插法具有易生根、繁殖速度快和有利于保持品種特性等特點，因而是一種較理想的繁殖方法。對于百里香的扦插，插穗以3～5節(jié)并帶頂芽的柔嫩枝條為宜，不帶頂芽的枝條或已木質(zhì)化的枝條用于扦插時，生根速度慢，產(chǎn)生根系也較少。同時，使用適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑(如IBA、ABT生根粉等處理插穗，可以起到促進(jìn)生根的作用。國內(nèi)對扦插的研究較多，馮娜、魏春雁［7］對興安百里香的扦插作了比較詳細(xì)的研究，以生根液濃度、基質(zhì)、生長期作為主要因子，發(fā)現(xiàn)40天后經(jīng)過0.1 g/L ABT生根液浸漬5 min的插穗在校園土中的生根率達(dá)到100%。魯朝輝等［12］以NAA為生根液，珍珠巖、泥炭、沙土為扦插基質(zhì)，對鋪地百里香進(jìn)行了扦插繁殖實驗，發(fā)現(xiàn)將去頂芽的上部枝條在濃度為100 mg/L的NAA中浸泡5 min，用珍珠巖做扦插基質(zhì)，扦插效果最為理想。王玲、蘇含英［13］(2008)以引種的黑龍江省野生種興安百里香、短節(jié)百里香、顯脈百里香、興凱百里香的扦插處理適宜條件進(jìn)行了研究，找出了它們最適的生根粉GGR溶液濃度和扦插基質(zhì)，并總結(jié)出4個種類均要求較高濃度的生根粉GGR溶液處理，以及疏松、透氣的扦插基質(zhì)，如珍珠巖和蛭石等。

在國外，CHANDRE 等［14］就 NAA、IBA、TRF、PBZ的濃度及處理方法對Thymus vulgaris枝條扦插生根的效用進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)用160 mg/kg的IBA進(jìn)行深度處理的枝條效果最好，在第7天的生根率達(dá)到94.3%，每個插條平均根數(shù)達(dá)到13.4。

3.2.3 分株及壓條 分株于3～4月進(jìn)行，將母株分成4～6等份，每一株叢應(yīng)保證有4～5個芽，并帶有須根，即可分栽;或?qū)M走的匍匐莖切斷，分簇栽種。

壓條是使百里香枝條接觸土壤，讓其自動長出根系，直接切取就是獨立的一棵植株，這個方法比較適合家庭園藝種植者采用。

3.2.4 組織培養(yǎng) 百里香屬植物的組織培養(yǎng)和快繁技術(shù)研究已有近20年的歷史。早在20世紀(jì)80年代，F(xiàn)urmanowa等就對Thymus vulgaris進(jìn)行了組織培養(yǎng)，并獲得了再生植株。Mendes等［15］以 Thymus mastichina莖段為外植體，MS為基本培養(yǎng)基，發(fā)現(xiàn)0.1 mg/LBAP有利于百里香的增殖，1mg/L NAA有利于生根。

我國學(xué)者在百里屬植物的組織培養(yǎng)方面也取得了一定的進(jìn)展。魏春雁［1］對興安百里香葉和嫩莖進(jìn)行了愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)，認(rèn)為MS+2，4－D 2.0 mg/L培養(yǎng)基效果最好。趙慶臻等［16］對五脈百里香進(jìn)行了組培快繁嘗試，采用野生帶腋芽莖段作為組培材料。沙紅［17］對Thymus serpyllum進(jìn)行了組織培養(yǎng)，試驗表明其最佳增殖培養(yǎng)基為MS+BA 1.5 mg/L+IBA 0.08 mg/L，平均增殖倍數(shù)4.24，最佳生根培養(yǎng)基以1/2MS培養(yǎng)基為基本培養(yǎng)基，附加0.5mg/L IBA和2%的蔗糖，生根率可達(dá)100%。

魏艷等［18］以蒙古百里香的頂芽和腋芽為外植體對其進(jìn)行了組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)最佳增殖培養(yǎng)基為MS+6－BA 1.5 mg/L+IBA 0.1 mg/L，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+2%蔗糖 +7g瓊脂 +IBA 0.5 mg/L。員銘等［19］研究了 IBA、6 －BA、蔗糖及活性炭不同含量組合對Thymus serpyllum組織培養(yǎng)的影響。趙穎等［20］發(fā)現(xiàn)蒙古百里香組培芽增殖的最適培養(yǎng)基為MS+BA 0.6 mg/L+NAA 0.2 mg/L，最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.1 mg/L。

李曉東等［21］以離體培養(yǎng)的 Thymus vulgaris不定芽為材料，研究了添加不同濃度NaCl和殼聚糖對不定芽增殖及生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)，添加0.5 g/L NaCl和0.2 g/L殼聚糖都能顯著提高不定芽的增殖能力，并能很好地調(diào)節(jié)自身營養(yǎng)物質(zhì)含量和保護(hù)酶系統(tǒng)活性，維持不定芽正常的生理代謝功能，使之表現(xiàn)出更強的增殖能力。楊莉等［22］以Thymus vulgaris的腋芽進(jìn)行增殖培養(yǎng)，誘導(dǎo)不定芽，發(fā)現(xiàn)不定芽增殖最適宜的培養(yǎng)基MS+NAA 0.25 mg/L+6－BA 0.25 mg/L，增殖系數(shù)高達(dá)5.97。劉軍等［23］以 Thymus serpyllum的莖段為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)的研究，發(fā)現(xiàn) MS+2，4－D 0.6 mg/L+NAA 0.5 mg/L和MS+2，4－D 0.5 mg/L+NAA 0.3 mg/L有利于愈傷組織的誘導(dǎo)。

需要指出，百里香的播種和扦插等常規(guī)繁殖成活率高，而組織培養(yǎng)需要較大成本投入，故除非特別需要，應(yīng)該推廣普及這些常規(guī)的繁殖方法。

4 國外的育種研究及對中國百里香育種的建議

國外在百里香的育種研究方面作了較多的工作，特別是歐洲國家，許多科研機構(gòu)和公司參與其中，目前已經(jīng)獲得了許多優(yōu)良的工業(yè)用品種和園藝品種。

Delpit等［24］對 Thymus vulgaris進(jìn)行了無性系選育，選育出含精油較多的品系。Shetty［25］和 Kwok等［26，27］在 Thymus vulgaris的 10 個無性系中選育出抗性較強的無性系T－12。迄今為止，國外已有許多優(yōu)良品種投放市場，如瑞士第一代雜交百里香VARICO，不但觀賞性強，還具有較高的精油含量。

而中國的育種工作還沒有起步，我國野生的百里香雖然抗性較強，易于栽培管理，但其有效成分及觀賞價值較國外引種的低，所以，可以針對不同的應(yīng)用目的，開展中國野生百里香與國外百里香的雜交工作，培育出一系列可以應(yīng)用于不同領(lǐng)域的新品種，以發(fā)展我國的百里香事業(yè)。

［1］ 張 繼，田玉汝，劉忠旺，等.百里香屬植物研究進(jìn)展［J］.北方園藝，2010(1):226－22.

［2］ 楊鴻佑，楊奇志.百里香屬植物資源的綜合開發(fā)利用［J］.遼寧林業(yè)科技，1995(2):47－51.

［3］ 陳默君，賈慎修.中國飼用植物［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2002:1338－1341.

［4］ 中國科學(xué)院植物研究所.中國高等植物科屬檢索表［M］.北京:科學(xué)技術(shù)出版社，1979.

［5］ 周秀梅，李保印.抗寒耐旱的百里香屬植物資源及其開發(fā)利用［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2008，22(7):197 －200.

［6］ 吳征鎰，李錫文.On the evolution and distribution in labiatae［J］.云南植物研究，1982，4(2):97 －118.

［7］ 馮 娜，魏春雁.興安百里香的扦插繁育試驗研究［J］.中國野生植物資源，2001，(4):47 －50.

［8］ 張瑞霞，沈曉琦.百里香的栽培及利用［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2005，(1):51.

［9］ 劉云斌.百里香天然資源及園林應(yīng)用［J］.林業(yè)實用技術(shù)，2005，(2):43 －44.

［10］ 馬成亮.百里香的繁植與利用［J］.特種經(jīng)濟動植物，2001，(12):20.

［11］ 李 青，高潤宏.不同溫度、光照和覆土厚度對百里香種子萌發(fā)的影響［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，29(4):34－38.

［12］ 魯朝輝，張少艾.正交試驗方法在鋪地百里香扦插繁殖中的應(yīng)用研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2005，22(7):94－96.

［13］ 王 玲，蘇含英.黑龍江省4種百里香屬植物嫩枝的扦插的繁殖［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，36(1):12 －13.

［14］ Chander G M，P B L.Effect of Growth Regulators and Methods of Application on Rooting of Thyme(Thymus vulgaris L.)Cuttings［J］.Mysore J Agric Sci，2008，42(1):9 －14.

［15］ Mendes M I.In vitro cloning of Thymus mastichina［J］.Field grown Plants Acta Horticulture，1999，502:213.

［16］ 趙慶臻，閆華超.地椒的組織培養(yǎng)及植株再生［J］.植物生理學(xué)通訊，2002，38(4):357.

［17］ 沙 紅.幾種藥用芳香植物組織培養(yǎng)快速繁殖的研究.碩士學(xué)位論文［D］.新疆:新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［18］ 魏 艷，聶艷霞，趙惠恩.百里香的組織培養(yǎng)［J］.植物生理學(xué)通訊，2007，43(3):516.

［19］ 員 銘，呂圈華.鋪地百里香增殖培養(yǎng)基優(yōu)化研究口［J］.北方園藝，2007，(9):198 －199.

［20］ 趙 穎，武 玲.百里香的組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2009，35(3)63 －64.

［21］ 李曉東，楊 莉，李建國，等.NaCI和殼聚糖對百里香不定芽增殖及其生理指標(biāo)的影響［J］.西北植物學(xué)報，2010，30(7):1420－1425.

［22］ 楊 莉，李曉東，李建國.百里香不定芽的增殖研究［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49(8):1807 －1809.

［23］ 劉 軍.亞洲百里香不定芽和愈傷組織的誘導(dǎo)［J］.內(nèi)蒙古科技與經(jīng)濟，2010，(5):56 －57.

［24］ Delpit.Common thyme clonal selection chemical study［J］.Eppos，1996，(7):403 －408.

［25］ Shetty K.Selection of high phenolics－containing clone of thyme using Pseudomonas［J］.Food Chemistry，1996，44(10):3408 －3411.

［26］ Kwok D.Pseudomonas－ mediated regulation of total phenolic and rosmarinic acid levels in shot－basedclonal linesof thyme［J］.Food Biochemistry，1996，20(5):365 －377.

［27］ Kwok D.Efects of praline and proline an alogs on total phenolic and rosmarinic acid levels in shoot clonals of thyme［J］.Food Biochemistry，1998，22(1):37－51.