黃菊瑩，徐 鵬，余海龍，袁志友,李凌浩

(1.寧夏大學(xué)新技術(shù)應(yīng)用研究開(kāi)發(fā)中心,寧夏 銀川 750021； 2.遼寧省環(huán)境保護(hù)宣傳教育中心，遼寧 沈陽(yáng) 110033；3.寧夏大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,寧夏 銀川 750021； 4.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093)

降水格局改變、大氣氮沉降增加以及由此引起的磷有效性改變[1]是當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。這三者改變了土壤水分和養(yǎng)分有效性，因此會(huì)影響植物養(yǎng)分吸收、分配和回收轉(zhuǎn)移等策略。內(nèi)蒙古多倫草原位于我國(guó)東北部，是我國(guó)典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶之一。該草原植被屬于溫帶典型草原，主要由克氏針茅(Stipakrylovii)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)等組成[2]。區(qū)域土壤供氮能力低下，年降水量385.5 mm，年蒸發(fā)量1 748 mm，因此該縣草原生態(tài)系統(tǒng)主要受降水和氮的限制[3-4]，對(duì)全球氣候變化的反應(yīng)敏感。全球范圍的降水格局改變和大氣氮沉降增加，不僅可能影響該脆弱生態(tài)系統(tǒng)的植被生長(zhǎng)，而且可能改變?cè)搮^(qū)域生物地球化學(xué)循環(huán)。而大氣氮沉降持續(xù)增加，則可能使該脆弱生態(tài)系統(tǒng)由受氮限制轉(zhuǎn)變?yōu)槭芰紫拗频南到y(tǒng)，導(dǎo)致區(qū)域植被磷需求增加[5]。因此在內(nèi)蒙古多倫草原生態(tài)系統(tǒng)，開(kāi)展沿水分、氮和磷梯度植物生物量和養(yǎng)分分配的響應(yīng)模式的研究，對(duì)預(yù)測(cè)全球變化對(duì)該區(qū)域植被結(jié)構(gòu)和功能的潛在影響具有一定的實(shí)踐意義。

羊草是多年生根莖禾草，營(yíng)養(yǎng)繁殖能力很強(qiáng)，是我國(guó)內(nèi)蒙古典型草原群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種[6-7]。本研究通過(guò)設(shè)置氮肥、磷肥和控水的盆栽控制試驗(yàn)，研究羊草地上、地下生物量和養(yǎng)分的響應(yīng)格局，探討環(huán)境變化對(duì)羊草生物量和養(yǎng)分分配的影響，旨為深入理解溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟多倫縣中國(guó)科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)示范研究站。樣地所在地多倫縣十三里灘(115°50′～116°55′ E，41°46′～42°39′ N)屬于典型溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均降水量385.5 mm，其中70%集中在6―8月。年平均氣溫1.9 ℃，最冷月1月平均氣溫為-17.8 ℃；最熱月7月平均氣溫為18.8 ℃。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2006年5月中旬至11月初進(jìn)行。以多倫縣十三里灘自然草地的羊草幼苗為研究材料，分別布置了施氮肥(0、0.5、1、2、4、8、16、32、64和128 g·m-210個(gè)水平)、施磷肥(水平同氮處理)和水分供給(11.5、12.7、14.3、16.4、19.1、22.9、 28.7、38.2、57.3和114.6 mL·cm-210個(gè)供水量水平)的盆栽控制試驗(yàn)。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)參考文獻(xiàn)[8]。數(shù)據(jù)分析中，分別以T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10代表各處理。以上各處理均5次重復(fù)。

1.3材料與方法 分別于2006年8月初和10月底，用剪刀齊地面剪下羊草地上部分，裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室烘干(65 ℃，48 h)并稱(chēng)量。同期收集盆內(nèi)羊草的地下部分，用水清洗干凈，烘箱中烘干(75 ℃，72 h)并稱(chēng)量。所有干樣粉碎后，采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(Kjektec System 2300 Distilling Unit, FOSS Tecator AB，Hoganas，Sweden)測(cè)定干樣全氮，鉬銻抗比色法測(cè)定干樣全磷。

1.4統(tǒng)計(jì)分析方法 采用分段回歸擬合生物量和養(yǎng)分庫(kù)的變化趨勢(shì)[9]。數(shù)據(jù)點(diǎn)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1氮、磷和水分供給改變對(duì)生物量及其分配的影響 增加氮肥、磷肥和水分供給均提高了羊草地上、地下生物量(圖1～3)：低供給情況下，兩月地上生物量和地下生物量均呈增加趨勢(shì)；之后隨氮、磷和水分供給量的增加，地上、地下生物量逐漸降低。8月，各處理低水平下地上、地下生物量差別不大，之后隨供給量增大地上生物量逐漸超過(guò)地下生物量。施氮、施磷和水分控制試驗(yàn)平均地下生物量分別為地上生物量的81.8%、86.1%和82.9%；10月，地下生物量顯著高于地上生物量，3個(gè)試驗(yàn)平均地下生物量分別為地上生物量的1.5、2.3和2.3倍。

2.2氮、磷和水分供給改變對(duì)養(yǎng)分及其分配的影響 適量施氮肥顯著提高了羊草地上、地下養(yǎng)分庫(kù)(圖4)：低供給情況下，養(yǎng)分庫(kù)均呈線性增加趨勢(shì)；但當(dāng)?shù)?yīng)量繼續(xù)增加時(shí)，養(yǎng)分庫(kù)顯著降低。8月地上養(yǎng)分庫(kù)高于地下養(yǎng)分庫(kù)；而10月，地下養(yǎng)分庫(kù)則高于地上養(yǎng)分庫(kù)。8月地上氮庫(kù)是同期地下氮庫(kù)的2.6倍，地上磷庫(kù)是同期地下磷庫(kù)的1.8倍；10月，地上氮庫(kù)僅為同期地下氮庫(kù)的70.4%，地上磷庫(kù)則不足地下磷庫(kù)的一半(49.2%)。

圖1 羊草生物量隨施氮量增加的變化趨勢(shì)Fig.1 Changes of biomass of Leymus chinensis with N application gradient

圖2 羊草生物量隨施磷量增加的變化趨勢(shì)Fig.2 Changes of biomass of Leymus chinensis with P application gradient

圖3 羊草生物量隨水分供給增加的變化趨勢(shì)Fig.3 Changes of biomass of Leymus chinensis with water irrigation gradient

圖4 羊草養(yǎng)分庫(kù)隨施氮量增加的變化趨勢(shì)Fig.4 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with N application gradient

適量施磷肥顯著提高了羊草地上、地下養(yǎng)分庫(kù)(圖5)：低供給情況下，養(yǎng)分庫(kù)均呈顯著增加趨勢(shì)；磷水平繼續(xù)增加后，地上、地下養(yǎng)分庫(kù)增加趨勢(shì)變緩(磷庫(kù))或降低(氮庫(kù))。8月平均地上部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為59.8和17.5 mg·盆-1，平均地下部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為30.3和9.8 mg·盆-1，地上養(yǎng)分庫(kù)高于地下養(yǎng)分庫(kù)；10月地下磷庫(kù)隨施磷量增加逐漸超過(guò)地上磷庫(kù)，平均地上部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為27.1和21.6 mg·盆-1，平均地下部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為66.8和21.5 mg·盆-1。

圖5 羊草養(yǎng)分庫(kù)隨施磷量增加的變化趨勢(shì)Fig.5 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with P application gradient

沿水分供給梯度，地上、地下養(yǎng)分庫(kù)呈現(xiàn)先增加后降低或增加幅度變緩的趨勢(shì)(圖6)：低供給情況下，養(yǎng)分庫(kù)均呈增加趨勢(shì)；隨著供水量繼續(xù)增加，8月地上、地下氮庫(kù)呈降低趨勢(shì)，地上、地下磷庫(kù)增加幅度變緩。8月平均地上部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為77.3和6.3 mg·盆-1，平均地下部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為38.4和4.7 mg·盆-1，地上部分養(yǎng)分庫(kù)高于地下部分；10月平均地上部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為35.1和1.3 mg·盆-1，平均地下部分氮庫(kù)和磷庫(kù)分別為130.2和12.3 mg·盆-1，地下部分養(yǎng)分庫(kù)高于地上部分。

2.3氮、磷和水分供給改變對(duì)根冠比的影響 氮、磷和水分添加改變了羊草根冠比(表1)：施氮肥和施磷肥處理下，8月羊草根冠比較低，尤其是高氮和高磷處理；水分添加處理,8月份干旱脅迫下羊草具有較低的根冠比,10月份干旱脅迫下具有較高的根冠比。可見(jiàn)，施氮、施磷和水分添加處理對(duì)羊草根冠比的影響與季節(jié)有關(guān)。

3 討論

一般而言，土壤養(yǎng)分(氮和磷)和水分有效性過(guò)高或過(guò)低均不利于植物生長(zhǎng)[10-14]。本研究中，沿氮、磷施用梯度，羊草地上、地下生物量均呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖1和圖2)，表明適量施氮、磷肥能顯著促進(jìn)羊草生長(zhǎng)，但施用量過(guò)大會(huì)對(duì)羊草的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。生物量分配方面，在植物生長(zhǎng)旺期(8月)，一方面地上部分光合作用較高，使得干物質(zhì)不斷積累，另一方面地下部分不斷輸送養(yǎng)分給地上部分，因此促進(jìn)了地上部分的生長(zhǎng)；之后隨著生長(zhǎng)季的逐漸結(jié)束，植物地上部分開(kāi)始枯死，有效光合面積減少，加之地上組織中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或淋失或轉(zhuǎn)移給地下器官，促使地下部分生物量高于地上部分。本研究中，大體而言，8月地上生物量高于地下生物量，10月地下生物量超過(guò)地上生物量，說(shuō)明施氮和磷肥降低了羊草根冠比，與其他研究結(jié)果一致[15-17]。研究結(jié)果表明，氮和磷限制著內(nèi)蒙古溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)。外源養(yǎng)分施用減輕或消除了氮和磷對(duì)植物生長(zhǎng)的限制性，因此促進(jìn)了羊草地上、地下部分生長(zhǎng)；但當(dāng)土壤養(yǎng)分有效性達(dá)到相對(duì)高的水平后，繼續(xù)增加外源養(yǎng)分投入，則對(duì)羊草生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害，不利于各組織生長(zhǎng)?？厮囼?yàn)中，沿水分梯度羊草地上、地下生物量呈先增加后降低的趨勢(shì)(圖3)，說(shuō)明適量增加供水減輕或消除了水分虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)的限制性，因此促進(jìn)了植物生長(zhǎng)[18-20]。而當(dāng)土壤水分供給過(guò)多時(shí)(如水淹)，植物的根系生長(zhǎng)受到抑制[21-22]，因此適宜的土壤水分可以促進(jìn)植物生物量積累，而干旱脅迫則不利于植物生長(zhǎng)[23-25]。干旱脅迫影響了植物生物量的分配：當(dāng)植物處于干旱脅迫時(shí)，其生物量更多地分配給地下器官(如根系和根莖)，導(dǎo)致根冠比增加[26-27]。本研究中，8月時(shí)11.5 mL·cm-2的供水量下，有明顯高的根冠比(表1)，表現(xiàn)出對(duì)極端干旱的高度適應(yīng)性；但10月時(shí)根冠比隨供水量的增加而增加(從1.75增加至2.70)，這可能與冬季生物量由地上部分轉(zhuǎn)移至地下部分有關(guān)。

圖6 羊草養(yǎng)分庫(kù)隨水分供給增加的變化趨勢(shì)Fig.6 Changes of nutrient pool of Leymus chinensis with water irrigation gradient

表1 氮添加、磷添加和水分添加對(duì)羊草根冠比的影響Table 1 Effects of N, P and water application on root to shoot ratio of Leymus chinensis

對(duì)多年生草本植物而言，在其生長(zhǎng)季結(jié)束之前，地上部分枯死并將其內(nèi)部養(yǎng)分轉(zhuǎn)移給地下部分，達(dá)到養(yǎng)分保存的目的[28]。本研究中適量氮、磷和水分供給水平下，羊草地上、地下部分養(yǎng)分庫(kù)均隨氮、磷和水分供給量增加而增加。表明低養(yǎng)分和水分供給促進(jìn)了8月地上、地下部分氮和磷的積累，增加了10月地上、地下部分歸還給土壤的氮和磷含量。在養(yǎng)分分配方面，8月地上部分養(yǎng)分庫(kù)高于地下部分，而10月地下部分養(yǎng)分庫(kù)高于地上部分。這可能是因?yàn)轲B(yǎng)分庫(kù)為生物量與養(yǎng)分濃度乘積，一方面，10月時(shí)地下部分有明顯的生物量增加現(xiàn)象，因此貢獻(xiàn)了較高的養(yǎng)分庫(kù)；另一方面，地上部分枯死前將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移給地下部分，使得養(yǎng)分在地下部分累積。以上結(jié)果證實(shí)了冬季養(yǎng)分從羊草地上部分轉(zhuǎn)移到地下部分保存起來(lái)，體現(xiàn)了多年生草本植物的生長(zhǎng)特性。

4 結(jié)論

養(yǎng)分和水分有效性的提高促進(jìn)了羊草地上、地下生物量和養(yǎng)分的積累；生長(zhǎng)旺期生物量和養(yǎng)分傾向于向地上部分分配，但隨著生長(zhǎng)季結(jié)束，生物量和養(yǎng)分則逐漸轉(zhuǎn)移至地下部分，表現(xiàn)了多年生植物養(yǎng)分保持的特性。因此，全球氣候變化改變了植物生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分的吸收和分配，進(jìn)而可能會(huì)對(duì)植被-土壤系統(tǒng)群落和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

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