奇 鳳，宋桂龍

（北京林業(yè)大學 草坪研究所，北京 100083）

1 分蘗的概念和意義

分蘗是指植物從腋芽鞘內(nèi)長出新的地上枝條的現(xiàn)象，即禾本科植物的分枝，是無性繁殖的形式［1］。直接從主莖基部分蘗節(jié)上生長的稱一級分蘗，在一級分蘗基部又可產(chǎn)生新的分蘗芽，形成二級分蘗。在條件良好的情況下，可以形成第三級、第四級分蘗。

分蘗對禾本科植物意義重大，從個體發(fā)育方面看，每個枝條都能形成自己的根系，從而促進植物有效地利用土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)，同時植株借助分蘗形成大量的營養(yǎng)物質(zhì)，促進植株個體的發(fā)育。分蘗也有利于植株擴大營養(yǎng)面積，加強植株的占地能力［2］，有效地抑制雜草危害，增強草坪草的抗性和適應(yīng)性［3］；從利用特點方面看，促進分蘗和增加分蘗數(shù)可提高草坪密度和質(zhì)量。因此，掌握草坪草分蘗的規(guī)律和特性可提高其耐踐踏性和坪用價值［4］。

2 草坪草分蘗形成過程及特征

2.1 草坪草分蘗的形成

大多草坪建群種的幼小植株都有從莖基腋芽發(fā)育生長的營養(yǎng)分蘗，分蘗的結(jié)果就是使單一的幼苗最后發(fā)育成龐大的株叢，眾多這樣的株叢進而形成一個完整的草坪草群落。草坪草的基本生長單元是1個分蘗枝，包括地上的莖葉和地下的根系。地上的莖葉包括節(jié)、節(jié)間、葉和葉鞘內(nèi)的分蘗芽，此稱之為植物的繁殖單位。分蘗枝的動態(tài)更替，保證了植株的不斷生長發(fā)育。多數(shù)草坪草的單個分蘗由6～8個分蘗枝組成［5］。主分蘗通常出現(xiàn)在主莖葉腋或由種子繁殖形成的莖的葉腋內(nèi)。第1次主分蘗通常出現(xiàn)在主莖第2片葉出現(xiàn)之后至第3片葉出現(xiàn)之前的第1片葉的葉腋內(nèi)，第2次分蘗出現(xiàn)在第3片葉出現(xiàn)之后至第4片葉出現(xiàn)之前的主莖第2片葉的葉腋內(nèi)，以此類推［6］。若生長條件良好，第2次分蘗也可出現(xiàn)在第1次分蘗期間第1片葉的葉腋內(nèi)［7］，而這通常發(fā)生在主分蘗上第2片葉出現(xiàn)之后［8］。主莖上第5片葉的出現(xiàn)意味著植株有產(chǎn)生4次分蘗的潛力。植株產(chǎn)生新分蘗的數(shù)目可歸結(jié)為2n－3，n＝主莖上葉片數(shù)目（n＞3）［6］。

植物的根莖和匍匐莖是重要營養(yǎng)繁殖器官和養(yǎng)分貯藏器官，多年生草坪草的根莖和匍匐莖均有很強的頂端分生組織和居間分生組織。頂端分生組織膨大形成新芽的同時，貼地面部分的根莖節(jié)和匍匐莖節(jié)也生出不定根，可直接吸收水分養(yǎng)分等，供新芽生長發(fā)育，進而不斷形成新的根莖和匍匐枝；居間分生組織對已經(jīng)形成的莖、根莖和匍匐枝的各節(jié)再次長出側(cè)芽及形成新的根莖或匍匐莖有重要作用［4］。草坪草根莖的每個節(jié)間都可以形成芽，每個芽都有發(fā)育出1條根莖或1個分蘗株的潛在能力，在形成根莖時的營養(yǎng)物質(zhì)消耗一般要比形成分蘗株時的消耗多，當分蘗株的葉片通過光合作用所產(chǎn)生的物質(zhì)可滿足自身代謝消耗時，根莖將不再為分蘗株提供營養(yǎng)物質(zhì)，當分蘗株生長到一定時期以后，生產(chǎn)的物質(zhì)還可向根莖轉(zhuǎn)移，但新根莖的整個生長過程都是由老根莖提供營養(yǎng)物質(zhì)，使老根莖中的營養(yǎng)物質(zhì)不斷消耗［9］。

Bread［10］按照植株出現(xiàn)的形式將草坪草的營養(yǎng)繁殖分為兩類，即分蘗枝和根狀莖。其中，分蘗枝是由葉腋葉鞘內(nèi)的芽長出的側(cè)枝，這種分蘗是直接進行垂直生長，緊靠主分蘗枝，呈簇生或叢生的生長特性，故稱為鞘內(nèi)分枝；根狀莖是腋芽鞘外或通過葉鞘組織長出的側(cè)枝，這種分蘗先進行水平生長，遠離主分蘗枝，達到一定距離后開始進行垂直生長，這些植株可以快速擴張形成龐大的無性繁殖系，一般稱為鞘外分枝［11］。孫吉雄等［1］認為分蘗是草坪草的分枝，其方式有兩種：一種是鞘內(nèi)分枝，即葉鞘內(nèi)的分蘗芽形成的分蘗枝；另一種是鞘外分枝，即莖基的腋芽產(chǎn)生形成的根狀莖和匍匐莖。Turgeon［12］認為分蘗枝與根狀莖的主要區(qū)別是它的向上生長性。草坪草的主莖是種子營養(yǎng)生長而成的，所有的分蘗枝來源于莖基上具有分生能力的芽。叢生型或簇生型草坪草有很多緊密相挨的分蘗枝，這些新形成的分蘗枝緊挨著老枝，形成整個株叢。分蘗源于葉鞘內(nèi)部，也就是說分蘗穿過整個葉鞘生長出來［13］。

Hume等［14，15］對有根莖和無根莖的2個不同基因型的高羊茅（Festuca arundinacea）的單個分蘗進行觀察發(fā)現(xiàn)，根莖通常由老芽產(chǎn)生并多產(chǎn)生于二次分蘗而不是主分蘗。盡管有許多活性芽，但每個分蘗通常只能產(chǎn)生有限的1～2個根莖。有根莖的基因型高羊茅擁有高的蘗位利用率。DeBattista等［16］對播種成坪的高羊茅觀測，發(fā)現(xiàn)高羊茅分蘗的發(fā)生早于根狀莖的發(fā)生。根莖冰草（Agropyron cristatum）分蘗類型也是鞘內(nèi)分蘗和鞘外分蘗2種，其無性系種群的營養(yǎng)繁殖力為1齡株＞2齡株＞3齡株，4齡株基本喪失了營養(yǎng)繁殖再生力［17］。匍匐翦股穎（Agrostis stolonifera）通過大量的地下根莖進行營養(yǎng)繁殖，其營養(yǎng)繁殖占主導地位［18］。草地早熟禾（Poa pratensis）地上部分的最初生長慢于多年生黑麥草（Lolium perenne）和匍匐翦股穎，而這有利于地下根莖的生長，地下根莖的生長又會提高分蘗的數(shù)量。多年生黑麥草在幼苗發(fā)育的早期階段有著最快的分蘗能力，匍匐翦股穎和草地早熟禾由于比多年生黑麥草有高的分蘗葉片出現(xiàn)率，這就幾乎補償了分蘗的延遲［19］。

2.2 草坪草分蘗的特征

根據(jù)形態(tài)特征，通常以草坪草分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖存活的世代數(shù)確定分蘗株的年齡。由頂端或根莖節(jié)間向上生長的分蘗株為1齡株，在1齡株上產(chǎn)生的分蘗株為2齡株，在2齡株上產(chǎn)生的分蘗株為3齡株，以此類推［20］。頂端分生組織產(chǎn)生新枝條的時候，末端之前產(chǎn)生的枝條同時也在衰退減少，所以從形態(tài)學上講，分蘗是一個動態(tài)的過程［21］。

很多草坪草有主分蘗優(yōu)勢現(xiàn)象。當草坪草生長到第3葉階段，通過修剪等措施，可去除主分蘗部分葉片，降低分蘗芽產(chǎn)生的抑制激素，隨著抑制激素含量的降低，生長素促進一些分蘗芽的發(fā)生，但草地早熟禾無主分蘗優(yōu)勢且抑制激素含量低。當土壤水分充足時，主分蘗現(xiàn)象不明顯的草坪草會有更多的分蘗發(fā)生，但對主分蘗優(yōu)勢明顯的草坪草的分蘗和生長過程影響甚微。生長開始于夏末秋初的草坪草，因植物需為越冬做準備，植株在冬季會更為強壯。暖季型草坪草產(chǎn)生大量的秋芽，直到來年春天才開始生長；冷季型草坪草產(chǎn)生秋季分蘗，在冬季復壯過程中有一半的秋季分蘗生長到4葉階段。秋季分蘗即多年生草坪草在8月中旬和整個活躍生長季末期由生長點腋芽分化產(chǎn)生的枝條，到冬季可繼續(xù)生長，來年的春季成為主分蘗［10］。

草地早熟禾為根莖疏叢型下繁草，其根狀莖可在地下迅速擴展，侵占力很強，大部分品種的2、3齡分蘗速度最快，分蘗高峰期在早春，不同品種之間分蘗能力也存在顯著差異。紫羊茅（Festuca rubra）為密叢性，分蘗節(jié)位置較高，可適應(yīng)緊實土壤或過分濕潤、通氣不良的環(huán)境［22］。高羊茅的老芽更傾向于分化成根莖［23］。匍匐翦股穎地下根莖節(jié)間長度越短分蘗密度越高［24］。部分草種可產(chǎn)生特定繁殖枝，以狗牙根（Cynodon dactylon）為例，可同時產(chǎn)生3片葉子：第1片葉子與根系形成的活性有關(guān)；第2片葉子與分蘗相關(guān)的腋芽有關(guān)；第3片葉子與節(jié)間延伸有關(guān)，進一步發(fā)育可產(chǎn)生匍匐莖的真莖［25］。

王柳英等［26］研究表明，生長前期，草地早熟禾分蘗數(shù)呈遞增動態(tài)。劉建秀［27］研究發(fā)現(xiàn)，不同根莖禾草的根狀莖直徑、深度和密度表現(xiàn)均有不同，即使同一種材料，生境不同其根狀莖分布也不同。鄭玉紅等［28］對50份狗牙根種質(zhì)材料根狀莖特性研究發(fā)現(xiàn)，我國狗牙根種質(zhì)資源根狀莖直徑、深度和密度隨著緯度的上升而顯著加粗、加深和加密，并且根狀莖隨著緯度的上升，由細到粗、由淺到深，從無到有。

植株葉面積影響著植株的分蘗密度［29］。當草坪草修剪高度低時，葉面積小，小分蘗群體密度高；當草坪草修剪高度高時，葉面積大，大分蘗群體密度低。這樣實現(xiàn)了草地葉面積指數(shù)最優(yōu)化［30－32］。葉片出現(xiàn)速率影響著腋芽的產(chǎn)生速率，進而決定著潛在分蘗位的生產(chǎn)速率?？捎每臻g填充率測定分蘗芽的活性和現(xiàn)有分蘗位置的占有能力［33，34］，在分蘗層次結(jié)構(gòu)中，幼小分蘗的空間填充率低于年老的分蘗［35，36］。不同草坪草種分蘗能力不同，例如無芒雀麥（Bromus inermis）在成坪階段，蘗位的空間填充速率就比較低，也許是因為分蘗并不是來源于先出葉的芽［37］，而多年生黑麥草快速分蘗的能力似乎與先出葉芽的分化發(fā)展有關(guān)［6］。Hazard［38］對多年生黑麥草長葉片和短葉片植株觀測發(fā)現(xiàn)，長葉片植株的葉片出現(xiàn)速率高，年幼時也比短葉片植株擁有更多的分蘗數(shù)。此外，長葉片植株分蘗開始的早期也會出現(xiàn)該結(jié)果［35］。但是由于短葉片植株的空間填充率高，最終也會擁有高的分蘗數(shù)。

3 草坪草分蘗調(diào)控機理

3.1 內(nèi)源激素與分蘗的關(guān)系

內(nèi)源激素在植物整個生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要調(diào)控作用。草坪草分蘗的發(fā)生實際上是母莖基部側(cè)芽萌發(fā)的結(jié)果，所以分蘗與植物的頂端優(yōu)勢關(guān)系密切。早在上世紀1949年Lepold［39］就研究發(fā)現(xiàn)給植株注入生長素可以代替頂芽的作用，抑制草坪草分蘗的發(fā)生。Murphy和Briske［40］在保持葉片完整性的前提下，對草坪草進行去頂和脫葉處理，并不能同步的刺激分蘗的發(fā)生，說明生長素控制側(cè)芽發(fā)生是間接的，可能是通過抑制如細胞分裂素等其他因素。大多數(shù)關(guān)于激素控制頂端優(yōu)勢的假說都基于IAA/CTKs的比例，認為由頂端分生組織和鄰近幼葉產(chǎn)生的生長素可抑制側(cè)芽對根系產(chǎn)生的細胞分裂素的利用，所以才會抑制側(cè)芽的生長［41，42］。研究者論證了該機制，認為給占主導地位的分生組織施用細胞分裂素可以誘導生長并改變分生組織的主導地位［43］。他們同樣也論證了在去頂植株上施用生長素可以降低細胞分裂素的濃度，即生長素可控制根部細胞分裂素的合成，反過來，細胞分裂素可通過刺激側(cè)芽的生長來提高生長素的產(chǎn)量。

Gautier［44］研究發(fā)現(xiàn)，增加紅光/遠紅光的交替光比率可促進多年生黑麥草分蘗的發(fā)生，可能是因為IAA蛋白在體外可被光敏色素磷酸化［45］，這意味著光敏色素對該比率的敏感性可直接控制生長素產(chǎn)量，進而影響分蘗過程。

草坪草在分蘗高峰時體內(nèi)有較低IAA，而CTKs含量在生育初期明顯上升，植株分蘗能力持續(xù)增強表明，IAA含量下降有利于草坪草分蘗，而CTKs含量迅速升高并較長時間維持高含量對植株分蘗有利［46］。劉楊等［47］認為，分蘗芽的萌發(fā)生長是多種激素共同作用的結(jié)果，即芽中較低的ABA/（Z＋ZR）值、節(jié)中較低的IAA/（Z＋ZR）值有利于分蘗芽的生長。馬興林等［48，49］研究發(fā)現(xiàn)，IAA和（ZR＋Z）的含量尤其是二者間的比值與分蘗發(fā)生密切相關(guān)，即IAA含量高時不利于分蘗的發(fā)生，ZR＋Z含量高時有利于分蘗的發(fā)生。IAA/（ZR＋Z）值與分蘗數(shù)也呈負相關(guān)關(guān)系，其比值低時，促進分蘗的發(fā)生。魏育明等［50］系統(tǒng)研究了不同發(fā)育階段主莖莖尖組織中內(nèi)源激素的變化和平衡，發(fā)現(xiàn)較高水平的反式玉米素（ZT）含量有利于分蘗發(fā)生，增加單株有效分蘗數(shù)；而較高水平的IAA則對分蘗發(fā)生有抑制作用，且ZT/IAA值與單株有效分蘗數(shù)之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明ZT/IAA的平衡值對單株有效分蘗數(shù)的調(diào)節(jié)作用往往大于ZT和IAA絕對含量的調(diào)節(jié)作用。徐麗娜等［51］試驗結(jié)果表明，葉片內(nèi)IAA和ZR含量表現(xiàn)為主莖＞分蘗I＞分蘗II；葉片內(nèi)ABA含量表現(xiàn)為分蘗＞主莖，各激素含量在主莖與分蘗間的差距隨密度的增大而增加。

3.2 營養(yǎng)元素與分蘗的關(guān)系

很多研究者從營養(yǎng)物質(zhì)角度解釋了頂端優(yōu)勢現(xiàn)象。礦物質(zhì)、水分和碳水化合物不斷被植株活躍的分生組織利用且可從植株活性結(jié)構(gòu)的枯萎頂稍中回收，所以它們存在著轉(zhuǎn)化和平衡。植株任何部位的生長都取決于處于最少水平的營養(yǎng)元素。Gregory等［52］認為植株芽對內(nèi)部營養(yǎng)元素的競爭可以保持植物的頂端優(yōu)勢。當生長中的植物組織對營養(yǎng)元素的需求超過了營養(yǎng)元素的供應(yīng)速率時，側(cè)芽的生長就會因為營養(yǎng)元素的不足而受到抑制；當營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)速率超過了植物分生組織的需求，植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)濃度增加就會促進側(cè)芽的萌發(fā)生長。切除植株頂部相當于移除植物的新陳代謝庫，因此，營養(yǎng)物質(zhì)會重新分配到側(cè)芽，促進側(cè)芽的生長，這就是頂端優(yōu)勢的另一種解釋。但大量的證據(jù)證明營養(yǎng)元素對側(cè)芽活性的誘因不是直接的。Cline［53］研究表明，直接施用營養(yǎng)物質(zhì)到非活性測芽并不能刺激它們的分化。定量測定側(cè)芽分化前后營養(yǎng)成分的含量并不能論證上述關(guān)系［54］。受抑制的側(cè)芽內(nèi)礦物質(zhì)含量可能與不受抑制的側(cè)芽內(nèi)的含量相等［55］。藍果忍冬（Lonicera cearulea）側(cè)枝的分化與礦物質(zhì)的施用量成反比，但與細胞分裂素含量成正比［56］。這些表明施用營養(yǎng)元素可以刺激植物其他部位生長，進而刺激側(cè)芽分化。因此，可以認為營養(yǎng)元素是間接的影響植物分蘗的。

丁艷鋒等［57］認為，外界氮素通過影響植株氮營養(yǎng)進而調(diào)節(jié)分蘗發(fā)生，某節(jié)位分蘗能否發(fā)生與葉片、葉鞘的含氮率密切相關(guān)。McIntyre［58］研究認為生長在低氮介質(zhì)上的大麥（Hordeum vulgare），其分蘗開始就受到了限制，但是任何時候只要施氮就可促進分蘗。生長在高水平且可利用的氮素條件下去頂?shù)暮邴湶菘杀壬L在低氮水平下的黑麥草產(chǎn)生更多的二次分蘗［59］。孫丹［60］研究認為，幼苗的營養(yǎng)狀況對分蘗的發(fā)生和發(fā)育影響很大，充足的氮、磷、鉀和各種微量元素可促進分蘗，尤其是氮素營養(yǎng)起主導作用。

氮素可能是通過調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的碳氮代謝和促進細胞分裂素合成來影響植物分蘗過程的。氮素可以刺激細胞分裂素的合成，作為一種信號調(diào)控基因的表達，進而調(diào)控植物生長發(fā)育［61］，CTK的新陳代謝與運輸分配也會受到氮營養(yǎng)水平的調(diào)節(jié)［62，63］，氮素是與細胞分裂素在一起協(xié)同作用的。給缺氮植株提供氮營養(yǎng)時，CTK含量明顯增加。植物吸收氮有兩種形式：NH4＋和NO3－。當給植株供應(yīng)NH4＋而不供應(yīng)NO3－時，從根系向上運輸?shù)腃TK減少，從而很快抑制地上部的生長［64－66］。也就是說，NO3－被認為是根內(nèi)細胞分裂素合成和通過韌皮部向上運輸?shù)闹匾绊懸蜃印Ｍ瑫r，施用NO3－不僅能刺激CTK的生物合成和向地上部的運輸，還可以增強 CTK 的活性［61］。水分［58］和碳水化合物的供應(yīng)［66］也可以限制芽的生長。許多草坪草在高溫條件下，分蘗減慢，是因為草坪草的快速生長或高的暗呼吸速率耗盡了貯存的碳水化合物，進而抑制了分蘗芽的萌發(fā)［29］。

3.3 其他因素與分蘗的關(guān)系

水分［58］和碳水化合物［67］的供應(yīng)可以限制草坪草分蘗芽的生長。許多植株在高溫條件下，分蘗減慢，是因為草坪草的快速生長或高的暗呼吸速率耗盡了貯存的碳水化合物，進而抑制了分蘗芽的萌發(fā)［29］。溫度同樣是影響根莖禾本科草生長和分化的重要因素。低溫下，羊草（Leymus chinensis）很少分蘗，適度高溫可顯著促進羊草分蘗，因為溫度直接影響植株的光合作用和呼吸作用［68］。

植株體內(nèi)糖含量與生長發(fā)育有著密切關(guān)系。羊草的貯藏養(yǎng)分以總糖為主，其含量呈規(guī)律性變化，在羊草萌發(fā)和強烈生長時，分蘗增加，總糖含量減少，分蘗末期總糖含量 增 加［69，70］。 胡 寶 忠 等［71］對 羊 草 的 糖 含 量季節(jié)變化進行研究認為，糖含量在抽穗期、開花期和越冬枝條形成時期較低，同樣，研究報道人為踐踏活動等強度對植株糖類積累有明顯影響，尤其對越冬前羊草根莖中的糖含量影響很大，利用強度越大，根莖中糖含量就越小。

二次分蘗和秋季分蘗在生長季后期將產(chǎn)生可越冬的活性葉物質(zhì)。草坪草的冬季休眠并不是完全不活動的時期，而是生物活性下降的時期。生長點、根系的一些部分及一些葉片組織依靠植物體內(nèi)儲存的碳水化合物來維持活性。植物貯藏充足的碳水化合物可保證二次分蘗的春季再生和秋季分蘗的生長。夏末秋初時，分蘗枝大的葉面積可儲存充足的碳水化合物，保證植株冬季的存活及春季枝葉的強壯。遠紅光可以降低葉片中碳水化合物的含量，通過調(diào)控營養(yǎng)元素含量影響植株的分蘗過程［66］。

施用植物生長調(diào)節(jié)劑能抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成，降低生長素的含量，增加細胞分裂素的含量，從而打破頂端優(yōu)勢，抑制植株縱向伸長，促進橫向生長，促進分蘗，增加密度［72］。多效唑可增加狗牙根、高羊茅和草地早熟禾等草坪草的分蘗數(shù)和草坪的密度［73－75］；矮壯素可促進草地早熟禾的分蘗，降低高羊茅生長旺季的生長高度［76，77］；PP333、細胞分裂素類植物生長調(diào)節(jié)劑可促進馬尼拉草的分蘗數(shù)，赤霉素和細胞分裂素類可促進草坪草匍匐莖的伸長，可加速草坪的成坪速度［78］；矮壯素可增加匍匐翦股穎分蘗數(shù)［79］；乙烯利可促進草地早熟禾和狗牙根等草坪草的分蘗，改善草坪色澤，形成致密的、色澤鮮艷的高質(zhì)量草坪。

4 結(jié)論

許多研究都表明，提高草坪草的分蘗能力，可顯著提高草坪的耐踐踏性和坪用價值。也有研究顯示，草坪分蘗密度提高，可抑制雜草的侵害。但草坪草的分蘗過程受到眾多因素的影響，例如水分、光照、碳水化合物、氮素水平、外施植物生長調(diào)節(jié)劑、修剪高度和滾壓等管理措施，所以分蘗特性不宜進行獨立研究。正在進行的和已完成的研究并沒有得出各影響因子是如何影響分蘗過程的，大多的結(jié)論都基于一些假設(shè)，所以有必要進行更為深入的研究，以期找到調(diào)控草坪草分蘗的內(nèi)在機理，這對于科學掌握草坪草生長調(diào)控機制以及制定合理的園林綠地管理措施有著十分重要的科學價值。

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