阮 凌，郝選明，肖國強(qiáng)

（華南師范大學(xué)體育科學(xué)學(xué)院，廣東廣州510006）

高住低練和間歇低氧訓(xùn)練，目前已被作為兩種經(jīng)典的低氧訓(xùn)練的模式，大量的研究表明機(jī)體缺氧可以刺激產(chǎn)生一系列抗氧化反應(yīng)［1］，如心臟重量增加，左右心室壁增厚及心肌的生理性重塑等。心肌肌球蛋白由2條重鏈（MHC）和4條輕鏈（ML C）構(gòu)成六聚體，是心臟的主要收縮蛋白之一。其中重鏈分別是α－MHC和β－MHC，雖然兩者在結(jié)構(gòu)上具有高度同源性，但它們在功能上差異很大。目前對于低氧及低氧訓(xùn)練對于心肌及其機(jī)能的影響尚未探明。本文主要通過兩種不同模式低氧訓(xùn)練對于心肌肌球蛋白、心臟壁厚度及其相關(guān)指標(biāo)之間的影響，尋找出兩種模式低氧訓(xùn)練之間的區(qū)別和聯(lián)系，并且為個性化低氧訓(xùn)練可提供一定的理論依據(jù)。

1 實驗對象與方法

1.1 實驗對象與分組

選用S D純種雄性大鼠48只（購于中山醫(yī)科大學(xué)實驗動物中心），2月齡，體重為193.09g±8.10g。分籠飼養(yǎng)，以國家標(biāo)準(zhǔn)嚙齒類動物飼料喂養(yǎng)，自由飲食，室內(nèi)空氣流通，相對濕度60％±10％，溫度23℃±2℃。訓(xùn)練期間生活習(xí)性和飼養(yǎng)等各種條件均嚴(yán)格控制。在實驗室適應(yīng)3天后隨機(jī)分為：常氧安靜組、常氧運動組、間歇低氧對照組、間歇低氧訓(xùn)練組、高住低練對照組、高住低練組，每組8只。

1.2 實驗安排

1.2.1 各組訓(xùn)練安排。①常氧安靜組：正常進(jìn)食，自由飲水不進(jìn)行任何訓(xùn)練活動；②常氧運動組：正常進(jìn)食，自由飲水進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練；③間歇低氧對照組：低氧組在低氧帳篷中進(jìn)行間歇低氧訓(xùn)練（I HT），每周3次，隔天1次，周日休息，每次1h（1個組合為5m i n低氧、5m i n間歇，共6個組合）。第1周氧的濃度為14％，第2周開始氧濃度由14％～11％逐周遞減，每周遞減1％［2］；④間歇性低氧訓(xùn)練組：低氧訓(xùn)練模式同間歇低氧對照組，每次低氧訓(xùn)練后即刻進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練；⑤高住低練對照組：每周3次，隔天1次，周日休息。大鼠晚8時進(jìn)入低氧帳篷內(nèi)，次日晨8時，出低氧帳篷，每次低氧刺激12h。低氧儀每次使用前都正常調(diào)零，并設(shè)定正常氧濃度為20.9％進(jìn)行監(jiān)測，低氧帳篷內(nèi)的氧濃度控制在15.3％，使帳篷內(nèi)形成常壓低氧環(huán)境，模擬海拔高度相當(dāng)于2500m［3］；⑥高住低練組：低氧刺激模式同高住低練對照組，附加每次低氧訓(xùn)練后即刻進(jìn)行有氧耐力訓(xùn)練。

1.2.2 運動模式。運動組用國產(chǎn)鼠類電動跑臺進(jìn)行訓(xùn)練，速度15m/m i n，每次30m i n，使動物熟悉跑臺運動，1周后開始逐周遞增負(fù)荷，每周增加速度5m/m i n，增加時間10m i n；最后1周速度達(dá)到30m/m i n，時間達(dá)60m i n。訓(xùn)練至4周結(jié)束［4］。

1.3 方法及測試指標(biāo)

1.3.1 取材。最后一次運動即刻取材，大鼠稱重（BW），0.03％的戊巴比妥鈉麻醉（3m g/100g大鼠），開胸分離心臟，進(jìn)行心臟稱重后立刻置于冰冷的生理鹽水中，去掉心房，分離右心室游離緣（R V）和左心室（包括室間隔，L V），測量左右心室重量及各室壁的厚度，稱重后放入－80℃液氮中。

1.3.2提取和樣品處理。心肌肌球蛋白分析的樣品處理參照［5］方法改進(jìn)：將－80℃凍存左、右心室心肌各取約10m g，加入緩沖液，玻璃勻漿器勻漿，按1∶500（組織與緩沖液比例w/v）加入緩沖液稀釋，上樣前樣品加熱到100℃孵育5m i n。每個泳道2－5u l。

1.3.3 制膠和電泳。參照方法［6，7］分離心肌MHC的采用10％甘油S D S－P AG E膠（見試劑配制）。先制作分離膠，后制作積層膠（具體操作方法步驟同分子克隆S D S－P AG E），電泳緩沖液分別按試劑配制的方案，在4℃的恒溫水中恒壓14V/c m電泳（恒壓200V，52h）。

1.3.4 染色脫色和觀察分析。電泳完畢，小心取下膠，考馬斯亮藍(lán)R 250染色6h，脫色5h。用生物電泳圖像分析系統(tǒng)照相，用S MA R T V I EW ANA L Y S I S P R O G R AM分析軟件處理分析，用S MA R T V I EW ANA L Y S I S P R O G R AM分析軟件處理分析，膠用干膠機(jī)真空60℃干燥2h后保存。

1.4 統(tǒng)計處理

所有數(shù)據(jù)均用E X C E L、S P S S 15.0軟件包進(jìn)行統(tǒng)計處理，實驗結(jié)果以±s表示，并以P＜0.05作為顯著性水平，P＜0.01作為非常顯著性水平。實驗數(shù)據(jù)自身前后比較，采用單因素方差分析t檢驗。

2.1 心臟重量及左右心室重量變化結(jié)果

2 實驗結(jié)果

常氧運動組左右心室及心臟重量均高于安靜組；兩低氧運動組均高于低氧組；間歇低氧組高于其它各組且存在顯著性差異（P＜0.05）；低氧組左心室重量均高于右心室的重量，具有一定的差異性；間歇低氧組較其他各組各指標(biāo)均具有顯著性差異（P＜0.05）；

2.2 心臟重量及左右心室壁厚度變化結(jié)果

表1 不同模式下心臟重量及左右心室重量的對比分析（±s）

表1 不同模式下心臟重量及左右心室重量的對比分析（±s）

左心室重量 右心室重量 心臟重量常氧安靜組0.56±0.070.57±0.120.93±0.11常氧運動組 0.57±0.070.59±0.090.96±0.11間歇低氧組0.69±0.08＊0.62±0.22＊1.04±0.15＊間歇低氧運動組 0.71±0.09△□0.66±0.510.97±0.12高住組 0.61±0.320.58±0.050.96±0.13高住低練組 0.70±0.110.65±0.31＊0.99±0.10＊

與安靜對照組比較：1）＊P＜0.05，2）△P＜0.01；與運動組比較，3）＊＊P＜0.05，4）△△P＜0.01兩種低氧組比較5）□P＜0.05，表2同

表2 不同模式下心臟左右心室壁厚度的對比分析±s）

表2 不同模式下心臟左右心室壁厚度的對比分析±s）

0.51±0.12 0.52±0.23常氧運動組 0.53±0.33△ 0.52±0.19△間歇低氧組 0.77±0.19＊＊□ 0.72±0.56＊＊□間歇低氧運動組 0.88±0.32△△□ 0.86±0.35△△□高住組 0.68±0.31 0.67±0.18高住低練組 0.72±0.47＊ 0.71±0.37左心室厚度 右心室厚度常氧對照組＊＊

常氧運動組左右心室壁厚度均高于安靜組；兩低氧運動組高于低氧組，且存在非常顯著性差異（P＜0.01），高住組和高住低練組均低于間歇低氧組及間歇低氧運動組且存在顯著性差異（P＜0.05）；間歇低氧運動組高于間歇低氧組且存在非常顯著性差異（P＜0.01）；

2.3 左、右心室α－MHC和β－MHC變化結(jié)果

圖1 左心室心肌MHC比例％

圖2 右心室心肌MHC比例％

圖3 電泳凝膠圖：心肌MHC異構(gòu)體表達(dá)

運動組左、右心室的α－MHC的比例相對于安靜組低，無顯著性差異，兩個單純低氧組與常氧組相比均出現(xiàn)α－MHC比例減小，而β－MHC比例增加，且具有顯著性差異（P＜0.05），而間歇低氧運動組和高住低練組左、右心室變化呈現(xiàn)出β－MHC大幅度向α－MHC轉(zhuǎn)換、且具有非常顯著性差異（P＜0.01），高住低練組變化趨勢高于間歇低氧運動組，存在顯著性差異（P＜0.05）。

表3 左、右心室α－MHC和β－MHC的變化結(jié)果（±s）

表3 左、右心室α－MHC和β－MHC的變化結(jié)果（±s）

與運動組比較：1）＊P＜0.05；2）△P＜0.01，兩種低氧組比較3）□P＜0.05

R V α－MHC（％） β－MHC（％）L V α－MHC（％） β－MHC（％）常氧安靜組（A） 57.12±11.78 42.88±11.78 71.02±12.03 28.98±12.03常氧運動組（B） 58.33±10.24 41.67±10.24 75.06±20.98 24.94±20.98間歇低氧組（C） 52.53±16.21＊ 47.47±16.21 68.03±16.79＊ 31.97±16.79間歇低氧運動組（D） 89.71±13.52△ 10.29±13.52 90.66±8.92△ 9.34±8.92高住組（E） 55.03±8.87＊□ 45.97±8.87 69.71±7.17＊□ 30.29±7.71高住低練組（F） 91.67±7.53△□ 8.33±7.53 91.33±15.12△□8.67±15.12

3 分析討論

本實驗采用間歇低氧和高住低練兩種低氧模式進(jìn)行訓(xùn)練；間歇性低氧訓(xùn)練（I HT）是利用可調(diào)控氧濃度的低氧制造儀，產(chǎn)生常壓低氧氣體，間歇性吸入低氧，造成體內(nèi)適度缺氧，從而達(dá)到模擬高原訓(xùn)練的目的。高住低練（H i L o），是指居住在相當(dāng)于2500m左右高度的缺氧環(huán)境中，而訓(xùn)練則在正常氧濃度環(huán)境下進(jìn)行。四周低氧訓(xùn)練結(jié)束后，于最后一次運動即刻取材，稱量心臟重量、心室壁厚度并利用電泳技術(shù)（S D S－P AG E）分離心肌肌球蛋白重鏈觀察其比例變化。研究表明低氧及運動都可以改變MHC異構(gòu)體組成，而不同模式的低氧訓(xùn)練對于改變MHC的研究報道尚未見到。

心肌表達(dá)兩種MHC基因，分別為α－MHC和β－MHC。肌球蛋白以α－MHC為主，收縮力強(qiáng)，但失去增生能力。胚胎期心肌細(xì)胞肌球蛋白以β－MHC為主，收縮能力差，但具有增生力。雖然α－MHC和β－MHC在結(jié)構(gòu)上具有高度同源性，但它們在功能上差異很大。α－MHC的A T P酶活性高，收縮速度快，但耗能量大；相反β－MHC的A T P酶活性低，收縮速度緩慢而持久且耗能小。本實驗研究結(jié)果顯示：運動組心臟重量、左右心室壁厚度均高于安靜組這與前人研究一致；左心室壁厚度增加較右心室明顯，這與左心室射血有關(guān)，運動組α－MHC比例增加，β－MHC減少，但幅度不大；這與S c h u等人［6］研究一致：給9和16個月齡有自發(fā)性高血壓的大鼠進(jìn)行低強(qiáng)度的踏車運動，持續(xù)6個月后發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，低強(qiáng)度的踏延緩了α－MHC向β－MHC轉(zhuǎn)換；A d v a n i S V等人為排除血流動力學(xué)的影響，采用異體心臟移植于腹主動脈的大鼠動物模型研究發(fā)現(xiàn)，游泳運動不但明顯提高原位心臟心肌α－MHC含量，而且還可阻止移植心臟心肌α－MHC減少［7］運動引起心肌肥大的發(fā)生是心肌細(xì)胞從“胚胎表型”向“收縮表型”的轉(zhuǎn)變的重塑過程，即α－MHC表達(dá)增加、β－MHC減少屬“生理性心肌重塑”，肌球蛋白A T P酶活性增加，提高心肌纖維的收縮速度和能量利用率，是心臟功能增強(qiáng)的表現(xiàn)。

單純低氧組心臟重量高于運動組無顯著性差異，左右心室壁厚度高于運動組，且具有顯著性差異（P＜0.05），兩低氧組比較，I HT增加更為明顯，李強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)I HT對健康成年人心血管機(jī)能的影響，結(jié)果顯示“I HT”5天后心搏量增加，心輸出量、心搏指數(shù)、心臟指數(shù)等也有明顯增加［8］。這可能與I HT氧濃度低，刺激時間短，而通過H i L o訓(xùn)練氧濃度較高，低氧時間長，因此心室壁的厚度和心臟重量變化沒有I HT大。“H i L o”訓(xùn)練法可對心臟功能產(chǎn)生有益影響。表現(xiàn)為左心室收縮分?jǐn)?shù)和射血分?jǐn)?shù)增加，每搏輸出量和心輸出量明顯增加?！癏 i L o”訓(xùn)練法是通過改變左心室的收縮性而增強(qiáng)了心臟收縮功能［9］。在一定的缺氧條件下，心肌β－MHC mR NA和蛋白表達(dá)增加，而α－MHC表達(dá)降低，表現(xiàn)出由α－MHC向β－MHC的轉(zhuǎn)換。這種MHC異構(gòu)體比例的改變與長期缺氧引起的心室重量增加顯著相關(guān)。心肌收縮蛋白由α－MHC向β－MHC轉(zhuǎn)化的意義尚不完全清楚。有的學(xué)者認(rèn)為［10，11］，長期缺氧條件下，心肌線粒體有氧代謝產(chǎn)能減少，不能滿足肥大心肌收縮功能的能量需求，因此，β－MHC比例相對增加，心肌耗能減少，有利于提高心肌能量利用效率。另一些學(xué)者則認(rèn)為，當(dāng)心肌因負(fù)荷過重的刺激而肥厚時，為了加速蛋白合成，合成的新蛋白即β－MHC是胚胎型異構(gòu)蛋白，壽命較短，易衰竭，從而加速了心肌的疲乏和衰竭。但這種代償性適應(yīng)導(dǎo)致心肌收縮速度和輸出功率下降，可能會對返回平原后的運動成績產(chǎn)生不利影響，而且在心臟大強(qiáng)度負(fù)荷時可能存在一定的潛在的危險性。

兩低氧復(fù)合運動組左、右心室心肌α－MHC比例為間歇低氧運動組（91％、90％），高住低練組（91％、92％），在低氧和運動的雙重刺激下β－MHC向α－MHC轉(zhuǎn)化比例高，與其它各組相比都具有非常顯著性差異（P＜0.01），這與單純低氧組結(jié)果正好相反這可能是由于在低氧環(huán)境下疊加了遞增強(qiáng)度的運動，由于實驗是運動后即刻取材，所以對于兩低氧運動組心肌MHC中可能會存在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，為了適應(yīng)這種應(yīng)激，MHC參與心肌生理性重塑，肌球蛋白比例大量快速的轉(zhuǎn)向了A T P酶活性高的α－MHC以適應(yīng)環(huán)境變化。說明心肌肌球蛋白重鏈表達(dá)的調(diào)整是心肌對運動訓(xùn)練和低氧適應(yīng)的重要途徑之一［12］。高住低練組MHC轉(zhuǎn)換比例高于間歇低氧組，推測可能是與高住低練的形式有關(guān)，低氧的強(qiáng)度不大，而每次低氧的時間長，使機(jī)體產(chǎn)生低氧習(xí)服；大鼠機(jī)體為了應(yīng)對低氧刺激以及遞增強(qiáng)度運動從而加速合成心肌蛋白使得β－MHC向α－MHC轉(zhuǎn)化率提高效率最為顯著，這樣有利于改善心臟功能，在低氧條件下含A T P酶高的α－MHC比例的增加使心臟的收縮能力以利于機(jī)體能夠更好地適應(yīng)低氧及高原環(huán)境的影響。

實驗結(jié)果顯示：心肌肌球蛋白及相關(guān)指標(biāo)對于改善和增強(qiáng)心功能H i L o組均優(yōu)于I HT組，但是H i L o這種模式缺乏低氧運動對心肺功能的強(qiáng)烈刺激，因此根據(jù)運動訓(xùn)練的需求不同，還應(yīng)設(shè)計不同的低氧模式進(jìn)行訓(xùn)練［13］。因此，今后在選擇模擬高原訓(xùn)練的時候不能夠機(jī)械地采用單一的方式進(jìn)行訓(xùn)練，而是根據(jù)項目的特點內(nèi)容和方法進(jìn)行重新設(shè)計和組合，針對性地選擇合適的低氧方式進(jìn)行運動訓(xùn)練。

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［22］L e o n V e l a r d e F，B o u r i n M C，G e r m a c k R，e t a l.D i f f e r e n t i a l a l t e r a t i o n s i n c a r d i a c a d r e n e r g i c s i g n a l i n g i n c h r o n i c h y p o x i a o r n o r e p i n e p h r i n e i n f u s i o n.A m J P h y s i o l R e g u l I n t e g r C o m p P h y s i o l 2001，280（1）：R 274－281.

［23］M o r a n o I，A d l e r K，W e i s m a n n K，e t a l.C o r r e l a t i o n o f m y o s i n h e a v y c h a i n e x p r e s s i o n i n t h e r a t w i t h c AMP i n d i f f e r e n t m o d e l s o f h y p e r t e n s i o n－i n d u c e d c a r d i a c h y p e r t r o p h y M o l C e l l C o r d i a l 1993，25（4）：387－394.

［24］B a r n e s B R Z i e r a t h J R.R o l e o f AMP－－a c t i v a t e d p r ot e i n k i n a s e i n t h e c o n t r o l o f g l u c o s e h o m e o s t a s i s.C u r r M o l M e d 2005，5（3）：341－348.

［25］B a m f o r d J A，L o p a s c h u k G D，M a c L e a n I M，e t a l.E f f e c t s o f c h r o n i c A I C A R a d m i n i s t r a t i o n o n t h e m e ta b o l i c a n d c o n t r a c t i l e p h e n o t y p e s o f r a t s l o w－a n d f a s t－t w i t c h s k e l e t a l m u s c l e s.C a n J P h y s i o l P h a rm a c o l 2003，81（11）：1072－1082.

［26］蘇艷紅，王瑞元，周 越.低氧、低氧耐力訓(xùn)練對大鼠肌球蛋白重鏈表達(dá)的影響［J］.北京體育大學(xué)學(xué)報，2008，31（7）：919－921.