趙紅艷 藺芳 王太霞

摘要：綜合應(yīng)用石蠟切片法和實(shí)驗(yàn)室提膠法研究了杜仲膠在杜仲葉生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的變化規(guī)律，探討了杜仲葉結(jié)構(gòu)發(fā)育與杜仲膠積累的關(guān)系。結(jié)果表明，杜仲葉含膠細(xì)胞在一年中的形成積累具有一定的獨(dú)立性。從葉片展開(kāi)到葉片停止生長(zhǎng)僅有１個(gè)月時(shí)間，葉片大小在生長(zhǎng)３０ ｄ以后基本保持恒定。隨著葉片柵欄組織、海綿組織等葉肉細(xì)胞的分化發(fā)育，葉片內(nèi)含膠細(xì)胞也在不斷地形成積累；葉片各結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)停止后，含膠細(xì)胞仍繼續(xù)增加和生長(zhǎng)，葉片含膠率總體上呈增加的趨勢(shì)。由于杜仲葉片內(nèi)杜仲膠分泌、積累與葉片生命周期在1年中同步，使在將近黃落的１１月份葉片含膠率較高，可達(dá)１．１1％。

關(guān)鍵詞：杜仲；葉片發(fā)育；杜仲膠；含量

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｑ９４９．７５１．５；Ｑ９４４．５６；Ｑ９４６．８７ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）18－4065-04

Study on the Change of Gutta-Percha Content in Eucommia ulmoides Leaves

during Growth

ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ－ｙａｎ１，ＬＩＮ Ｆａｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｔａｉ－ｘｉａ２

（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００２，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｇｕｔｔａ－ｐｅｒｃｈａ ｒｕｂｂｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｒｕｌｅ ｏｆ ｇｕｔｔａ－ｐｅｒｃｈａ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Oliver ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｕｔｔａ－ｐｅｒｃｈａ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｃｅｌｌ ｉｎ one ｙｅａｒ ｈａｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ． Ｉｔ ｗａｓ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｍｏｎｔｈ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｓｔｏｐｐｉｎｇ； ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｃｏｎｓｔａｎｔ ａｆｔｅｒ growing for ３０ ｄ． Ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｃｅｌｌ ｉｎ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ａｎｄ ｓｐｏｎｇｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｉｎ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｕｂｂｅｒ ｃｅｌｌ ｓｔｉｌｌ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｇｒｅｗ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｈａｄ ｓｔｏｐｐｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒｕｂｂｅｒ ｉｎ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｕｔｔａ－ｐｅｒｃｈａ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ（１．１1％） ｉｎ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ｄｕｅ ｔｏ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａ whole ｙｅａｒ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Oliver； ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈ； ｇｕｔｔａ－ｐｅｒｃｈａ； ｃｏｎｔｅｎｔ

杜仲（Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Ｏｌｉｖｅｒ）又名思仲、絲連皮、絲面皮、絲綿樹(shù)、木綿樹(shù)，是多年生落葉喬木，自成1屬1科，即杜仲科（Ｅｕｃｏｍｍｉａｃｅａｅ）杜仲屬（Ｅｕｃｏｍｍｉａ Ｏｌｉｖｅｒ）［１］，杜仲樹(shù)高可達(dá)１５～２０ ｍ，是地質(zhì)史上第三紀(jì)冰川運(yùn)動(dòng)殘留下來(lái)的古生物樹(shù)種［２－４］，因其體內(nèi)多個(gè)部位均含有膠狀成分，故折斷面都有銀白色的細(xì)絲出現(xiàn)［５］，這是識(shí)別杜仲的最重要特征。杜仲是國(guó)家珍稀瀕危二級(jí)保護(hù)植物，為中國(guó)特有的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種［６］。傳統(tǒng)上杜仲以皮入藥，中藥里的杜仲指的就是杜仲皮［７］，古代把杜仲視為中藥的上品，具有許多醫(yī)療功效［８，９］；現(xiàn)代科學(xué)研究證實(shí)了杜仲葉及杜仲皮具有補(bǔ)肝腎、強(qiáng)筋骨、安胎、降壓等功效［１０，１１］，所以杜仲為名貴的中藥材。

研究表明，在杜仲的葉、根、樹(shù)皮、種子和果皮等部位中含有的膠狀成分是一種白色的膠絲物質(zhì)，又稱(chēng)為杜仲膠，這是一種野生的天然高分子資源，其化學(xué)成分是反－１，４－聚異戊二烯；物理性質(zhì)方面，其在室溫時(shí)是皮革狀的堅(jiān)韌物質(zhì)，純膠無(wú)色，商品膠則帶有各種顏色。純膠在１０ ℃時(shí)結(jié)晶，４０～５０ ℃開(kāi)始表現(xiàn)有彈性、易伸長(zhǎng)，到１００ ℃時(shí)軟化，具有可塑性，冷卻后可恢復(fù)原來(lái)的性質(zhì)［１２－１４］。因此可以用于開(kāi)發(fā)熱塑性功能材料、熱彈性形狀記憶材料，特別是可以開(kāi)發(fā)研制杜仲膠高彈性材料，這種高彈性材料如果用于航空及有關(guān)特殊輪胎的開(kāi)發(fā)，可以解決長(zhǎng)期以來(lái)困擾航空業(yè)及相關(guān)行業(yè)中輪胎強(qiáng)度、輪胎壽命、輪胎摩擦放熱等一系列重大技術(shù)難題，可最大限度地減少因飛機(jī)輪胎爆裂而造成的災(zāi)難，能為國(guó)防工業(yè)、航空航天工業(yè)的發(fā)展提供新型的橡膠材料［６，１５，１６］。由于杜仲膠具有橡膠－塑料二重性，所以是一種新型的特殊橡膠材料［１４］，應(yīng)用開(kāi)發(fā)前景廣闊。

杜仲膠具有很強(qiáng)的抗酸、堿能力，耐水性、耐寒性、低膨脹率和高絕緣性非常顯著，是我國(guó)特有的優(yōu)質(zhì)天然橡膠資源［１２，１４，１７，１８］。在２０世紀(jì)中葉，前蘇聯(lián)從我國(guó)引種杜仲獲得成功，并開(kāi)始規(guī)模化人工提取杜仲膠，此后不少?lài)?guó)家開(kāi)展了這方面的研究工作。國(guó)內(nèi)從１９８０年以來(lái)，相繼開(kāi)展了杜仲栽培［１９，２０］、生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律［１８，２１－２７］、杜仲膠分泌細(xì)胞的形態(tài)及其分布［２８，２９］等方面的探討，對(duì)杜仲的含膠細(xì)胞在植物體內(nèi)的分布規(guī)律、顯微結(jié)構(gòu)、超顯微結(jié)構(gòu)以及胚胎學(xué)特征等［２５，３０－３２］進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)是一種十分細(xì)長(zhǎng)、兩端膨大、內(nèi)部充滿橡膠顆粒的絲狀單細(xì)胞在分泌杜仲膠，并且也是貯藏杜仲膠的場(chǎng)所［３３－３５］。目前，對(duì)杜仲膠的提取分離分為工業(yè)上大規(guī)模提取［１７］和實(shí)驗(yàn)室小規(guī)模提?。郏常叮常罚輧煞N途徑。本研究采用石蠟切片法和實(shí)驗(yàn)室綜合提膠法［３７－３９］對(duì)杜仲葉生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中結(jié)構(gòu)與杜仲膠積累的變化規(guī)律進(jìn)行了探討， 旨在確定杜仲葉的最適采收季節(jié)，以期為杜仲葉的綜合開(kāi)發(fā)利用及最佳采葉時(shí)期的確定提供科學(xué)依據(jù)。

１材料與方法

１．１杜仲葉結(jié)構(gòu)的觀察

試驗(yàn)所用材料均取自河南省新鄉(xiāng)市杜仲產(chǎn)區(qū)，地理位置在北緯３５°３１′，東經(jīng)１１３°54′。從２０１０年４月開(kāi)始，每月采摘杜仲葉１次用于測(cè)定杜仲膠，直到當(dāng)年落葉前的１１月，共采摘８次。供試的杜仲葉選擇樹(shù)冠中部外圍陽(yáng)面生長(zhǎng)正常的當(dāng)年生枝條上的健康完整葉片；采摘后去掉葉柄，于室內(nèi)自然風(fēng)干，粉碎備用。

用于制片的葉片采摘后馬上送回實(shí)驗(yàn)室，立即用３％戊二醛固定液固定并保存，常規(guī)石蠟切片法制片，番紅－固綠染色，Ｏｌｙｍｐｕｓ顯微鏡觀察組織結(jié)構(gòu)，常規(guī)顯微測(cè)量。

用于生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè)的葉片從２０１０年４月１日開(kāi)始到１１月１日止，在每月的１、１6日取樣調(diào)查，共調(diào)查１５次。每次選擇樹(shù)冠中部外圍當(dāng)年生新梢第五或第六片葉，?。欤捌謩e測(cè)定葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、單葉質(zhì)量。

１．２杜仲膠的測(cè)定方法

實(shí)驗(yàn)室綜合提膠法在采用非極性溶劑提取、極性溶劑純化的基礎(chǔ)上加以適當(dāng)改進(jìn)，使用無(wú)機(jī)試劑與有機(jī)溶劑相結(jié)合、物理與化學(xué)相結(jié)合的方法，將杜仲膠浸提出來(lái)，通過(guò)冷凍法使膠沉淀而發(fā)生相分離。綜合提膠法的主要工藝流程為：備料→打碎（?。保?ｇ杜仲葉）→堿煮（１０ ％ＮａＯＨ，９０～１００ ℃浸提３ ｈ）→篩洗→加堿、小量甲苯７０ ℃水?。保?ｍｉｎ→水洗→干燥→溶劑抽提（石油醚８０ ℃浸提，提?。炒危看危?ｈ）→熱過(guò)濾→冷凍→過(guò)濾（加丙酮洗）→精膠。將分離后的杜仲精膠自然風(fēng)干至恒重后，用１／１ ０００的天平稱(chēng)取每個(gè)樣品杜仲膠的質(zhì)量，計(jì)算每個(gè)樣品的含膠率。

２結(jié)果與分析

２．１杜仲葉生長(zhǎng)發(fā)育中形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化

杜仲葉片結(jié)構(gòu)屬于典型的中生性雙子葉植物葉結(jié)構(gòu)。上表皮為１層細(xì)胞，排列緊密，長(zhǎng)方形，外被角質(zhì)層；柵欄組織也由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞呈長(zhǎng)圓柱形；柵欄組織下方是由多層細(xì)胞組成的海綿組織，海綿組織細(xì)胞內(nèi)含有膠細(xì)胞，即海綿組織內(nèi)含有膠絲。下表皮也由1層扁平細(xì)胞組成，并分布有較多氣孔。網(wǎng)狀葉脈，其中主脈維管束呈外韌型，形成層明顯。杜仲葉的結(jié)構(gòu)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中隨著時(shí)間進(jìn)程也在不斷變化（見(jiàn)表１）。4月份葉片結(jié)構(gòu)分化不明顯，柵欄組織、海綿組織沒(méi)有完全分開(kāi)，隨著時(shí)間的推移，葉片總的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及后二者的比值都逐漸增加，只有表皮與葉片厚度比值逐漸降低。到７月份各項(xiàng)指標(biāo)都達(dá)到最大，以柵欄組織、海綿組織分化最明顯，而后直到11月份葉片落下都保持穩(wěn)定。

２．２杜仲葉片生長(zhǎng)的年變化特點(diǎn)

杜仲葉年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè)結(jié)果見(jiàn)表２。從表２可知，在４月初杜仲葉片展開(kāi)以后就迅速生長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度呈直線上升趨勢(shì)；而進(jìn)入６月以后，生長(zhǎng)速度呈緩慢的上升趨勢(shì)；此后葉片的長(zhǎng)度基本保持恒定大小，僅葉片的寬度尚在緩慢增加，到8月中旬葉寬達(dá)最大，以后基本保持穩(wěn)定不變。相對(duì)而言，杜仲葉從葉片展開(kāi)到葉片生長(zhǎng)的高峰基本上僅保持為１個(gè)月左右。在展葉后的１５ ｄ內(nèi)，葉長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度明顯大于葉寬的生長(zhǎng)速度，并且在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中葉片的長(zhǎng)度都大于寬度。由表１可知，葉片的厚度則表現(xiàn)為在生長(zhǎng)季節(jié)呈穩(wěn)步增加的趨勢(shì)，并且在７月以后葉片厚度趨于穩(wěn)定，不再增加。

２．３杜仲單葉面積和單葉質(zhì)量的年變化特點(diǎn)

從表２還可見(jiàn)，杜仲葉片的單葉面積與葉長(zhǎng)和葉寬的生長(zhǎng)直接相關(guān)，因此單葉面積在杜仲展葉后的３０ ｄ內(nèi)快速增加，進(jìn)入５月后才放緩增加，之后葉面積基本保持恒定不變，直到落葉。杜仲的單葉質(zhì)量在生長(zhǎng)季節(jié)隨著時(shí)間的推移而逐步增加，其中展葉后到５月１日隨著葉片的迅速生長(zhǎng)單葉質(zhì)量快速增加；５月到７月里隨著葉片生長(zhǎng)的逐步放慢，單葉質(zhì)量呈緩慢增加的趨勢(shì)。這時(shí)的增加主要是由于葉片厚度的增加（表１）而產(chǎn)生的。９月中旬以后，隨著整個(gè)樹(shù)體生長(zhǎng)的停止，單葉質(zhì)量不再增加。

２．４不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的杜仲葉中杜仲膠含量的變化

杜仲全身除木質(zhì)部外，都含有杜仲膠。杜仲膠在葉片內(nèi)存在于各級(jí)葉脈韌皮部及主脈上、下薄壁組織中，在葉柄里存在于維管束韌皮部及薄壁組織中。不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的杜仲葉中杜仲膠含量的變化情況見(jiàn)表３。從表３可見(jiàn)，４～１１月份，杜仲葉內(nèi)含膠率隨葉片生長(zhǎng)發(fā)育逐步積累遞增，杜仲葉的生長(zhǎng)和膠含量都隨季節(jié)的變化而變化。從表３中可以明顯看出，以７月和１１月的膠含量較高，而其他月份的膠含量相對(duì)較低。在杜仲葉發(fā)育早期，葉片的含膠率最低，如在４月僅為０．３１％；之后隨著葉片的生長(zhǎng)，葉片含膠率總體呈增加的趨勢(shì)，將近黃落時(shí)的１１月份，葉片的膠含量較高，含膠率達(dá)１．１１％，中間的７月份葉片膠含量相對(duì)也高，僅次于１１月的含量，而在５、６月和９月的杜仲葉膠含量變化不大，保持著相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

３小結(jié)與討論

杜仲是中國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，在我國(guó)有大面積種植，每年杜仲葉產(chǎn)量約為４００萬(wàn)ｔ。杜仲膠在葉片內(nèi)存在于各級(jí)葉脈韌皮部及主脈上、下薄壁組織中，在葉柄內(nèi)存在于維管束韌皮部及薄壁組織中。研究結(jié)果表明，杜仲葉中含有豐富的杜仲膠。杜仲葉內(nèi)杜仲膠的年變化隨著季節(jié)的變化基本呈跳躍式積累，其中７月和１１月的含膠率較高，而其他月份的含膠率相對(duì)較低。這是因?yàn)槎胖偃~片內(nèi)含膠細(xì)胞在一年中的形成積累具有一定的獨(dú)立性，一方面隨著葉片的生長(zhǎng)，葉片內(nèi)含膠細(xì)胞也在不斷地形成積累；而另一方面則是葉片各結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)停止后，含膠細(xì)胞仍在繼續(xù)增加，使葉片含膠率總體上呈增加的趨勢(shì)。由于杜仲樹(shù)葉內(nèi)的杜仲膠分泌與葉片生命周期在1年中同步，所以在將近黃落的１１月份葉片含膠率較高。綜合分析葉片生物量和杜仲膠含量，我們認(rèn)為在１１月份杜仲葉片黃落時(shí)收集葉片較合適。這樣既不影響杜仲樹(shù)的生長(zhǎng)，又可獲得較高的產(chǎn)膠量。特別是在成片的杜仲林里，落葉之后可用收葉工具集中收葉。

雖然有很多的研究認(rèn)為葉片的含膠量在杜仲的各器官中是最低的［２３，２４，３３］，但在不影響植株生長(zhǎng)的前提下，與其他各器官相比，葉片的優(yōu)點(diǎn)突出，葉片年產(chǎn)量大，可年年更新、永續(xù)利用，因而目前提取杜仲膠多以葉片為原材料，加之葉片內(nèi)含有與杜仲皮相似的化學(xué)成分，所以增加葉片中含膠率對(duì)杜仲藥用成分含量的提高有著積極意義。目前國(guó)內(nèi)外提高葉片含膠率有以下幾種方法。首先，可應(yīng)用化學(xué)促進(jìn)劑和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行調(diào)節(jié)，如噴灑增產(chǎn)胺［ＤＣＰＴＡ，２－（３，４－二氯苯氧基）－乙基－二乙胺］、２，４－Ｄ、赤霉素、乙烯利、專(zhuān)用橡膠促生劑等均能不同程度地增加杜仲葉的含膠率。其次，可以通過(guò)合理增施氮、磷肥提高葉片含膠率及葉產(chǎn)量，進(jìn)而提高單位面積的產(chǎn)膠率。第三，還可以利用有效的栽培措施增加含膠量，例如平茬的田間管理措施、集約化的管理技術(shù)等都可提高杜仲葉產(chǎn)量和單位面積的產(chǎn)膠量。

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［３９］ 杜紅巖，李芳東，杜蘭英．不同產(chǎn)地杜仲果實(shí)含膠量的差異及其相關(guān)性分析［Ｊ］．林業(yè)科學(xué)，２００６，４２（３）：３５－３９．

收稿日期：２０１２－０１－１０

基金項(xiàng)目：河南省科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目（０７２１０２２７００１８）

作者簡(jiǎn)介：趙紅艷（１９７３－），女，河南平頂山人，講師，碩士，從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究，（電話）１８７３８３９７５９９（電子信箱）ｚｈａｏｈｏｎｇｙａｎ９２＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。