林宇光，盧明科，洪凌仙

棘球絳蟲及棘球蚴病是人獸共患?。▃oonoses）的一類病原，對人體和一些大型牲畜，健康上或畜牧業(yè)生產(chǎn)上有嚴(yán)重危害，是當(dāng)代全球重要的公共衛(wèi)生問題。本文著重介紹我國本蟲病原生物學(xué)和流行病學(xué)的研究。

1 模式種：細(xì)粒棘球絳蟲（Echinococcus granulosus Batsch，1786）

細(xì)粒棘球絳蟲有2種類型，即：（1）北方型：其生活史以野生的狼和鹿類野生動物（有蹄動物）之間的自然循環(huán)為其特點。主要分布于北極區(qū)的苔原（Tundra）和泰加林區(qū)地帶（Taiga）。（2）歐洲型或稱家畜型：其生活史以家犬和家養(yǎng)有蹄動物（牛、羊等）之間的循環(huán)為其特點。呈世界性分布，家畜和犬的感染率均高，故其危害性最為嚴(yán)重［1－2］。歐洲如英國流行區(qū)的綿羊50%和犬2%～37%感染；德國、希臘等流行區(qū)的黃牛（29%）、綿羊 （54%）和犬（24.4%）均嚴(yán)重感染；前蘇聯(lián)的阿爾泰流行區(qū)，犬（5.5%）、綿羊（2%～52%）和黃牛（100%）等普遍感染；非洲如摩洛哥流行區(qū)，綿羊（43%）、黃牛（30%）等感染棘球蚴病，突尼斯的黃牛100%感染；澳洲昆士蘭州流行區(qū)的黃牛感染率高達(dá)60%以上，犬成蟲感染率有81.8%；在中、南美洲的烏拉圭牲畜有32%～100%感染，當(dāng)?shù)剞r(nóng)家犬有40%感染成蟲。

我國細(xì)粒棘球絳蟲病原是屬于家畜型，主要流行于西北和東北等地區(qū)。如青海的綿羊有11.2%～70.8%感染，牦牛100%；甘肅地區(qū)的綿羊有50%～85.2%，黃牛50.9%，牦牛33.3－96%感染棘球蚴?。恍陆辈烤d羊50%～80%感染；寧夏綿羊84.6%～93.1%，黃牛80.9%，當(dāng)?shù)厝?6.96%感染成蟲［3］。此外，在野生動物群體中，青海地區(qū)野生巖羊（Pseudois nayaur）及藏原羚（Procapra picticaudata）可作為細(xì)粒棘球絳蟲的中間宿主［4］，其感染率分別為6.42%（21/327），6.57%（13/198）。人工養(yǎng)殖的馬鹿（Cervus elaphus）也可感染［5］。郭再宣（1986）［6］曾報道青海湖邊的黑唇鼠兔（Ochotona curzoniae）42.85%（3/7）感染細(xì)粒棘球蚴，但后經(jīng)新疆醫(yī)學(xué)院鑒定實為多房棘球蚴［7］。至今尚未見嚙齒類動物自然感染細(xì)粒棘球蚴的確切報道。我國廣大牧區(qū)是否存在北方型的細(xì)粒棘球絳蟲病原，至今情況不明。

人體細(xì)粒棘球蚴病已是全球關(guān)注的重要公共衛(wèi)生問題。Schantz（1972）［8］分析全球手術(shù)病例指出：在近30 000病例中，有52%～77%見于肝臟，8.5%～44%見于肺組織，約有13%～19%則發(fā)現(xiàn)于其他內(nèi)臟器官。許多手術(shù)病人由于包囊在手術(shù)時破裂，原頭節(jié)隨著囊液外泄而侵入病人的其他器官組織，產(chǎn)生繼發(fā)性的棘球蚴感染，往往帶給病人更大的危險。

細(xì)粒棘球絳蟲是棘球?qū)僦蟹植甲顝V、種株較復(fù)雜的種類。過去美國學(xué)者 Rausch（1967）［9］統(tǒng)計世界報道有9種地方性亞種。鑒于當(dāng)時的研究條件所限，以下2個亞種被多數(shù)學(xué)者所認(rèn)可：

①加拿大細(xì)粒棘球絳蟲亞種（E.granulosuscanadensis（Cameron，1960）Webster et Cameron，1961）

這是北美和加拿大的地方亞種。成蟲主要特征：生殖孔位于側(cè)緣中央偏前，吻鉤數(shù)目28～40（33）個，大鉤長32～42（38）μm，小鉤27～37（31）μm。睪丸21～40（29）個，孕節(jié)比成熟體節(jié)長4倍。生活史以狼、犬與野生馴鹿（Rangifer taradus）之間的自然循環(huán)為特點，蟲卵不能感染綿羊。我們認(rèn)為本亞種擬似歐洲報道的北方型細(xì)粒棘球絳蟲。

②馬細(xì)粒棘球絳蟲亞種（E.granulosus equinusWilliams et Sweatman，1963）

這是英國地區(qū)的亞種。成蟲主要特征：生殖孔位于側(cè)緣中央偏后。吻鉤24～41（29）個，大鉤長36～53（40）μm，小鉤22～44（34）μm。睪丸32～42（35）個。生活史以犬與馬的自然循環(huán)為其特點。蟲卵不能感染牛羊家畜，但可以人工感染大白鼠。本亞種不僅形態(tài)學(xué)和宿主有不同差異，而且在生理學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等均有不同的差別［10］。

據(jù)分子生物學(xué)的研究，全球細(xì)粒棘球絳蟲共分為10種基因型蟲株（G1-G10）［11－12］，這種分子系統(tǒng)分類結(jié)果與早期學(xué)者依據(jù)蟲體形態(tài)、生活史、流行學(xué)等生物學(xué)特征的經(jīng)典分類基本一致，且更為細(xì)致準(zhǔn)確。我國目前報道有細(xì)粒棘球絳蟲G1基因型（綿羊株）和G6基因型（駱駝株），其中G1型為我國的流行株，G6型目前只見于新疆地區(qū)［13］，并且G1和G6在新疆人和犬都有感染的報道［14］。鑒于G5基因型（牛株）是與我國比鄰的尼泊爾報道的細(xì)粒棘球絳蟲的優(yōu)勢蟲株（18/27）［15］，因此，有的學(xué)者認(rèn)為在西藏、青?；蛐陆貐^(qū)也可能存在G5基因型細(xì)粒棘球絳蟲。

2 石渠棘球絳蟲（Echinococcus shiquicus Xiao et al，2005）

這是我國學(xué)者肖寧等（2005）［16］在四川省甘孜州石渠縣報道的新蟲種，其生活史是以青藏高原的食肉獸藏狐（Vulpes ferrilata）和黑唇鼠兔的自然循環(huán)為特點，藏狐感染率達(dá)37.5%（6/16）。在青海達(dá)日縣黑唇鼠兔自然感染率達(dá)11.3%（27/239）［17］；在青海班瑪縣藏狐的感染率達(dá)17.4%，當(dāng)?shù)靥锸螅∕icrotus）也偶見感染該蟲［18］。

鑒別特征：成蟲是小型蟲體，1.3～1.7mm長，2～3個體節(jié)。頭節(jié)具4個吸盤，頂端有圓形吻突，上具大小吻鉤（數(shù)目不詳）。大鉤長20μm，小鉤16～17μm。睪丸10～20個（較少）。生殖孔位于體節(jié)側(cè)緣中線或稍偏前。孕節(jié)子宮囊狀，大多數(shù)孕節(jié)位于未成熟體節(jié)之后（即缺成熟體節(jié)）。少數(shù)蟲體頭節(jié)之后具有未成熟體節(jié)、成熟體節(jié)和孕節(jié)。終期宿主是高原藏狐。棘球蚴單囊型，大小直徑約10mm（較小型）。角質(zhì)層較厚，生發(fā)層芽生許多原頭節(jié)，但未見發(fā)育有子囊。中間宿主是高原黑唇鼠兔。犬和人體尚未見發(fā)現(xiàn)自然感染成蟲和棘球蚴。據(jù)推測有3種假說［16，19］：①人體不是適宜的中間宿主；②犬沒有自然感染成蟲，故人體沒有機會接觸病原蟲卵；③沒有完整和準(zhǔn)確的診斷技術(shù)。

我們認(rèn)為石渠棘球絳蟲尚存在下列幾點疑問：①據(jù)報道石渠棘球絳蟲存在Ⅰ、Ⅱ兩種類型。Ⅰ型頭節(jié)之后只具未成熟體節(jié)和孕節(jié)（缺成熟體節(jié)），此型應(yīng)是發(fā)育不正常的蟲體，但卻占成蟲總數(shù)的大多數(shù)（90%）。Ⅱ型成蟲發(fā)育正常，頭節(jié)之后具有未成熟體節(jié)、成熟體節(jié)和孕節(jié)，但是此型蟲體數(shù)量只占少數(shù)。雖然Ⅰ型蟲體與多房棘球絳蟲相比較外觀顯得大小差別甚大，但Ⅱ型蟲體沒有與細(xì)?；蚨喾考蚪{蟲比較（無照片對照）。②當(dāng)?shù)厝筒睾加薪?jīng)常捕食黑唇鼠兔的習(xí)性。據(jù)知藏狐均有細(xì)粒、多房和石渠等三種棘球絳蟲成蟲的自然感染，而家犬（包括無主野犬）只有細(xì)粒和多房二種棘球絳蟲成蟲的自然感染，但沒有自然感染石渠棘球絳蟲［19－21］。眾所皆知，犬不論自然或人工感染都是帶科各屬包括棘球?qū)俚雀黝惤{蟲的適宜終期宿主。因此我們懷疑犬感染石渠棘球絳蟲有可能被誤認(rèn)為細(xì)粒或多房等棘球絳蟲。③關(guān)于人體沒有石渠棘球蚴的感染病例，同樣存在疑問。雖然李調(diào)英等（2008）［22］］對來源于青海、四川的53位包蟲病患者的病理樣品通過基因分析，發(fā)現(xiàn)其中33人感染G1型細(xì)粒棘球絳蟲，20人感染多房棘球絳蟲，無1例石渠棘球絳蟲感染。但由于樣本數(shù)量有限，尚難判斷石渠棘球絳蟲能否感染人體。其次，臨床醫(yī)院外科醫(yī)生確診本蟲棘球蚴病例時難做出準(zhǔn)確的識別，因此有可能被誤診為其他棘球蚴病。據(jù)此上述存在的疑問，我們認(rèn)為石渠棘球絳蟲尚要在形態(tài)學(xué)、生活史和流行學(xué)等基礎(chǔ)生物學(xué)方面作進(jìn)一步調(diào)查和動物實驗證實。

3 多房棘球絳蟲（Echinococcus multilocularis Leuckart，1863），同種異名：E.alveolaris；Alveococcus multilocularis；E.multilocularis Vogel，1957

洪凌仙等（1987）［23］對本蟲生活史作過仔細(xì)研究。將蟲卵感染小白鼠24h后，逸出的六鉤蚴便可達(dá)到肝臟形成10μm×14μm小病灶。周圍有宿主炎性細(xì)胞浸潤。3d后發(fā)育成幼胚團(tuán)塊。12～15d后，肝組織發(fā)育有30μm×50μm的小泡囊，囊壁已分化有角質(zhì)層和生發(fā)層。18d后泡囊大小200μm，生發(fā)層具有芽狀突起。30d后，泡囊1.3cm×1.0 cm，并發(fā)育有次生的小泡囊，大小1.0mm。切片顯示角質(zhì)層呈窄帶狀，生發(fā)層具多層細(xì)胞結(jié)構(gòu)，胞核大而明顯。感染40～45d后，切片顯示泡囊外角質(zhì)層厚薄不均，有斷裂；生發(fā)層厚2.6～10.0μm；次生小泡囊的生發(fā)層發(fā)育有原頭節(jié)和雛形原頭節(jié)原基；肺組織發(fā)育有90～120μm的小泡囊。60d后，泡囊大量增生，并擴(kuò)大肝的表面。肝組織重達(dá)5g（正常肝重2g）。泡囊大小不一，生發(fā)層具有不同發(fā)育期的原頭節(jié)，但尚未成熟。感染3個月后，次生泡囊大量增生，切片顯示已有成熟的原頭節(jié)和不同發(fā)育期的原頭節(jié)。許多小泡囊周圍有宿主形成的纖維組織增生和炎癥病理反應(yīng)。150～192d后，小白鼠大腹便便，行動遲緩。體重達(dá)48.5～65.0g，其中泡球蚴重達(dá)20～40g。剖檢顯示泡囊充滿腹腔，多種臟器受累，尤其肝組織幾乎被泡狀囊所取代。多房蚴在不同宿主體內(nèi)的發(fā)育時間不一樣，如小白鼠感染90 d后才見有少量的原頭節(jié)，而在田鼠（Microtus）體內(nèi)只需50d便見有很多的成熟原頭節(jié)，在棉鼠（cotton rat）感染實驗49d后便有許多成熟的原頭節(jié)。

流行病學(xué)：多房棘球絳蟲主要分布于北半球高緯度地區(qū)，包括歐洲的法國、德國、東歐、俄羅斯歐洲部分、西伯利業(yè)遠(yuǎn)東、日本北部、白令海峽島嶼、加拿大、北美阿拉斯加、美國北部等諸地區(qū)。我國主要分布于新疆、青海、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、四川以及東北黑龍江等地區(qū)。流行方式主要是犬科食肉獸（狐類）和嚙齒類（主要是田鼠、旅鼠、鼠平鼠）之間捕食與被捕食者之間相互關(guān)系（predator-prey relationship）的自然循環(huán)而普遍流行。

據(jù)統(tǒng)計，在犬科和貓科中共有11種食肉動物可為多房棘球絳蟲的自然感染終期宿主［24］。我國有關(guān)本蟲終期宿主的報道，最早是朱依柏等1983年在四川，此后在寧夏、內(nèi)蒙古、新疆等地有報告，見表1。

多房棘球絳蟲的中間宿主嚙齒類的報道在國外較為詳盡。據(jù) Vuitton（2003）［24］統(tǒng)計，全球共有9科24屬42種嚙齒類動物自然感染多房棘球蚴。筆者再補充上國內(nèi)新報道的中間宿主動物，共計9科26屬46種嚙齒類動物自然感染多房棘球蚴。

我國自上世紀(jì)80年代以來，有關(guān)多房棘球蚴的中間宿主嚙齒類各地亦有報道，見表2。

家畜感染多房蚴，其病肝堅硬，嚴(yán)重病變，泡囊顯示全無原頭節(jié)，相似人體感染該蟲后肝臟的病理變化。國外亦有類似的報道，如前蘇聯(lián)曾報道牛、羊、豬等家畜感染多房蚴，同樣均是無原頭節(jié)的不育泡囊［46］。日本北海道地區(qū)報道豬有0.06%（35/58567）感染多房蚴，也是不育泡囊［47］。王 虎（1992）［48］對牦牛和藏羊體內(nèi)寄生的泡球蚴進(jìn)行病理形態(tài)學(xué)觀察，證實大部分泡球蚴結(jié)構(gòu)受損或退化，不產(chǎn)生原頭蚴。美國學(xué)者Rausch［49］認(rèn)為各地報道的牛、羊、豬等大型家畜感染的多房蚴可能是感染多囊性的細(xì)粒棘球蚴（multicystic larva ofE.granulosus），常被誤認(rèn)為多房蚴。肖寧等（2003）［50］通過線粒體基因測序分析，發(fā)現(xiàn)一個看似多房棘球蚴感染的四川石渠縣牦牛病肝實為G1型（綿羊株）細(xì)粒棘球蚴感染。Heath等（2005）［51］對四川甘孜縣疑是多房棘球蚴感染的125例牦牛病肝進(jìn)行蟲體Cox1基因測序比較分析，結(jié)果都是G1型細(xì)粒棘球蚴感染。因此，有關(guān)大型有蹄類家畜自然感染多房蚴，或是多囊性細(xì)粒棘球蚴等的問題，我們認(rèn)為尚待更多的流行區(qū)考察和人工動物感染實驗后給以真實的結(jié)論。

我國多房蚴的人體病例首先是姚秉禮等（1965）和王明義（1978）在新疆（從1958－1965年統(tǒng)計）分別報告5例和6例。以后報告病例日漸增多。林宇光等（1991）［7］曾統(tǒng)計約有411病例：包括257例見于寧夏，甘肅16例，四川35例，新疆62例，青海40例（任震宇［52］1951－1979年的51例因未注明青海籍而未計在內(nèi)），黑龍江（佳木斯）1例。余森海等（1994）［53］報道，1988－1992年各?。▍^(qū)）報告的泡球蚴病例累計達(dá)552例，分布于新疆、寧夏、甘肅、青海、西藏、四川、黑龍江等7個?。▍^(qū)）的55個縣（市）內(nèi)。據(jù)許隆祺等（2000）［54］統(tǒng)計，我國累計報告泡球蚴病例690例，分布在寧夏、新疆、青海、甘肅、黑龍江、西藏、北京、陜西、內(nèi)蒙古和四川等10個?。ㄊ小^(qū)）的69個縣（市）中。遼寧大連、江蘇丹陽各首次有1例泡球蚴病的報道［55－56］。據(jù)王正寰等（2008）［57］的統(tǒng)計，1956－2005年間我國累計報道泡球蚴病超過1 000多例。泡球蚴病在我國有3個主要流行區(qū)：①新疆西北地區(qū)，主要流行于伊犁、阿勒泰地區(qū)的哈薩克族游牧或半游牧民聚集區(qū)；②寧夏南部及甘肅中南部，前者主要流行于固原地區(qū)的西吉縣、海原縣和固原縣，后者主要流行于定西地區(qū)及甘南藏族自治州；③青藏高原東部地區(qū)，包括四川西北部（主要流行于阿壩和甘孜藏族自治州）和青海西南部（主要流行于果洛、玉樹和黃南藏族自治州）。青藏高原東部地區(qū)是國內(nèi)外罕見的泡球蚴病高發(fā)區(qū)，如李調(diào)英等（2005）［58］在四川甘孜州石渠縣調(diào)查，當(dāng)?shù)鼐用窕疾÷蕿?.2%（198/3 199）；韓秀敏等（2009）［17］報道青海果洛州達(dá)日縣當(dāng)?shù)啬撩竦呐萸蝌什』疾÷矢哌_(dá)8.2%（141/1 723）。

表1 我國多房棘球絳蟲的終期宿主動物Tab.1 The final host animals of E.multilocularis found in China

表2 我國多房棘球絳蟲的中間宿主動物Tab.2 The intermediate host animals of E.multilocularis found in China

續(xù)表2

必需指出，我國人體多房棘球蚴病例的統(tǒng)計較難準(zhǔn)確，已有公開發(fā)表的病例，實難反映我國實際的多房棘球蚴病人情況。但可以肯定上述流行區(qū)的實際感染人數(shù)遠(yuǎn)多于目前已報道的病例。例如，截至2006年底，僅新疆醫(yī)科大學(xué)第一附屬醫(yī)院就已確診肝泡型包蟲病患者近200例［59］。而有的地區(qū)，包括西藏只報道10例［60］，內(nèi)蒙以及東北諸省區(qū)至今尚少見人體多房棘球蚴病的報告，特別是內(nèi)蒙和黑龍江毗鄰俄羅斯遠(yuǎn)東西伯利亞地帶，可能有本蟲病的流行區(qū)分布，尚待今后進(jìn)行調(diào)查研究。

4 西伯利亞棘球絳蟲（Echinococcus sibiricensis Rausch et Schiller，1954），同種異名：E.multilocuaris sibiricensis （Rausch et Schiller，1954）Vogel，1957

鑒別特征：成蟲全長1.2～2.7mm，體節(jié)多是2個，有的3～4個。頭節(jié)具4個吸盤，頂端有吻突，上具大、小吻鉤17～36個，交替排列呈一圈。大鉤長23～29μm，小鉤19～26μm。生殖孔位于體節(jié)側(cè)緣中線之前。睪丸17～26個，分布體節(jié)后半部。陰莖囊橢圓形，大小90μm×50μm。孕節(jié)子宮呈梨形為重要特點。

終期宿主：北極狐、紅狐和沙狐，犬可取代狐類成為重要的傳播宿主。幼蟲期為多房性棘球蚴，其中間宿主主要是小型的嚙齒類（Microtus，Clethrionomys），人體亦會感染。本蟲主要分布于西伯利亞、我國內(nèi)蒙、日本北部島嶼、白令海峽島嶼、北美阿拉斯加和美國北方地區(qū)等。據(jù)王多軍等（2003）［61］在內(nèi)蒙呼倫貝爾草原的調(diào)查，該地區(qū)野生沙狐7.1%（4/56）自然感染該蟲。

本蟲首先由 Rausch et Schiller（1954）［62］在阿拉斯加的北極狐體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的新種，后來Vogel（1957）［63］認(rèn)為本蟲與德國紅狐體內(nèi)的多房棘球絳蟲在形態(tài)學(xué)基本相同，只是在終宿主北極狐和吻鉤數(shù)目、大小略有差異，故修訂為西伯利亞亞種（E.m.sibiricensis）。唐崇惕等（1988－2007）在內(nèi)蒙多年從事多房性棘球蚴病的病原生物學(xué)和流行學(xué)的調(diào)查研究，取得了一系列的科研成果。他們通過病原形態(tài)學(xué)和幼蟲期棘球蚴發(fā)育學(xué)的比較研究與實驗，先后證明歐洲北方型的多房棘球絳蟲亞種（E.m.multilocuaris）和北美阿拉斯加發(fā)現(xiàn)的西伯利亞亞種各是兩種獨立的蟲種，應(yīng)當(dāng)恢復(fù)二者原來的蟲種學(xué) 名 （Echinococcus multilocuaris，Echinococcus sibiricensis）［64］。

5 蘇俄棘球絳蟲（Echinococcus russicensis Tang et al，2007）

鑒別特征：成蟲形態(tài)與多房和西伯利亞棘球絳蟲基本相似，但本蟲孕節(jié)子宮前端呈球形的囊狀。這種子宮特征較為穩(wěn)定，不是眾多蟲體中的個別變異。它既與多房棘球絳蟲孕節(jié)子宮呈有頸的瓶狀不同，亦與西伯利亞梨狀子宮有別。此外，3種多房棘球蚴在其中間宿主鼠類體內(nèi)的發(fā)育各有明顯的差別。特別本種多房蚴的發(fā)育相似多囊性（polycystic）的類型，增生許多大小泡囊。各泡囊內(nèi)壁生發(fā)層能增生原頭節(jié)和囊腔內(nèi)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)又可增生不同發(fā)育的原頭節(jié)。此后這樣增生的泡球蚴不僅充滿宿主的肝臟，還充塞宿主的體腔。不論自然感染的布氏田鼠或是人工感染的小白鼠，所見到的發(fā)育情況完全一致。用這種自然或人工感染的棘球蚴及其物質(zhì)（胚胞、胚核等），通過人工感染羔羊?qū)嶒灒Y(jié)果全部是陰性，證明本蟲與過去報道的蘇俄地區(qū)的哈薩克多房棘球絳蟲亞種（E.multilocuaris kazakhensisShul'ts 1961）不是同一蟲種。為了紀(jì)念前蘇聯(lián)學(xué)者最早對這種具球狀子宮的棘球絳蟲的形態(tài)描述，因此特把本蟲命名為蘇俄棘球絳蟲新種［65］。

唐崇惕等對內(nèi)蒙古3種棘球絳蟲的主要生物特征作了詳細(xì)的比較研究［64－67］，發(fā)現(xiàn)：

①多房棘球絳蟲成蟲孕節(jié)子宮呈瓶頸的囊狀。人工感染小白鼠和長爪沙鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育較快，泡囊較小較多；宿主反應(yīng)較輕而有較強活力。感染3～4個月后泡球蚴的泡囊已有成熟的原頭節(jié)。5個月后泡囊布滿肝組織。9個月后較大泡囊除增生原頭節(jié)外，囊內(nèi)尚增生網(wǎng)狀組織，網(wǎng)眼內(nèi)可見增生的原頭節(jié)。10個月后泡球蚴充滿體腔，除見較大泡囊外，尚見有較多較小泡囊，內(nèi)含成熟原頭節(jié)。這樣發(fā)育的泡球蚴增生大小泡囊；原頭節(jié)除見于泡囊壁，尚見網(wǎng)狀組織的網(wǎng)眼內(nèi)增生原頭節(jié)等特點。這和布氏田鼠自然感染中泡球蚴的發(fā)育特征所見一致。

②西伯利亞棘球絳蟲成蟲孕節(jié)子宮呈梨狀。人工感染小白鼠和長爪沙鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育相對較慢，除肝臟外，在肺組織內(nèi)亦多有發(fā)育；宿主反應(yīng)強烈，死亡率甚高。感染9個月后，泡囊內(nèi)壁才見有成熟的原頭節(jié)。母囊腔內(nèi)有許多胚細(xì)胞和物質(zhì)顆粒。這些胚胞與物質(zhì)顆?？刹粩嘞蛲庖菩?、增生，并被宿主結(jié)締組織包繞而形成胚囊，進(jìn)而發(fā)育成許多大小不一的雛囊。雛囊內(nèi)壁有不同發(fā)育階段的原頭節(jié)，成團(tuán)于泡囊中央。泡囊腔內(nèi)尚發(fā)育有網(wǎng)狀組織，但網(wǎng)眼內(nèi)未見增生原頭節(jié)。這是不同于多房棘球蚴和蘇俄棘球蚴的發(fā)育特征。

③蘇俄棘球絳蟲成蟲孕節(jié)子宮頂端呈球形的囊狀。人工感染小白鼠實驗顯示：泡狀棘球蚴發(fā)育較快，呈分散或相連的大泡囊；宿主反應(yīng)不強烈，死亡率相對較低。感染2～3個月后，鼠肝表面可見分散的或相連的較大泡囊。3個月后，切片顯示鼠肝組織的大泡囊內(nèi)壁具有胚細(xì)胞層（germinal layer），和其增生的大小不一的泡囊。此后，這些泡囊內(nèi)壁均有胚胞層，并增生原頭節(jié)和網(wǎng)狀組織（reticular structure）。網(wǎng)狀組織不斷增生，并從網(wǎng)眼里增生原頭節(jié)。5～6個月后，這樣增生的泡球蚴布滿鼠肝。10～12個月后可充滿整個體腔。用此泡球蚴的微量物質(zhì)，再注射小白鼠腹腔，實驗所見同口服小白鼠的實驗所見相同。布氏田鼠自然感染的剖檢所見：大部分陽性鼠早期的單囊棘球蚴大小不一，但可逐個剝離；有的陽性鼠泡囊內(nèi)壁已發(fā)育有原頭節(jié)和相連內(nèi)壁的網(wǎng)狀組織，網(wǎng)眼里可見增生的原頭節(jié)。

我國對棘球絳蟲分類學(xué)的研究不多，各地病區(qū)是否存在細(xì)?；蚨喾康燃蚪{蟲的地方性亞種或蟲株等問題，至今情況仍然不甚明了。雖然唐崇惕、肖寧、柴君杰等學(xué)者在這方面的研究已取得了一定成果，但是我國新疆、青海、西藏、四川西北部等廣大牧區(qū)生境復(fù)雜多樣，尚待今后進(jìn)行廣泛深入的病原生物學(xué)調(diào)查研究。此外，我國青藏高原的黑唇鼠兔是否會自然感染細(xì)粒棘球蚴，貓是否有自然感染多房棘球絳蟲，有蹄類家畜自然感染多房蚴或是多囊性細(xì)粒棘球蚴，以及新疆、黑龍江毗鄰俄羅斯多房蚴病區(qū)的中間宿主動物和終末宿主動物種類等流行學(xué)問題尚需進(jìn)一步深入研究。

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