付剛，沈振西，張憲洲，石培禮，何永濤，武建雙，周宇庭

（1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京100101；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049）

光能利用效率（light use efficiency，LUE）指的是總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary production，GPP）或凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary production，NPP）與植被冠層所吸收的光能量之比，它反映了植被利用光能的能力［1－5］。定量化生產(chǎn)力的時(shí)空變化是定量化全球碳循環(huán)的重要挑戰(zhàn)之一，在所有的生產(chǎn)力模型中，LUE模型最有潛力定量化生產(chǎn)力的時(shí)空變化［6，7］。因此，作為光能利用效率生產(chǎn)力模型的重要參數(shù)，LUE的準(zhǔn)確定量化模擬是定量化生產(chǎn)力時(shí)空變化和全球碳循環(huán)的基礎(chǔ)。

自1999年12月中分辨率成像光譜儀（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）的Terra傳感器成功發(fā)射以來(lái)，MODIS一直以較高的時(shí)間分辨率和空間分辨率對(duì)全球范圍內(nèi)的GPP和NPP進(jìn)行著連續(xù)的監(jiān)測(cè)［8，9］。然而，仍然有必要對(duì)MODIS生產(chǎn)力數(shù)據(jù)進(jìn)行地表觀測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證［10－12］。通量觀測(cè)技術(shù)是估算生態(tài)系統(tǒng)尺度GPP最好的方法之一，它往往被用來(lái)檢驗(yàn) MODIS的GPP產(chǎn)品精度［11－13］。研究［12，14］表明，基于 MODIS算法的LUE的低估造成了GPP的低估。因此，基于MODIS的GPP精度在很大程度上依賴于LUE的準(zhǔn)確模擬。

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在亞洲中部高寒環(huán)境以及世界高寒地區(qū)都極具代表性［15］。在全國(guó)范圍內(nèi)，高寒草甸總面積約為6.4×105km2，主要分布在青藏高原，是青藏高原典型植被類型之一［16－19］。全中國(guó)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)共包含了約35.4Pg的碳，約相當(dāng)于26.4%的中國(guó)所有草地碳庫(kù)的總量［16］。此外，青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的GPP可能會(huì)隨著大氣CO2濃度的增加而增加［15］。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在中國(guó)的區(qū)域碳循環(huán)中起著舉足輕重的作用［12］。因此，準(zhǔn)確定量化模擬高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的LUE和生產(chǎn)力是定量化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分。

Zhang等［12］對(duì)海北高寒草甸的研究表明，基于MODIS的年均GPP僅占通量觀測(cè)數(shù)據(jù)估算的年均GPP的50.0%～66.7%，而LUE的低估是其主要原因。然而，利用通量觀測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)基于MODIS算法的藏北高寒草甸GPP和LUE進(jìn)行驗(yàn)證的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，基于MODIS的LUE算法，本研究利用藏北高寒草甸通量觀測(cè)系統(tǒng)的常規(guī)氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)模擬了2004－2005年生長(zhǎng)季節(jié)藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的LUE，并用同期的通量觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行了模型驗(yàn)證。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

通量觀測(cè)系統(tǒng)位于拉薩市當(dāng)雄縣草原站（91°04′E，30°30′N(xiāo)），該站距當(dāng)雄縣城約3km，地處念青唐古拉山的南緣，屬丘間盆地類型，地勢(shì)平坦。當(dāng)雄縣素有拉薩北大門(mén)之稱，平均海拔4 200m，位于藏北藏南的交錯(cuò)地帶。該地區(qū)屬于高原性季風(fēng)氣候。降水量有明顯的季節(jié)之分，80%的降水集中在生長(zhǎng)季節(jié)的6－8月。冰凍期較長(zhǎng)，持續(xù)3個(gè)月（11月－翌年1月）。土壤類型為高寒草甸土，土壤厚度為30～50cm。植物根系主要分布在0～20cm土層內(nèi)。植被類型屬于典型的高寒嵩草草甸植被，建群種主要有小嵩草（Kobresiaparva）、絲穎針茅（Stipacapillacea）、窄葉苔草（Carexmontis－everestii）等，伴生有多種密叢生嵩草。關(guān)于研究地概況的介紹也可以參考文獻(xiàn)［20］。

1.2 野外觀測(cè)數(shù)據(jù)

通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)取自當(dāng)雄通量觀測(cè)系統(tǒng)，該通量觀測(cè)系統(tǒng)以開(kāi)路渦度相關(guān)系統(tǒng)（open－path eddy covariance system）為主，并對(duì)常規(guī)氣象要素進(jìn)行觀測(cè)。該系統(tǒng)自2003年7月開(kāi)始運(yùn)行。常規(guī)氣象要素主要包括光合有效輻射（photosynthetically active radiation，mol CO2／mol光合光量子通量密度，PAR）、空氣溫度（air temperature，℃，Ta）、相對(duì)濕度（relative humidity，RH）、水汽壓（vapor pressure，kPa）、0.05，0.10和0.50m 的土壤含水量（soil water content，m3／m3）等。

此外，在2005年生長(zhǎng)季節(jié)進(jìn)行了葉面積（leaf area index，LAI）的觀測(cè)，時(shí)間間隔大約是15d，樣方大小為0.5 m×0.5m，5個(gè)重復(fù)。為了得到連續(xù)的LAI數(shù)據(jù)，建立了野外觀測(cè)的LAI數(shù)據(jù)和 MODIS的NDVI產(chǎn)品（MOD13Q1）數(shù)據(jù)的指數(shù)回歸方程，其回歸方程為y＝0.13exp1.13x（R2＝0.71；P＜0.001；RMSE＝0.05；y和x分別表示基于MODIS的NDVI數(shù)據(jù)和野外觀測(cè)的LAI數(shù)據(jù)）。

1.3 觀測(cè)的光能利用效率（LUEEC）

為了驗(yàn)證模擬結(jié)果，本研究依照下式計(jì)算了基于生態(tài)系統(tǒng)碳通量觀測(cè)的光能利用效率，作為基于地表觀測(cè)的光能利用效率（LUEEC），為了便于描述，在本研究中簡(jiǎn)稱為觀測(cè)的光能利用效率。

式中，GPP為總初級(jí)生產(chǎn)力，由碳通量數(shù)據(jù)依據(jù)一系列的公式［21－23］計(jì)算得到；APAR為植被吸收的光合有效輻射，由下式計(jì)算得到：

式中，PAR為光合有效輻射，取自常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)；FPAR為植被冠層吸收的光合有效輻射比（fractional photosynthetically active radiation，F(xiàn)PAR），按照下式進(jìn)行計(jì)算：

式中，k為消光系數(shù)，在本研究中，取值0.5［24］；LAI為葉面積指數(shù)，由NDVI數(shù)據(jù)按照本研究前面建立的回歸方程N(yùn)DVI＝0.13exp1.13LAI反推獲得。

1.4 MODIS光能利用效率算法介紹

在MODIS光能利用效率算法中，LUE按照下式進(jìn)行計(jì)算：式中，LUEmax為最大光能利用效率或潛在光能利用效率，在本研究中取0.85g C／MJ［25］；Tscalar和Wscalar分別為L(zhǎng)UEmax的溫度脅迫系數(shù)和水分脅迫系數(shù)。在MODIS的LUE模型中，Tamin和VPD分別作為L(zhǎng)UEmax的溫度脅迫因子和水分脅迫因子，并分別按照式（5）和式（6）計(jì)算Tscalar和Wscalar［12，13］。

式中，Taminmax和Taminmin分別表示Tamin的最大值和最小值，在本研究中分別取MODIS算法中的默認(rèn)值12.02和－8.0℃。當(dāng)Tamin＞12.02℃時(shí)，Tscalar值為1；當(dāng)Tamin＜－8.0℃時(shí)，Tscalar值為0。

式中，VPDmax和VPDmin分別表示VPD的最大值和最小值，在本研究中分別取MODIS算法中的默認(rèn)值3.5和0.65kPa。當(dāng)VPD＞3.5kPa時(shí)，Wscalar值為0；當(dāng)VPD＜0.65kPa時(shí)，Wscalar值為1。

2 結(jié)果與分析

2.1 Tamin、VPD、Tscalar和Wscalar的季節(jié)變化

配對(duì)T檢驗(yàn)表明，2年的平均Tamin（P＝0.944）、VPD（P＝0.566）、Tscalar（P＝0.944）、Wscalar（P＝0.920）都沒(méi)有顯著性差異。相關(guān)分析表明，2年的Tamin、VPD、Tscalar、Wscalar的相關(guān)系數(shù)分別為0.897（P＜0.001），－0.372（P＝0.290），0.897（P＜0.001），－0.277（P＝0.438）。此外，相對(duì)于水分脅迫系數(shù)而言，溫度脅迫系數(shù)的值域?qū)挾?、?biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)較大（表1）。

Tamin表現(xiàn)出了明顯的季節(jié)變化（圖1）：基本上呈對(duì)稱的單峰曲線；2004年的峰值出現(xiàn)在第177～192天，而2005年的峰值比2004年的峰值出現(xiàn)時(shí)間晚約32d（第209～224天），但是2004年的峰值（6.76℃）要低于2005年的峰值（7.81℃）；一般都在0℃以上，只在生長(zhǎng)季初和生長(zhǎng)季末會(huì)低于0℃。VPD曲線變化比較劇烈：基本上也呈單峰曲線，2004年的峰值（0.96kPa）出現(xiàn)在生長(zhǎng)季初（第129～144天），而2005年的峰值（0.96kPa）出現(xiàn)在6月底7月初（第177～192天）；VPD年際變動(dòng)比Tamin曲線劇烈，2年的Tamin相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平，而2年的VPD相關(guān)性不顯著，這從側(cè)面反映了這一點(diǎn)。

Tscalar和Tamin的季節(jié)變化趨勢(shì)完全一致（圖2），Tscalar和Tamin2年的相關(guān)系數(shù)都為1.000（P＜0.001），這從側(cè)面反映了Tscalar和Tamin季節(jié)變化趨勢(shì)的一致性。Wscalar的季節(jié)變化趨勢(shì)不明顯：基本上為一條恒值曲線，即幾乎保持1.00不變，2004年只有第129～144，241～256和257～272天3個(gè)16d尺度的值略微低于1.00，這3個(gè)時(shí)間段的值分別為0.89，0.97和0.97；2005年也只有第145～160，161～176，177～192和241～256天4個(gè)16d尺度的值略微低于1.00，這4個(gè)時(shí)間段的值分別為0.96，0.97，0.89和0.99。

表1 光能利用效率的溫度脅迫系數(shù)和水分脅迫系數(shù)的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)Table 1 Statistical indices temperature attenuation scalar and water attenuation scalar for light use efficiency in 2004and 2005，respectively

2.2 光能利用效率（LUEEC和LUEMODIS）的季節(jié)變化

LUEEC和LUEMODIS的季節(jié)變化趨勢(shì)一致（表2，圖3）：LUE曲線為單峰曲線；2004年的LUEEC和LUEMODIS的峰值都出現(xiàn)在6月底7月初（第177～192天），其值分別為0.60和0.63g C／MJ；2005年的LUEEC的峰值（0.79 g C／MJ）出現(xiàn)在7月中下旬（第193～208天），而LUEMODIS的峰值（0.67g C／MJ）則出現(xiàn)在7月底到8月初（第209～224天），比同年的LUEEC峰值晚約16d。

圖1 日最低空氣溫度、飽和水汽壓虧缺的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal changes of daily minimum air temperature（Tamin）and vapor pressure deficit（VPD）

2004－2005年LUE的年際變化趨勢(shì)（表2，圖3）是：返青期的值都是2004年的大于2005年；生長(zhǎng)期的LUEEC值是2004年的小于2005年，而LUEMODIS值則是2004年的大于2005年；枯黃期的值都是2004年的小于2005年；配對(duì)T檢驗(yàn)表明，2004年的 LUEEC年均值（0.430 9±0.131 7g C／MJ）和2005年的 LUEEC年均值（0.420 6±0.159 1g C／MJ）差異不顯著（P＝0.814），2004年的 LUEMODIS年均值（0.495 4±0.118 3g C／MJ）和2005年的LUEMODIS年均值（0.490 3±0.129 5g C／MJ）差異也不顯著（P＝0.811）；2004年光能利用效率的變異性小于2005年。

2.3 觀測(cè)的光能利用效率（LUEEC）和 Tamin、VPD、Tscalar以及Wscalar的關(guān)系

相關(guān)分析（表3）表明，LUEEC和Tamin、Tscalar的相關(guān)性都達(dá)到了顯著水平，而和VPD、Wscalar的相關(guān)性都不顯著。研究［20］表明，在進(jìn)行多重逐步回歸分析時(shí)，截距項(xiàng)會(huì)影響自變量因子進(jìn)入回歸方程的機(jī)會(huì)。因此，本研究對(duì)有截距項(xiàng)和無(wú)截距項(xiàng)2種情況分別進(jìn)行了多重逐步回歸分析?；貧w分析結(jié)果（表4）表明，有截距項(xiàng)的情況下，在2004年4個(gè)自變量都沒(méi)有進(jìn)入回歸方程；在2005年則是截距項(xiàng)不顯著（P＝0.842）；無(wú)截距的情況下，在2004年和2005年都只是溫度脅迫系數(shù)進(jìn)入回歸方程，2004年的回歸方程斜率、R2、Tscalar的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)均大于2005年，而2004年的RMSE小于2005年。

圖2 溫度脅迫系數(shù)、水分脅迫系數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of temperature attenuation scalar and water attenuation scalar

2.4 觀測(cè)的光能利用效率（LUEEC）和模擬的光能利用效率（LUEMODIS）的比較

配對(duì)T檢驗(yàn)表明，2004年的 LUEEC均值（0.430 9±0.131 7g C／MJ）并沒(méi)有顯著小于 LUEMODIS均值（0.495 4±0.118 3g C／MJ）（P＝0.110），2005年的 LUEEC均值（0.420 6±0.159 1g C／MJ）也沒(méi)有顯著小于LUEMODIS均值（0.490 3±0.129 5g C／MJ）（P＝0.099）。不同物候期的光能利用效率存在著差異：生長(zhǎng)期和枯黃期都是LUEMODIS的值大于LUEEC的值；2005年返青期的LUEMODIS的值也大于LUEEC的值，但是2004年返青期的LUEMODIS的值小于LUEEC的值（表2）。相關(guān)分析表明，2004年的LUEEC和LUEMODIS的相關(guān)系數(shù)是0.580（P＝0.039），而2005年兩者的相關(guān)系數(shù)是0.673（P＝0.016），這也反映了LUEEC和 LUEMODIS季節(jié)變化的一致性（圖3）。

表2 不同物候期的光能利用效率Table 2 Light use efficiency of different phenophase g C／MJ

單因子線性回歸分析（圖4）表明，模擬的光能利用效率能解釋觀測(cè)的光能利用效率的季節(jié)變異；2004年和2005年回歸方程的斜率相同，2004年的R2稍大于2005年，而2004年的RMSE則小于2005年，即2004年模擬的光能利用效率比2005年更多地解釋了觀測(cè)的光能利用效率的季節(jié)變異，同時(shí)模型誤差較小，這說(shuō)明2004年比2005年的模擬效果好。

為了定量化分析光能利用效率差值（LUEMODIS－LUEEC）的影響因子，本研究對(duì)光能利用效率差值和可能會(huì)造成該差值的10個(gè)因子（總初級(jí)生產(chǎn)力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數(shù)、歸一化植被指數(shù)、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)）進(jìn)行了相關(guān)分析和多重逐步回歸分析（表5）。

圖3 光能利用效率的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes of light use efficiency

表3 LUEEC與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between LUEECand daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

表4 LUEEC與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)的多重逐步回歸分析Table 4 Multiple stepwise regression analysis between LUEECand daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar）

圖4 模擬的光能利用效率和觀測(cè)的光能利用效率的擬合Fig.4 Linear fitting between modeled light use efficiency and observed light use efficiency

相關(guān)分析表明（表5），2004年的LUEMODIS－LUEEC和吸收的光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數(shù)以及水分脅迫系數(shù)分別達(dá)到了顯著或極顯著相關(guān)水平，而和其他6個(gè)因子都沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)水平；2005年的LUEMODIS－LUEEC和10個(gè)因子都沒(méi)有達(dá)到顯著相關(guān)水平。

多重逐步回歸分析表明（表6），有截距的情況下，在2004年截距項(xiàng)和進(jìn)入回歸方程的Wscalar有著很強(qiáng)的共線性，在2005年則是10個(gè)參與回歸的因子沒(méi)有任何一個(gè)因子進(jìn)入回歸方程，而只有截距項(xiàng)；無(wú)截距的情況下，2004年只有LAI進(jìn)入回歸方程，并極顯著地解釋了37%的LUEMODIS－LUEEC季節(jié)變異，2005年則只有APAR進(jìn)入了回歸方程，并極顯著地解釋了36%的LUEMODIS－LUEEC季節(jié)變異。

表5 LUEMODIS－LUEEC與日總初級(jí)生產(chǎn)力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數(shù)、歸一化植被指數(shù)、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis between LUEMODIS－LUEECand gross primary production（GPP），absorbed photosynthetically active radiation by vegetation canopy（APAR），photosynthetically active radiation（PAR），fraction photosynthetically active radiation（FPAR），leaf area index（LAI），normalized difference vegetation index（NDVI），daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

表6 LUEMODIS－LUEEC與日總初級(jí)生產(chǎn)力、吸收的光合有效輻射、光合有效輻射、吸收的光合有效輻射比、葉面積指數(shù)、歸一化植被指數(shù)、日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)的多重逐步回歸分析Table 6 Multiple stepwise regression analysis between LUEMODIS－LUEECand gross primary production（GPP），absorbed photosynthetically active radiation by vegetation canopy（APAR），photosynthetically active radiation（PAR），fraction photosynthetically active radiation（FPAR），leaf area index（LAI），normalized difference vegetation index（NDVI），daily minimum air temperature（Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar）and water attenuation scalar（Wscalar），respectively

3 討論與結(jié)論

觀測(cè)的光能利用效率與日最低氣溫的相關(guān)性強(qiáng)于觀測(cè)的光能利用效率與飽和水汽壓虧缺的相關(guān)性，且觀測(cè)的光能利用效率與溫度脅迫系數(shù)的相關(guān)性強(qiáng)于觀測(cè)的光能利用效率與水分脅迫系數(shù)的相關(guān)性（表3）。觀測(cè)的光能利用效率與日最低氣溫、飽和水汽壓虧缺、溫度脅迫系數(shù)以及水分脅迫系數(shù)的多重逐步回歸分析結(jié)果顯示，只有溫度脅迫系數(shù)進(jìn)入了回歸方程，并極顯著地解釋了95%以上觀測(cè)的光能利用效率的季節(jié)變異（表4）。這些結(jié)果同時(shí)表明了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率的季節(jié)變化主要受控于日最低空氣溫度。溫度脅迫系數(shù)的值域?qū)挾?、?biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)分別大于水分脅迫系數(shù)的值域?qū)挾?、?biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)（表1）。配對(duì)T檢驗(yàn)表明，溫度脅迫系數(shù)均值極顯著地小于水分脅迫系數(shù)均值。這些也都間接說(shuō)明了溫度脅迫系數(shù)比水分脅迫系數(shù)更能反應(yīng)光能利用效率的季節(jié)變化?？傊?，相對(duì)于水分脅迫系數(shù)而言，溫度脅迫系數(shù)更能夠解釋觀測(cè)的光能利用效率的季節(jié)變異。

雖然2004年和2005年的模擬值分別高估了約14.97%和16.57%的觀測(cè)值，但是模擬的光能利用效率和觀測(cè)的光能利用效率差異并不顯著，這表明基于MODIS算法的光能利用效率模型在定量化藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率方面具有較高的精度。

模擬的光能利用效率和觀測(cè)的光能利用效率的差值的多重逐步回歸分析結(jié)果顯示，2004年的差異主要由LAI解釋，而2005年的差異主要由APAR解釋。在本研究中，LAI被用來(lái)計(jì)算FPAR，而FPAR是APAR的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)，所以，可以說(shuō)模擬值和觀測(cè)值之間的差異主要由APAR解釋。光能利用效率差值的多重回歸方程的R2值比較小，且回歸方程也只是達(dá)到了顯著水平，模擬光能利用效率和觀測(cè)光能利用效率均值的差異性不顯著在一定程度上可以解釋這個(gè)結(jié)果。因此，模擬值高估的14.97%～16.57%的觀測(cè)值主要受APAR的影響。

研究［6，8］表明，低溫將抑制植物代謝和限制植物生長(zhǎng)。因此，在生產(chǎn)力光能利用效率模型中，空氣溫度常作為最大光能利用效率的溫度脅迫因子［6，8，26］。在氣候生產(chǎn)力模型［18］中，空氣溫度也是一個(gè)非常重要的輸入?yún)?shù)。與本研究不同的是在其他一些模型中，如植被光合模型（vegetation photosynthesis model，VPM）［26］和CASA模型［2］，平均氣溫被用來(lái)反應(yīng)溫度對(duì)最大光能利用效率的脅迫作用。本研究通過(guò)相關(guān)分析比較了平均氣溫和日最低氣溫對(duì)光能利用效率的脅迫作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，2004年和2005年平均氣溫和觀測(cè)的光能利用效率的相關(guān)系數(shù)分別為0.515（P＝0.064）和0.448（P＝0.097），即都沒(méi)有達(dá)到顯著水平，而2年的日最低氣溫和觀測(cè)的光能利用效率的相關(guān)性都達(dá)到了顯著水平（表3）；2004和2005年平均氣溫計(jì)算的溫度脅迫系數(shù)［6，26］和觀測(cè)的光能利用效率的相關(guān)系數(shù)分別為0.538（P＝0.054）和0.438（P＝0.103），即也都沒(méi)有達(dá)到顯著水平，而2年的日最低氣溫計(jì)算的溫度脅迫系數(shù)和觀測(cè)的光能利用效率的相關(guān)性都達(dá)到了顯著水平（表3）。因此，在定量化藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率季節(jié)變化方面，日最低氣溫優(yōu)于平均氣溫。

此外，很多研究［27－29］表明，較高的飽和水汽壓虧缺將引起氣孔關(guān)閉，氣孔阻力增加，葉片光合速率降低，從而導(dǎo)致生產(chǎn)力降低。因此，除MODIS光能利用效率模型采用了飽和水汽壓虧缺作為最大光能利用效率的水分脅迫因子外，如GLO－PEM等模型［1］也采用了飽和水汽壓虧缺。

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