童 文，楊 曉，胡尚欽，熊曉燕，孫 佩，鄧科君

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物育種栽培研究所，四川 簡陽 641400；2.電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都 610054）

趕黃草又名水澤蘭、水楊柳等[1]，是虎耳草科（Saxifragaceae）扯根菜屬（Penthorum）植物扯根菜（Penthorum chinensePursh.）的干燥地上部分，全草入藥。主要有效成分為槲皮素[2-3]，具清熱、利尿、解毒功效，主治黃疸、水腫癥等[4-5]。趕黃草長期為野生采挖，近年通過野生馴化實現(xiàn)人工栽培。主要在川南邊遠(yuǎn)山區(qū)種植，是山區(qū)農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、藥農(nóng)增收的重要項目。發(fā)芽率是植物栽培措施的一項重要技術(shù)指標(biāo)，合理的利用光、溫、水效應(yīng)將增加育苗數(shù)量，又使產(chǎn)量、質(zhì)量得以保證[6-11]。本文采用培養(yǎng)皿法進行發(fā)芽率試驗，研究光照、水分、溫度對趕黃草種子萌發(fā)特性的影響，為趕黃草大規(guī)模栽培提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

試驗在四川省簡陽市建設(shè)西路四川省農(nóng)科院經(jīng)濟作物育種栽培研究所內(nèi)進行，土壤為侏羅紀(jì)蓬萊鎮(zhèn)組、沙頁巖等厚互層的母質(zhì)發(fā)育的棕紫泥壤土，有機質(zhì)含量1.17%，全氮0.088%，有效氮（N）52 mg·kg-1，速效磷（P）3.2 mg·kg-1，速效鉀（K）105 mg·kg-1，pH 7.67。試驗前風(fēng)干，經(jīng)研缽研磨，通過直徑0.5 mm的鐵篩，得到細(xì)土。放入鼓風(fēng)干燥箱，以102℃持續(xù)烘干8 h后備用。

1.2 供試種子

大田常規(guī)用種，來源于四川省瀘州市古藺縣。

1.3 試驗設(shè)計

1.3.1 發(fā)芽培養(yǎng)基質(zhì)的準(zhǔn)備

采用單因素隨機試驗，取供試土壤稱量20 g放入直徑10 cm的培養(yǎng)皿，整理平整，記錄重量，放入干燥箱繼續(xù)烘3 h，直到恒重。

1.3.2 溫度對趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)6個處理，分別為0、10、15、20、26、32℃，土壤水分含量55%，重復(fù)4次。將培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱，每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重，發(fā)芽以胚根長度等于種子長度作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，記錄每天發(fā)芽數(shù)目。當(dāng)其中一個重復(fù)發(fā)芽時，表示該處理種子開始發(fā)芽，連續(xù)3 d不發(fā)芽作為發(fā)芽結(jié)束期。

1.3.3 土壤水分對趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)7個處理，分別為：35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%，溫度10℃，光照強度100%，重復(fù)4次。每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)同上。

1.3.4 光照對趕黃草種子萌發(fā)特性的影響

設(shè)5個處理，分別為：0、40%、70%、100%，由暗到明（從0光照轉(zhuǎn)移到100%光照）。土壤水分含量55%，溫度10℃，重復(fù)4次。每天稱量培養(yǎng)皿重量，水分揮發(fā)后加水保持恒重。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)同上。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對趕黃草種子發(fā)芽的影響

由圖1可知，不同溫度條件下，趕黃草種子發(fā)芽率隨溫度升高，呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在10℃條件下，發(fā)芽率最高達到90%，在0℃溫度條件下，趕黃草種子不發(fā)芽。32℃溫度條件下，趕黃草種子發(fā)芽率極低，只有4.13%。趕黃草種子發(fā)芽勢如圖2所示。

由圖2可知，不同溫度對趕黃草種子發(fā)芽勢的影響在10～26℃區(qū)間，隨著培養(yǎng)溫度升高，發(fā)芽勢呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，趕黃草種子在不同溫度條件下發(fā)芽率同樣先增加后降低，兩者趨勢相似?？梢耘袛嘹s黃草最適宜的發(fā)芽溫度范圍為10～15℃。通過對趕黃草種子萌發(fā)時間的觀察，可知溫度對趕黃草種子萌發(fā)時間影響很大，試驗結(jié)果見圖3。

圖1 溫度對趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of temperature on germination rate of seeds

圖2 溫度對趕黃草種子發(fā)芽勢的影響Fig.2 Effect of temperature on germinating energy of seeds

圖3 溫度對趕黃草種子最初萌發(fā)時間的影響Fig.3 Effect of temperature on the germination time of seeds

0℃不發(fā)芽，10℃需要的發(fā)芽時間為18 d，32℃需要的時間最短，播種后3 d即開始發(fā)芽。從統(tǒng)計結(jié)果和相關(guān)性分析可知，隨著溫度升高，種子萌發(fā)所需要的時間縮短。溫度越低，種子萌發(fā)所需要的孕育時間越長。

2.2 不同土壤水分含量對趕黃草種子發(fā)芽的影響

如圖4所示，趕黃草種子發(fā)芽率在不同土壤水分條件下差異極顯著。采用DPS 5.12軟件進行回歸分析，經(jīng)曲線擬合，得到動態(tài)擬合方程為：Y=472.53-38.58X+1.32X2-0.019X3+0.0001X4，R=0.9708。從動態(tài)擬合方程可以看出，隨著土壤含水量增加，種子發(fā)芽速度更快更整齊，55%含水量培養(yǎng)種子發(fā)芽率最高。繼續(xù)增加土壤含水量，發(fā)芽率受到抑制，65%培養(yǎng)條件下種子發(fā)芽率最低。趕黃草種子在40%～65%范圍內(nèi)隨含水量增加，種子發(fā)芽率呈先升高后下降的趨勢。

圖4 土壤水分含量對趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.4 Effect of soil moisture on germination rate of seeds

發(fā)芽勢隨著土壤含水量有升高趨勢，土壤含水量達35%時，種子發(fā)芽緩慢且不整齊，土壤含水量達到55%時，發(fā)芽勢最高達到80%以上，到60%土壤含水量后發(fā)芽勢略有減少，但不明顯。由此可見，趕黃草種子在土壤水分含量為55%的條件下種子發(fā)芽整齊度好，活力強，如圖5所示。

圖5 土壤水分含量對趕黃草種子發(fā)芽勢的影響Fig.5 Effect of soil moisture on germinating energy of seeds

2.3 不同光照強度對趕黃草種子發(fā)芽的影響

試驗表明，在無光照條件下趕黃草種子不發(fā)芽，40%光照強度也不足以刺激趕黃草種子發(fā)芽。只有70%光照和100%光照能促使趕黃草種子發(fā)芽，且發(fā)芽率呈極顯著。當(dāng)把無光照的種子轉(zhuǎn)移至100%光照中時，種子發(fā)芽率上升，達到80%以上，與100%光照處理一致。因此，100%光照效果最好，結(jié)果如圖6所示。

圖6 光照對趕黃草種子發(fā)芽率的影響Fig.6 Effect of illumination on germination rate of seeds

3 討論

3.1 溫度對趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

趕黃草種子的發(fā)芽率隨溫度升高，呈先升高后降低的趨勢，其中10℃培養(yǎng)條件下種子的發(fā)芽率最高，其發(fā)芽率90%，發(fā)芽勢最高82%，15℃培養(yǎng)時發(fā)芽率同樣高達80%，發(fā)芽勢僅次于10℃培養(yǎng)條件約為70%。0℃培養(yǎng)條件下，趕黃草種子不發(fā)芽，32℃的高溫趕黃草種子發(fā)芽率極低，只有4%。隨著溫度增加，種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時間明顯減少，10℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時間為18 d，32℃培養(yǎng)溫度下種子發(fā)芽的最初萌發(fā)時間為3 d，但發(fā)芽勢、發(fā)芽率都隨著培養(yǎng)溫度升高而急劇減少。10℃的發(fā)芽溫度不僅發(fā)芽速度快，發(fā)芽整齊，但是發(fā)芽的最初萌發(fā)時間與其他培養(yǎng)溫度下種子的最初萌發(fā)時間相比是稍微長一些，其發(fā)芽率與15℃相比沒有顯著性差異。研究表明，在種子萌發(fā)時，種子對溫度的需求并非一致，存在溫度需求的臨界值，多種作物種子萌發(fā)都存在一個溫度閾值，低于這個閾值便不能萌發(fā)，且生長階段對溫度很敏感。因此，通過不同溫度和萌動變化的比較，本研究結(jié)果認(rèn)為：培養(yǎng)在10～15℃條件下的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢高，是趕黃草種子的最佳發(fā)芽溫度。高溫條件下種子的發(fā)芽率比低溫條件下更低，說明高溫比低溫更不利于種子萌動，因此，趕黃草播種時應(yīng)盡量早播，避免后期溫度過高。

3.2 水分對趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

在不同水分條件下培養(yǎng)趕黃草種子，受到干旱脅迫時，隨著土壤含水量的下降，種子的發(fā)芽率影響不顯著，其發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)指標(biāo)出現(xiàn)降低，方差分析結(jié)果是水分對發(fā)芽率作用不顯著、對發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)作用顯著；其影響過程為先弱后強的變化趨勢，即土壤含水量為65%、60%和55%時，對種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)影響不明顯，之后水分脅迫繼續(xù)增加，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)下降，土壤含水量為40%和35%時，種子最終發(fā)芽率與高水分含量沒有顯著差異，但是發(fā)芽周期長速度慢，沒有明顯的發(fā)芽高峰。從播種到種子最初萌芽所需要的時間沒有差異，隨著土壤含水量降低，發(fā)芽周期增加；在土壤含水量達到55%時，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均達到最高。由水分浸泡趕黃草種子試驗可知，環(huán)境中過多的水不會抑制趕黃草種子發(fā)芽，但過多的水分使種子漂浮，對發(fā)芽后的生長不利，所以最適合趕黃草種子的土壤含水量為55%，這符合趕黃草的水生特性。針對水分脅迫程度高低對趕黃草生長的影響，在生產(chǎn)上應(yīng)該保持正確的土壤含水量55%，老百姓一般把這種含水量俗稱為“花花水”。

3.3 光照對趕黃草種子發(fā)芽特性的影響

趕黃草種子具有需光萌發(fā)的特性，黑暗中即種子處于萌發(fā)適于的溫度和水分條件，種子仍保持休眠狀態(tài)，需接受光照刺激才能解除休眠而萌發(fā)。隨著日照強度的降低，趕黃草種子發(fā)芽率顯著降低，從80%降低到50%。而40%光照條件下和全黑暗條件下都不再發(fā)芽，方差分析的結(jié)果是光照強度顯著影響趕黃草種子發(fā)芽。同時光照強度由弱變強，從黑暗中轉(zhuǎn)移到日照條件下時，種子發(fā)芽率也為80%，與日照條件下的發(fā)芽率水平一致。這些結(jié)果共同表明，當(dāng)光照條件不滿足時，趕黃草種子不會發(fā)芽，而100%光照是最適宜趕黃草種子萌發(fā)的。在生產(chǎn)上，根據(jù)趕黃草種子的需光特性的光合特征，播種育苗時種子不應(yīng)蓋土或蓋薄層土。并且適宜種植在水分條件好的次生裸地或冬水田，種植后應(yīng)及時除草撫育。

光敏效應(yīng)對趕黃草種子發(fā)芽特征的影響是今后研究的課題之一。同時，其光敏效應(yīng)對趕黃草種子發(fā)芽特性的作用機理，也是具有重要意義的研究課題。

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