楊益善，唐 俐，蔡衛(wèi)青，鄧曉湘，盛夏冰

（1.中南大學(xué)研究生院雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙410125；2湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，湖南長(zhǎng)沙410125）

自從1996年轉(zhuǎn)基因作物開始商業(yè)化種植以來，全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積快速增長(zhǎng)。國(guó)際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications，ISAAA）的報(bào)告顯示，2010年全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積1.48億hm2，占全球總種植面積的10%，其中耐除草劑轉(zhuǎn)基因作物種植面積最大，為8930萬hm2，占轉(zhuǎn)基因作物總面積的61%[1]。耐除草劑轉(zhuǎn)基因作物主要為耐草甘膦和耐草銨膦作物，此外還有耐咪唑啉酮類、磺酰脲類、溴苯腈、烯禾啶、阿特拉津等除草劑的作物（http://www.bioon.com/bioindustry/agriculture/342246.shtml）。中國(guó)從20世紀(jì)80年代開始轉(zhuǎn)基因水稻研究，經(jīng)過近20a的努力,取得了重大進(jìn)展,尤其是抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻研究處于世界領(lǐng)先地位,2009年8月華中農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻華恢1號(hào)和Bt汕優(yōu)63獲得了農(nóng)業(yè)部發(fā)放的生產(chǎn)應(yīng)用安全證書[2～3]。盡管目前中國(guó)的轉(zhuǎn)基因水稻并沒有受到國(guó)外基因?qū)＠南拗苹蛲{，不存在知識(shí)產(chǎn)權(quán)問題[4]，但由于轉(zhuǎn)基因糧食作物的安全性問題在中國(guó)飽受爭(zhēng)議，因此轉(zhuǎn)基因水稻尚未在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用[5]。

將抗除草劑外源基因?qū)胨净謴?fù)系或不育系，并配組選育耐除草劑雜交水稻組合，除可以有效解決稻田草害問題、促進(jìn)水稻輕簡(jiǎn)栽培技術(shù)的推廣之外，還可以實(shí)現(xiàn)雜交水稻種子純度的快速鑒定，規(guī)避兩系雜交水稻制種風(fēng)險(xiǎn)，或者實(shí)現(xiàn)雜交水稻全程機(jī)械化制種，對(duì)雜交水稻安全高效生產(chǎn)具有重要現(xiàn)實(shí)意義[6]。國(guó)內(nèi)相繼開展了耐除草劑轉(zhuǎn)基因水稻的研究[7～8]，通過轉(zhuǎn)基因方法或雜交轉(zhuǎn)育方法，先后培育出一批耐除草劑的水稻恢復(fù)系和不育系親本材料[9～14]，以及耐除草劑兼抗蟲、耐除草劑兼耐旱的多抗轉(zhuǎn)基因水稻材料[15～17]。目前，中國(guó)耐除草劑轉(zhuǎn)基因水稻研究已進(jìn)入生產(chǎn)性試驗(yàn)階段。

湖南雜交水稻研究中心在與中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所合作將Bar基因轉(zhuǎn)入早稻品系D 68育成耐除草劑早稻Bar68-1的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步開展了耐除草劑水稻的雜交轉(zhuǎn)育研究，從香125S×Bar68-1的雜交后代中，通過多年系譜選擇，結(jié)合除草劑抗性篩選，選育出新的耐除草劑早稻品系Bar568，并用其與株1S、準(zhǔn)S、湘陵628S等光溫敏核不育系配組育成了Bar株兩優(yōu)568、Bar準(zhǔn)兩優(yōu)568、Ba r陵兩優(yōu)568等耐除草劑兩系雜交早稻新組合。在耐除草劑兩系雜交水稻的幼苗期噴施除草劑草銨膦，可以殺死雜交水稻中混雜的不育系自交株及其它串粉雜株，從而確保大田生產(chǎn)中雜交水稻的純度。但除草劑用量過大時(shí)，在殺死不含Bar基因的雜株的同時(shí)，也可能對(duì)含Bar基因的耐除草劑雜交水稻秧苗造成傷害。本試驗(yàn)主要研究草銨膦對(duì)不耐除草劑水稻幼苗的致死劑量以及不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以確定其適宜用量，為耐除草劑兩系雜交水稻的生產(chǎn)應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2010年在湖南雜交水稻研究中心試驗(yàn)基地（長(zhǎng)沙）進(jìn)行。供試水稻品種為含Bar基因的耐除草劑兩系雜交早稻新組合Bar準(zhǔn)兩優(yōu)568（準(zhǔn)S/Ba r568）、Ba r株兩優(yōu)568（株1S/Bar568）及耐除草劑親本Bar568、Bar227A，不含Bar基因的水稻光溫敏核不育系株1S、香125S、陸18S、準(zhǔn)S、廣占63S、新安S。供試草銨膦為臺(tái)灣巴斯夫股份有限公司出品的13.5%（150g/L）巴斯達(dá)除草劑（Basta，又名草銨膦、草丁膦）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻秧苗素質(zhì)的影響 以Bar準(zhǔn)兩優(yōu)568、Ba r株兩優(yōu)568、Ba r 568為供試材料，3月26日播種，用353孔軟盤（61cm×33cm）單粒點(diǎn)播發(fā)芽整齊一致的優(yōu)質(zhì)芽谷，薄膜覆蓋濕潤(rùn)育秧。4月20日（秧苗3.5葉左右）用微型噴霧器均勻噴施草銨膦溶液。草銨膦用量設(shè)3個(gè)處理，分別為草銨膦純量 15，45，75mg/m2，均對(duì)水 100mL/m2噴施 (相當(dāng)于每個(gè)秧盤噴施20 mL)，以噴施等量清水為對(duì)照（CK），每處理3次重復(fù)，每重復(fù)100苗。

噴施草銨膦后逐日觀察秧苗受害程度，噴施草銨膦3d后秧田灌深水防低溫冷害，噴施草銨膦7d后考查秧苗素質(zhì)：?jiǎn)沃攴痔Y數(shù)、主莖綠葉數(shù)、苗高（秧苗發(fā)根處至最高葉的葉尖的長(zhǎng)度）、葉挺長(zhǎng)（秧苗發(fā)根處至心葉以下最高葉枕處長(zhǎng)度）每品種每重復(fù)隨機(jī)調(diào)查20株，取平均值；隨機(jī)取10株秧苗，平放緊靠在一起，測(cè)假莖基部最寬處的寬度，再除以10計(jì)算單株莖基寬；隨機(jī)取50株秧苗，小心洗凈根系，分離地上部和根系，用吸水紙吸干莖葉和根系表面水分后，分別稱量地上部和根系鮮重，再將地上部和根系分別裝袋，用105℃殺青30min后80℃烘干至恒重，分別稱量地上部和根系干重，最后折算成單株地上部鮮重、單株根系鮮重、單株地上部干重、單株根系干重。

1.2.2 草銨膦對(duì)非抗性水稻植株的致死劑量 以Bar568、Bar株兩優(yōu) 568、Bar227A、株 1S、香 125S、陸 18S、準(zhǔn) S、廣占 63S、新安S為供試材料，3月28日播種，用353孔軟盤單粒點(diǎn)播發(fā)芽整齊一致的優(yōu)質(zhì)芽谷，薄膜覆蓋濕潤(rùn)育秧。設(shè)草銨膦用量 15 mg/m2、45 mg/m2、75mg/m23 個(gè)處理，每處理 100 苗，不設(shè)重復(fù)。為了觀察軟盤育秧與秧田常規(guī)育秧的區(qū)別，將15mg/m2用量處理的廣占63S、新安S、香125S種子按軟盤育秧相同的密度直接點(diǎn)播在秧廂泥面上。草銨膦噴施時(shí)期和方法同試驗(yàn)“1.2.1”。噴施草銨膦后逐日觀察秧苗受害程度，確定致死劑量。

1.2.3 草銨膦適宜用量的進(jìn)一步驗(yàn)證 根據(jù)草銨膦對(duì)不含Bar基因不育系的軟盤秧致死劑量試驗(yàn)結(jié)果，進(jìn)一步設(shè)置不同草銨膦用量處理，驗(yàn)證其對(duì)秧苗素質(zhì)的影響。以Bar株兩優(yōu) 568、Bar568、株 1S、廣占 63S、新安 S為供試品種，采用軟盤濕潤(rùn)育秧和秧田常規(guī)濕潤(rùn)育秧2種育秧方式進(jìn)行對(duì)比處理。草銨膦用量設(shè) 0（CK，噴施清水），15 mg/m2，30 mg/m2，45 mg/m2，75 mg/m25個(gè)處理，均兌水100mL/m2，用微型噴霧器均勻噴施，Bar株兩優(yōu)568、Ba r 568每處理3次重復(fù)；株1S、廣占63S、新安 S只設(shè) 15 mg/m2，30 mg/m2，45 mg/m23 個(gè)用量處理，不設(shè)重復(fù)，驗(yàn)證其致死劑量。軟盤育秧每品種每重復(fù)單粒點(diǎn)播芽谷100粒，秧田常規(guī)育秧按播種量30 g/m2均勻撒播。5月2日播種，5月14日噴施草銨膦，此時(shí)各處理秧苗為2葉1心至3葉期。噴施草銨膦后逐日觀察秧苗受害程度，5月25日取樣考查秧苗素質(zhì)，考查項(xiàng)目與方法同試驗(yàn)“1.2.1”。

1.2.4 不同草銨膦用量對(duì)產(chǎn)量及群體生長(zhǎng)發(fā)育的影響 以Bar株兩優(yōu)568為供試材料，3月26日播種，用353孔軟盤濕潤(rùn)育秧，每盤播種30g，均勻撒播，薄膜覆蓋。草銨膦用量設(shè)0（CK，噴施清水）、45mg/m2和 75mg/m23個(gè)處理，草銨膦噴施時(shí)期和方法同試驗(yàn)“1.2.1”。4月23日移栽，小區(qū)面積13.3m2，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。移栽規(guī)格16.7 cm×20.0cm，每小區(qū)移栽400穴，每穴插2～3本，小區(qū)間空1行，四周留保護(hù)行3行以上。常規(guī)肥水管理。秧苗轉(zhuǎn)青后，每小區(qū)調(diào)查2點(diǎn)共50穴的基本苗數(shù)，同時(shí)每點(diǎn)定5穴，每4d 1次，調(diào)查分蘗動(dòng)態(tài)；成熟期每小區(qū)調(diào)查2點(diǎn)共50穴的有效穗數(shù)，同時(shí)每點(diǎn)按平均數(shù)法取樣5穴考種；各小區(qū)割除四周3行邊行后，連續(xù)收割100株，脫粒曬干測(cè)產(chǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 草銨膦對(duì)不含Ba r基因水稻秧苗的致死劑量

噴施草銨膦后2d，各草銨膦用量處理的所有供試品種均開始出現(xiàn)受害癥狀：葉片變黃、出現(xiàn)褐斑。但是含Bar基因的耐除草劑品種Bar568、Bar株兩優(yōu)568、Bar227A受害較輕，葉片顏色與不含Bar基因的品種株1S、陸18S、準(zhǔn)S、香125S、廣占63S、新安S有較明顯差異。草銨膦用量越大，各品種的受害程度越嚴(yán)重。草銨膦用量15mg/m2的處理中，采用廂面濕潤(rùn)育秧的廣占63S、新安S、香125S秧苗的受害程度明顯輕于采用軟盤育秧的株1S、陸18S、準(zhǔn)S。此后隨著時(shí)間的推移，含Bar基因與不含Ba r基因的品種間受害程度差異愈加明顯。Bar568、Bar株兩優(yōu)568、Bar227A在噴施草銨膦后4d，除部分老葉變黃或存在褐斑外，葉片基本保持綠色，此后開始逐漸恢復(fù)正常生長(zhǎng)；而不含Bar基因的不育系在噴施草銨膦后4d，除用量15mg/m2處理采用廂面濕潤(rùn)育秧的廣占63S、新安S、香125S秧苗還保留部分綠葉外，其余處理秧苗全部葉片已基本變黃，此后逐漸枯黃，至噴施草銨膦后8d，除用量15mg/m2處理采用廂面濕潤(rùn)育秧的廣占63S、新安S、香125S有極少數(shù)秧苗存活（恢復(fù)綠色）外，各處理秧苗全部枯死。

驗(yàn)證試驗(yàn)結(jié)果與此基本一致，據(jù)噴施草銨膦后9d觀察，草銨膦用量15mg/m2的處理，不含Ba r基因的不育系的軟盤育秧秧苗全部枯黃，廂面常規(guī)育秧秧苗絕大部分枯黃；草銨膦用量30mg/m2和45mg/m2的處理，不含Ba r基因的不育系的軟盤育秧秧苗和廂面常規(guī)育秧秧苗均全部枯黃，而含Bar基因的耐除草劑品種秧苗生長(zhǎng)正常。

上述結(jié)果表明，不含Bar基因的不育系軟盤濕潤(rùn)育秧的草銨膦致死劑量≤15mg/m2、廂面常規(guī)濕潤(rùn)育秧的草銨膦致死劑量≤30mg/m2，不同不育系之間差異不大；噴施草銨膦對(duì)耐除草劑親本和雜交稻組合的秧苗生長(zhǎng)有一定延緩和傷害作用，噴后2d葉片即出現(xiàn)受害癥狀，但4～6 d后可逐漸恢復(fù)正常生長(zhǎng)。

2.2 噴施草銨膦對(duì)耐除草劑水稻秧苗素質(zhì)的影響

在軟盤濕潤(rùn)育秧秧苗3.5葉左右噴施草銨膦后，耐除草劑的各品種均先后出現(xiàn)了受害癥狀，草銨膦用量越大的處理受害越重。噴施草銨膦后7d取樣調(diào)查秧苗素質(zhì)，表1結(jié)果表明，不同草銨膦用量處理間秧苗素質(zhì)差異顯著，隨草銨膦用量的增大，秧苗素質(zhì)顯著變差。其中草銨膦用量15mg/m2的處理除單株根系干重顯著低于對(duì)照外，其余指標(biāo)均與對(duì)照差異不顯著；草銨膦用量45mg/m2的處理單株綠葉數(shù)、苗高、葉挺長(zhǎng)、單株地上部干重和單株根系干重均顯著低于對(duì)照，而草銨膦用量75mg/m2的處理全部指標(biāo)均顯著低于對(duì)照。不同品種間各性狀變化趨勢(shì)基本一致。說明噴施15mg/m2草銨膦對(duì)耐除草劑水稻秧苗素質(zhì)沒有顯著影響，而草銨膦用量大于45mg/m2時(shí)，耐除草劑水稻秧苗素質(zhì)顯著變差。

進(jìn)一步的驗(yàn)證試驗(yàn)結(jié)果與第1次試驗(yàn)結(jié)果基本一致。采用軟盤濕潤(rùn)育秧方式的各處理，隨草銨膦用量的增大，秧苗素質(zhì)呈現(xiàn)變差的趨勢(shì)，噴施草銨膦15 mg/m2～75mg/m2各處理的秧苗素質(zhì)指標(biāo)均低于對(duì)照（表2），說明噴施15mg/m2草銨膦即可對(duì)耐除草劑水稻的軟盤濕潤(rùn)育秧秧苗素質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。采用秧廂常規(guī)濕潤(rùn)育秧方式的各個(gè)處理，隨草銨膦用量的增大，秧苗素質(zhì)也整體上呈現(xiàn)變差的趨勢(shì)，但是，噴施草銨膦15 mg/m2～30mg/m2的處理秧苗素質(zhì)與對(duì)照差異不顯著（表3），說明草銨膦用量不高于30mg/m2時(shí)，對(duì)采用秧廂常規(guī)濕潤(rùn)育秧的耐除草劑水稻的秧苗素質(zhì)沒有顯著影響。

表1 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻軟盤濕潤(rùn)育秧秧苗素質(zhì)的影響 （2010）

表2 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻軟盤濕潤(rùn)育秧秧苗素質(zhì)的影響 （驗(yàn)證試驗(yàn)，2010）

2.3 噴施草銨膦對(duì)耐除草劑水稻產(chǎn)量及群體生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表4可見，隨草銨膦用量的增大，Ba r株兩優(yōu)568產(chǎn)量以及株高、有效穗和每穗粒數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而生育期有延長(zhǎng)的趨勢(shì)，但不同草銨膦用量處理間差異均不顯著。從群體發(fā)育動(dòng)態(tài)（表5）看，噴施草銨膦的處理基本苗相對(duì)不足，分蘗期間莖蘗數(shù)均低于對(duì)照，分蘗高峰期也均落后于對(duì)照，最終有效穗偏少。究其原因，秧田噴施草銨膦的處理，秧苗均受到了一定傷害，噴施草銨膦后的幾天內(nèi)秧苗生長(zhǎng)發(fā)育停滯不前，大田移栽時(shí)尚未完全恢復(fù)正常生長(zhǎng)，秧苗素質(zhì)較差，加上移栽后遇上連續(xù)低溫，導(dǎo)致部分弱苗死亡，基本苗偏少，且分蘗延遲，苗峰偏低。

表3 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻秧廂常規(guī)濕潤(rùn)育秧秧苗素質(zhì)的影響 （驗(yàn)證試驗(yàn)，2010）

表4 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻Bar株兩優(yōu)568產(chǎn)量的影響 （2010）

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在幼苗期噴施除草劑草銨膦可以殺死不含Bar基因的非抗性水稻不育系植株，草銨膦對(duì)采用不同育秧方式的不育系秧苗的致死劑量有所不同，軟盤育秧致死劑量≤15mg/m2，廂面濕潤(rùn)育秧致死劑量≤30mg/m2。

表5 不同草銨膦用量對(duì)耐除草劑水稻Bar株兩優(yōu)568單株分蘗動(dòng)態(tài)的影響 （2010）

在幼苗期噴施草銨膦對(duì)耐除草劑水稻秧苗會(huì)產(chǎn)生不同程度的傷害作用，隨草銨膦用量增加，秧苗受害程度加重，秧苗素質(zhì)變差。對(duì)軟盤育秧而言，草銨膦用量15 mg/m2～30mg/m2即可顯著降低秧苗素質(zhì)，秧廂常規(guī)濕潤(rùn)育秧抗逆能力較強(qiáng)，草銨膦用量45 mg/m2～75mg/m2才能顯著降低其秧苗素質(zhì)。噴施草銨膦45 mg/m2～75mg/m2后的受害軟盤秧苗移栽大田后，生長(zhǎng)發(fā)育延遲，分蘗高峰和始穗期不同程度推遲，穗粒性狀和產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但與不噴草銨膦的對(duì)照差異并不顯著，說明水稻秧苗移栽大田后具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，通過合理的肥水管理，可以減輕甚至消除幼苗期噴施草銨膦產(chǎn)生的不利影響。

3.2 討論

草銨膦是一種廣譜滅生性觸殺除草劑，毒性低，在土壤中易降解，對(duì)作物安全，活性高，0.4kg/hm2用量就可很好地防除一年生雜草，1.0kg/hm2～2.0kg/hm2用量可很好地防除多年生雜草，能防除100種以上的禾本科和闊葉雜草，目前是世界上第2大轉(zhuǎn)基因作物耐受除草劑(http://www.bioon.com/bioindustry/agriculture/342246.shtm l)。Bar基因編碼膦絲菌素乙酰轉(zhuǎn)移酶（PAT），能使草銨膦失活，是中國(guó)耐除草劑轉(zhuǎn)基因水稻研究中利用的主要功能基因之一。

目前中國(guó)耐除草劑轉(zhuǎn)基因水稻研究主要集中于基因轉(zhuǎn)化、雜交轉(zhuǎn)育和安全評(píng)價(jià)等方面，尚處于生產(chǎn)性試驗(yàn)階段，有關(guān)其應(yīng)用研究的報(bào)道較少。段發(fā)平等[18]研究認(rèn)為，噴施體積分?jǐn)?shù)為0.3%及其以上的Liberty除草劑(草銨膦，原液有效成份為170 g/L)水溶液均可殺死非抗性水稻品種幼苗，但未指明具體用量。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，草銨膦對(duì)采用軟盤育秧和廂面濕潤(rùn)育秧的非抗性不育系秧苗的致死劑量不同。這可能是由于軟盤育秧受到盤孔的限制，秧苗生長(zhǎng)空間小，秧苗素質(zhì)較差，受草銨膦危害后不利于恢復(fù)生長(zhǎng)，因而致死劑量較小；而廂面濕潤(rùn)育秧沒有受到軟盤限制，且播種密度相對(duì)較稀，有利于根系擴(kuò)展和對(duì)肥水的吸收，個(gè)體生長(zhǎng)更充分，對(duì)草銨膦的耐性較強(qiáng)，致死劑量較大。

據(jù)有關(guān)報(bào)道，耐草銨膦作物對(duì)草銨膦的安全劑量高達(dá)200mg/m2以上（http://www.bioon.com/bioindustry/agriculture/342246.shtm l）。本試驗(yàn)中，在幼苗期噴施草銨膦15mg/m2～75mg/m2對(duì)耐除草劑水稻秧苗會(huì)產(chǎn)生不同程度的傷害作用，對(duì)產(chǎn)量的影響雖然不顯著，但也表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。因此，耐除草劑水稻在生產(chǎn)中應(yīng)用時(shí)，除草劑用量要合理，不宜盲目使用。

綜合本試驗(yàn)結(jié)果，可以初步認(rèn)為，當(dāng)耐除草劑兩系雜交水稻制種中因遇異常低溫或其它原因?qū)е路强剐圆挥惦s株超標(biāo)時(shí)，可以在秧苗期噴施草銨膦除雜而保障大田禾苗純度。為減輕草銨膦對(duì)耐除草劑水稻秧苗的不利影響，宜采用秧田濕潤(rùn)育秧，稀播勻播培育壯秧，草銨膦用量以30mg/m2為宜（對(duì)水量100ml/m2），若采用軟盤育秧，草銨膦用量15mg/m2即可；考慮到秧苗的恢復(fù)生長(zhǎng)期，草銨膦噴施時(shí)期以2.5～3.0葉為好；秧苗恢復(fù)正常生長(zhǎng)后再帶泥移栽，盡量減少植傷，移栽大田后注意加強(qiáng)肥水管理，促進(jìn)禾苗生長(zhǎng)。

[1]James C.Global Status of Commercialized Biotech/GMCrops:2010[EB/OL].http://www.isaaa.org/purchasepublications/itemdescription.asp?ItemType=BRIEFS&Control=IB042-2010.

[2]朱禎.轉(zhuǎn)基因水稻研發(fā)進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2010,12(2):9-16.

[3]唐麗,譚炎寧,韓小霞,等.抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì)[J].雜交水稻,2011,26(1):1-6.

[4]陳芬,羅伯祥,肖國(guó)櫻.專利分析:誰是中國(guó)轉(zhuǎn)基因水稻的真正主人?[J].雜交水稻,2011,26(6):1-5.

[5]肖國(guó)櫻,陳芬,孟秋成,等.轉(zhuǎn)基因水稻食用安全性評(píng)價(jià)內(nèi)容與主要爭(zhēng)論問題分析[J].雜交水稻,2012,27(1):1-6.

[6]肖國(guó)櫻.作物對(duì)除草劑的抗性及其在雜種優(yōu)勢(shì)利用中應(yīng)用策略的探討[J].雜交水稻,1997,12(5):1-3.

[7]朱冰,黃大年,楊煒,等.利用基因槍法獲得可遺傳的抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻植株[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,29(6):15-20.

[8]劉自剛,張雁.抗除草劑轉(zhuǎn)基因水稻研究進(jìn)展[J].中國(guó)稻米,2006,(5):4-6.

[9]張祥喜,陳光宇,華志華,等.秈型雜交水稻恢復(fù)系“752”抗除草劑轉(zhuǎn)基因研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,12(4):1-7.

[10]黎垣慶,許秋生,段發(fā)平,等.抗除草劑雜交稻的選育[J].雜交水稻,2000,15(6):9-11.

[11]薛石玉,劉建慧,吳 躍.水稻轉(zhuǎn)bar基因恢復(fù)系選育初報(bào)[J].雜交水稻,1999,14(3):11-12.

[12]王才林,趙凌,宗壽余,等.水稻抗除草劑基因bar的轉(zhuǎn)育研究[J].作物學(xué)報(bào),2002,28(3):305-309.

[13]肖國(guó)櫻,唐俐,袁定陽(yáng),等.轉(zhuǎn)Bar基因抗除草劑兩系雜交早稻恢復(fù)系Bar 68-1的培育研究[J].雜交水稻，2007,22(6):57-61.

[14]傅亞萍,朱正歌,肖晗,等.抗除草劑基因?qū)肱喟?4S實(shí)現(xiàn)雜交水稻制種機(jī)械化的初步研究[J].中國(guó)水稻科學(xué),2001,15(2):97-100.

[15]鄧力華.抗除草劑和多價(jià)抗蟲基因?qū)胨竟鉁孛艉瞬挥档难芯縖D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2008.

[16]陳 麗,鄧力華,陳 芬,等.轉(zhuǎn)Cry1Ca和Bar基因水稻的獲得與性狀鑒定[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2012,33(1):104-107.

[17]陳芬,杜洪偉,陳浩東,等.干旱響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子DREB1A基因?qū)胨竟鉁孛艉瞬挥档难芯縖J].生命科學(xué)研究,2008,12(1):24-28.

[18]段發(fā)平,黎垣慶,梁承鄴.不同濃度除草劑和處理時(shí)期對(duì)轉(zhuǎn)Bar基因水稻農(nóng)藝性狀的影響[J].雜交水稻,2001,16(6):44-46.