周瑩瑩，孫 莉，陳子林，褚文珂，楊王偉，金孝鋒

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310036；2.浙江大盤山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江磐安322300）

珍稀特有植物華頂杜鵑的群落基本特征分析

周瑩瑩1，孫 莉1，陳子林2，褚文珂1，楊王偉1，金孝鋒1

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310036；2.浙江大盤山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江磐安322300）

在群落樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，對浙江大盤山和華頂山的華頂杜鵑群落的種類組成、群落垂直結(jié)構(gòu)和生活型組成進(jìn)行了分析.結(jié)果表明：華頂杜鵑群落中植物組成豐富，共有64科、102屬、138種，對科屬的區(qū)系分析表明群落處亞熱帶北緣，海拔較高；群落分層現(xiàn)象較明顯，喬木層、灌木層和草本層物種種類豐富，層間植物種類也較豐富；生活型組成中，高位芽植物占優(yōu)勢，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少，地下芽植物也占較高比例，葉型以單葉種類占優(yōu)勢，葉級以小型葉和中型葉占優(yōu)勢，反映出群落所處的生境溫?zé)岫酀瘢蛱幱谳^高海拔而明顯受到溫度的影響.

華頂杜鵑；區(qū)系分析；群落特征；分布區(qū)類型；群落結(jié)構(gòu)；生活型

0 引 言

華頂杜鵑（Rhododendron huadingense）是丁炳揚和方云億發(fā)表的新種，產(chǎn)浙江天臺縣的華頂山［1］.華頂杜鵑不僅具有很高的觀賞價值，而且對于研究杜鵑花屬系統(tǒng)發(fā)育也具有重要的價值.一直以來，華頂杜鵑被置于映山紅亞屬Subg.Tsutsusi的輪葉杜鵑組Sect.Brachycalyx［2－4］，但其花芽生于枝頂、營養(yǎng)芽側(cè)生于花芽之下，且花粉形態(tài)、種子微形態(tài)等特征，均與映山紅亞屬的成員差異很大，應(yīng)屬躑躅亞屬Subg.Sciadorhodion成員，并與日本產(chǎn)的R.pentaphyllum最為接近［5－6］.據(jù)報導(dǎo)，華頂杜鵑僅產(chǎn)華頂山，野生分布區(qū)范圍狹小，數(shù)量僅約330株（叢），屬極小種群［7］，故加強保護(hù)極為重要.

最近，在浙江大盤山自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)了華頂杜鵑的分布，這是該種新的分布點，也是第二個分布點，且數(shù)量較多.華頂杜鵑自命名發(fā)表以來，研究甚少，丁炳揚等［8］做了種子的萌發(fā)試驗，探討了不同處理或貯藏條件對種子萌發(fā)的影響；曾漢元等［3，9］對模式標(biāo)本產(chǎn)地華頂山的群落學(xué)進(jìn)行了初步調(diào)查，分析了該區(qū)華頂杜鵑的種群結(jié)構(gòu)和可能的致危原因.新種群的發(fā)現(xiàn)地與已知的產(chǎn)地相距甚遠(yuǎn)，其分布的生境和群落類型、種群生存狀況等可能不同，故有必要對大盤山和華頂山的華頂杜鵑作更深入的調(diào)查，以綜合分析華頂杜鵑的現(xiàn)狀、瀕危原因并提出有效的保護(hù)措施.本文在實地踏查基礎(chǔ)上，結(jié)合樣地調(diào)查，對華頂杜鵑所在群落的物種區(qū)系特征、群落各層次結(jié)構(gòu)、生活型組成作了分析，為深入了解其群落特征、有效保護(hù)種質(zhì)資源和生物多樣性等提供科學(xué)依據(jù).

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置

在野外全面實地踏查基礎(chǔ)上，于華頂山（模式標(biāo)本產(chǎn)地）和大盤山（新分布點）選擇華頂杜鵑分布典型的群落，共設(shè)置6個20 m×20 m的樣地，其中Q1～Q4設(shè)在大盤山，Q5、Q6設(shè)在華頂山，面積共計2 400 m2，各樣地的基本概況詳見表1.采用相鄰格子法，每個樣地均分成16個5 m×5 m的小樣方.在每個小樣方中，對喬木（樹高＞3 m）進(jìn)行每木檢測，記錄樹種種名、胸徑、樹高、冠幅、葉型、葉片質(zhì)地和葉片一般大小等.同時在每個5 m×5 m的樣方中分別設(shè)2 m×2 m和1 m×1 m大小的小樣方，用以調(diào)查灌木層和草本層.

表1 調(diào)查樣地的基本概況Tab.1 General conditions of the sample plots

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 優(yōu)勢度計算

重要值（IV）是表示物種在群落中優(yōu)勢程度的常用指標(biāo)［10］.群落各層次優(yōu)勢種和群落類型主要通過計算重要值判定，其中：

喬木物種IV＝［（RP＋RD＋RF）×100%］／3，式中RP表示相對顯著度，RD表示相對密度，RF表示相對頻度.

灌木和草本物種IV＝［（RD＋RF＋RC）×100%］／3，式中RD表示相對密度，RF表示相對頻度，RC表示相對蓋度.

1.2.2 區(qū)系成分分析

在植物區(qū)系成分分析時，蕨類植物科、屬分布區(qū)類型主要參考吳兆洪和秦仁昌［11］、陸樹剛［12］的觀點；種子植物科、屬分布區(qū)類型參考吳征鎰等［13－14］的觀點.

1.2.3 生活型和葉型統(tǒng)計

各類生活型、葉型／葉面積等級均按照Raumkiaer系統(tǒng)［15－16］劃分并統(tǒng)計.

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

華頂杜鵑群落6個樣地中共出現(xiàn)64科、102屬、138種植物（種下類群以種級計算，下同）.其中蕨類植物5科、7屬、7種，裸子植物2科、3屬、3種，被子植物57科、92屬、128種.

2.1.1 區(qū)系科屬組成

華頂杜鵑群落中物種科、屬的組成見表2.64科中，含10種以上的僅薔薇科Rosaceae；含5～9種的有5科：菊科Asteraceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、蝶形花科Papilionaceae、禾本科Poaceae；含2～4種的有23科，常見的有金星蕨科Thelypteridaceae、漆樹科Anacardiaceae、堇菜科Violaceae、毛茛科Ranunculaceae、安息香科Styracaceae、殼斗科Fagaceae等；含1種的有35科，如瑞香科Thymelaeaceae、泡花樹科Meliosmaceae、蘇木科Caesalpiniaceae、景天科Crassulaceae、椴樹科Tiliaceae、龍膽科Gentianaceae、胡桃科Juglandaceae等.含2～4種的寡種科和含1種的單種科共58科，占科總數(shù)的80.63%，體現(xiàn)了樣地植物科級水平的多樣性.

在102屬中，含5種以上的僅山胡椒屬Lindera和李屬Prunus，共10種；含2～4種的有15屬，常見的有安息香屬Styrax、山礬屬Symplocos、石楠屬Photinia、懸鉤子屬Rubus、胡枝子屬Lespedeza、杜鵑花屬Rhododendron、薹草屬Carex、莢蒾屬Viburnum、繡球?qū)貶y drangea等，共43種；單種屬有85屬，常見的有兔兒傘屬Syneilesis、紫菀屬Aster、檫木屬Sassafras、委陵菜屬Potentilla、繡線菊屬Spiraea、柯屬Lithocarpus、類蘆屬Neyraudia、鹽膚木屬Rhus等.含2～4種的屬和單種屬共100屬，計128種，分別占屬、種總數(shù)的98.04%和92.75%，體現(xiàn)了樣地植物屬級水平的多樣性.

表2 華頂杜鵑群落中物種的科屬組成Tab.2 The family and genus components in the communities of R.huadingense

2.1.2 科屬地理成分

華頂杜鵑群落科、屬的地理分布區(qū)類型詳見表3.

表3 華頂杜鵑群落中物種科、屬的分布區(qū)類型Tab.3 The areal－types of the families and genera in the communities of R.huadingense

世界廣布的有23科，如菊科、薔薇科、禾本科、蘭科Orchidaceae等.熱帶分布（2～7項）的有20科，占總數(shù)的31.25%.其中，泛熱帶分布的有12科，如山茶科、大戟科Euphorbiaceae、柿樹科Ebenaceae等；熱帶亞洲－大洋洲和熱帶美洲間斷分布的有山礬科Symplocaceae 1科；熱帶亞洲－熱帶非洲－熱帶美洲間斷分布的有蘇木科和椴樹科；熱帶亞洲至熱帶南美間斷分布的有5科，如五加科Araliaceae、省沽油科Staphyleaceae、安息香科等.溫帶分布（8～14項）的共21科，占總數(shù)的32.81%.其中，北溫帶分布的有4科，如油點草科Calochortaceae、越橘科Vacciniaceae、松科Pinacese等；北溫帶和南溫帶間斷分布的有10科，如山茱萸科Cornaceae、殼斗科、槭樹科Aceraceae等；歐亞和南美洲溫帶間斷分布的僅小檗科Berberidaceae；東亞及北美洲間斷分布的有杉科Taxodiaceae等2科；舊世界溫帶分布的有萱草科Hemerocallidaceae 1科；東亞分布的共3科，其中全東亞分布的有青莢葉科Helwingiaceae和旌節(jié)花科Stachyuraceae，中國－日本分布的有1科即玉簪科Hostaceae.無中國特有分布的科.

世界廣布的有9屬，如懸鉤子屬、薹草屬、堇菜屬Viola、蓼屬Polygonum等.熱帶分布（2～7項）的有25屬，占總數(shù)的24.51%.其中，泛熱帶分布的有12屬，如野古草屬Arundinella、毛蕨屬Cyclosorus、算盤子屬Glochidion和紫珠屬Callicarpa等；熱帶亞洲－大洋洲和熱帶美洲間斷分布的有山礬屬；熱帶亞洲至熱帶南美間斷分布的有3屬：安息香屬、泡花樹屬Meliosma和柃屬Eurya；舊世界熱帶分布的有藎草屬Arthraxon、類蘆屬和野桐屬Mallotus；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有貓乳屬Rhamnella、葨芝屬Cudrania和針毛蕨屬Macrothelypteris；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有芒屬Miscanthus；菲律賓、海南和臺灣間斷分布的有山茶屬Camellia和金粟蘭屬Chloranthus 2屬.溫帶分布（8～14項）的有65屬，占總數(shù)的63.73%.其中，北溫帶分布的有21屬，如松屬Pinus、木姜子屬Litsea、栗屬Castanea、莢蒾屬等；北溫帶和南溫帶間斷分布的有11屬，如胡頹子屬Elaeagnus、杜鵑花屬、槭樹屬Acer、桑屬Morus等；歐亞和南美洲溫帶間斷分布的有小檗屬Berberis；東亞及北美洲間斷分布的有11屬，如漆樹屬Toxicodendron、山胡椒屬、東風(fēng)菜屬Doellingeria、楠木屬Phoebe等；東亞和墨西哥間斷分布的有溲疏屬Deutzia 1屬；舊世界溫帶分布的有敗醬屬Patrinia和萱草屬Hemerocallis；地中海區(qū)、西亞（或中亞）和東亞間斷分布的有女貞屬Ligustrum；東亞分布（全東亞分布）的有8屬，如蠟瓣花屬Corylopsis、油點草屬Tricyrtis、雙蝴蝶屬Tripterospermum、旌節(jié)花屬Stachyurus等；中國－日本分布的有9屬，如兔兒傘屬、化香樹屬Platycarya、柳杉屬Cryptomeria、野鴉椿屬Euscaphis等；中國特有分布的有3屬：箬竹屬Indocalamus、髯藥草屬Sinopogonanthera和杉木屬Cunninghamia.

2.2 群落結(jié)構(gòu)

華頂杜鵑所在群落分布海拔較高，在900～1 150 m之間；其群落總郁閉度在60%～90%，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，成層現(xiàn)象較明顯，基本可以分為喬木層、灌木層和草本層3個層次，層間植物較為豐富.

2.2.1 群落垂直結(jié)構(gòu)

喬木層是群落的基本層次，決定群落的外貌特征，并在很大程度上控制著群落的生境.調(diào)查的樣地中喬木主林層8～12 m，下亞層4～6 m，組成喬木層的種類因樣地不同而有差異：Q1、Q3、Q4和Q5的主林層較高，8～12 m，常見的優(yōu)勢種有黃山松Pinus taiwanensis和柳杉Cryptomeria fortunei；Q2和Q6的主林層4～6 m高，優(yōu)勢種為化香Platycarya strobilacea、朝鮮山礬Sympolos coreana、蠟瓣花Corylopsis sinensis、紅脈釣樟Lindera rubronervia等，伴生種有檫木Sassafras tzumu、枳椇Hovenia acerba、馬鞍樹Maackia chinensis、燈臺樹Cornus controversa、苦櫪木Fraxinus insularis等.灌木層高度2～3 m，蓋度55%～85%，主要優(yōu)勢種有映山紅R.simsii、華頂杜鵑、化香、蠟瓣花、山橿L.reflexa等，伴生植物有中國繡球Hydrangea chinensis、丁香杜鵑R.farrerae、大青Clerodendron cyrtophyllum、美麗胡枝子Lespedeza formosa、小果南燭Lyonia ovalifolia var.elliptica、中華繡線菊Spiraea chinensis、微毛柃Eurya hebeclados等.草本沒有明顯的層次分化，優(yōu)勢種有山類蘆Neyraudia montana、野古草Arundinella anomala、東風(fēng)菜Doellingeria scabra、南方兔兒傘Syneilesis australis、藎草Arthraxon hispidus等，伴生植物有漸尖毛蕨Cyclosorus acuminatus、紫萁Osmuda japonica、獐耳細(xì)辛Hepatica nobilis var.asiati－ca、萱草Hemerocallis fulva、紫萼Hosta vertricosa、長梗黃精Polygonatum filipes、薹草多種Carex spp.

層間植物亦較豐富，有雞矢藤Paederia scandens、野薔薇Rosa multiflora、菝葜Smilax china、華東菝葜S.sieboldii、牯嶺勾兒茶Berchemia kulingensis、網(wǎng)脈葡萄Vitis wilsonae、蛇葡萄Vitis piasezkii、忍冬Lonicera Japonica、大血藤Sargentodoxa cuneata等.

2.2.2 生活型組成

植物的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應(yīng)而在外貌上反映出來的植物類型，群落的外貌主要由組成群落種類的生活型決定.華頂杜鵑所在群落的各物種生活型詳見表4，其中高位芽植物96種，占種數(shù)的69.57%，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少，地下芽植物35種，占25.36%.

從葉型看，具單葉的有109種，占79.88%，具復(fù)葉的有29種，占21.01%，具單葉的物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于復(fù)葉的物種數(shù).依葉級劃分，在華頂杜鵑所處的群落中，具大型葉的有10種，占種數(shù)的7.24%；具中型葉的有23種，占16.67%；具小型葉的有96種，占69.57%；具微葉的有9種，占6.52%.可見群落中以具中葉和小葉的物種為主，其中具小葉的種數(shù)最多.

表4 華頂杜鵑群落物種的生活型統(tǒng)計Tab.4 The life forms in the communities of R.huadingense

3 結(jié) 語

華頂杜鵑樣地調(diào)查的數(shù)據(jù)分析表明，6個樣地中共有維管植物138種（含種下類群），分屬64科、102屬.從科、屬的組成來看，以寡種科、單種科、寡種屬和單種屬為主，物種組成豐富.

對科的分布區(qū)類型分析表明，熱帶分布的（20科）和溫帶分布的（21科）科數(shù)量相當(dāng)，但熱帶分布的樟科、山茶科、蝶形花科、薔薇科等在樣地中物種數(shù)豐富，共有17屬35種，分別占屬、種數(shù)的16.67%和25.36%，其中樟科和山茶科是亞熱帶地區(qū)森林群落常見的科，從而反映出群落地處亞熱帶北緣，并受溫帶影響較大.因為群落均處于900 m以上的海拔，溫度較低，故從屬的分布區(qū)分析看，溫帶分布的屬的數(shù)量（65屬）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶分布的屬（25屬）.

華頂杜鵑所在群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，成層現(xiàn)象較明顯，層間植物較為豐富.物種的生活型組成中，高位芽植物占優(yōu)勢，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少；葉型以單葉種類占優(yōu)勢；葉級以小型葉和中型葉占優(yōu).以上特征均反映了群落具有一定的熱帶區(qū)系性質(zhì)，群落所處的環(huán)境溫?zé)岫酀?群落中出現(xiàn)較高比例的地下芽植物（35種），且喬木層優(yōu)勢種多為落葉樹種或針葉樹種，可能是由于較高海拔溫度低的影響所致.

杭州師范大學(xué)金小翔、王敏敏、金琳、方哈哈、鄭王素等參加野外調(diào)查，浙江大盤山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局和華頂山森林公園管委會在調(diào)查期間給予大力支持，一并致謝！

［1］丁炳揚，方云億.浙江杜鵑花屬一新種［J］.植物研究，1990，10（1）：31－33.

［2］丁炳揚，吳歡笑，張慧明，等.浙江杜鵑花屬植物種子形態(tài)及其分類學(xué)意義［J］.西北植物學(xué)報，1995，15（6）：36－42.

［3］曾漢元，丁炳揚，方騰.浙江天臺山華頂杜鵑的群落學(xué)研究［J］.浙江大學(xué)學(xué)報：理學(xué)版，2001，28（6）：686－691.

［4］He Mingyou，Chamberlain D C.Rhododendron subg.Tsutsusi［M］／／Wu Zhengyi，Raven P H.Flora of China.Beijing：Science Press.St.Louis：Missouri Botanical Garden Press，2005：260－455.

［5］Zhang Yuejiao，Jin Xiaofeng，Ding Bingyang，et al.Pollen morphology of Rhododendron subgen.Tsutsusi and its systematic implica－tions［J］.Journal of Systematics and Evolution，2009，47（2）：123－138.

［6］丁炳揚，金孝鋒.杜鵑花屬映山紅亞屬的分類研究［M］.北京：科學(xué)出版社，2009：67.

［7］孫孟軍，邱瑤德.浙江林業(yè)自然資源：野生植物卷［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002：111－112.

［8］丁炳揚，何耀華，繆晶，等.珍稀植物華頂杜鵑的種子萌發(fā)試驗［J］.植物學(xué)通報，1997，14（1）：53－54.

［9］曾漢元.珍稀瀕危植物華頂杜鵑種群結(jié)構(gòu)與分布格局的研究［J］.懷化學(xué)院學(xué)報，2002，21（2）：36－38.

［10］宋永昌.植被生態(tài)學(xué)［M］.上海：華東師范大學(xué)出版社，2001：127－134.

［11］吳兆洪，秦仁昌.中國蕨類植物科屬志［M］.北京：科學(xué)出版社，1990：1－630.

［12］陸樹剛.中國蕨類植物區(qū)系［M］／／吳征鎰，陳心啟.中國植物志：第一卷.北京：科學(xué)出版社，2004：78－94.

［13］吳征鎰，周浙昆，李德銖，等.世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)［J］.云南植物研究，2003，25（3）：245－257.

［14］吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化［M］.昆明：云南科技出版社，2006：1－434.

［15］曲仲湘，吳玉樹，王煥校，等.植物生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1983：142－147.

［16］姜漢僑，段昌群，楊樹華，等.植物生態(tài)學(xué)［M］.2版.北京：高等教育出版社，2010：62－65.

Community Characteristics of Rhododendron Huadingense，a Species Endangered and Endemic in China

ZHOU Ying－ying1，SUN Li1，CHEN Zi－lin2，CHU Wen－ke1，YANG Wang－wei1，JIN Xiao－feng1
（1.College of Life and Environmental Sciences，Hangzhou Normal University，Hangzhou 310036，China；2.Administration of Zhejiang Dapanshan National Natural Reserve，Pan'an 322300，China）

Based on community investigation，the paper analyzed the species components，community vertical structure and life forms of Rhododendron huadingense in Dapan Mountain and Huading Mountain in Zhejing province.The results show the species richness in the community of R.huadingense，and there are 138 species，which belong to 102 genera of 64 families.The floristic analysis of families and genera shows that the communities locate in the northern edge of subtropics with high altitudes.The communities are composed by obvious layers，with rich species of trees，shrubs，herbs and interlayer plants.For the components of the life forms，the phanerophytes is dominant，with low percentage of the chamaephytes，hemicryptophytes and therophytes，and the geophytes occupied high percentage.For the aspect of the leaf types，species with simplex leaves are dominant，and microphyll and mesophyll types show the dominance of the leaf forms.The communities of R.huadingense is in the climate of warm and moist conditions，and also is affected by the temperature because of considerable high altitudes.

Rhododendron huadingense；floristic analysis；community characteristics；areal type；community structure；life form

Q948；Q949

A

1674－232X（2012）03－0211－06

10.3969／j.issn.1674－232X.2012.03.004

2012－01－06

杭州市科技局科技發(fā)展計劃項目（20101032B24）；浙江省新苗人才計劃項目（ZX10035005）；杭州師范大學(xué)“挑戰(zhàn)杯”資助項目；杭州師范大學(xué)“開放實驗室”資助項目.

金孝鋒（1978—），男，副教授，博士，主要從事植物系統(tǒng)進(jìn)化研究.E－mail：docxfjin＠163.com