高艷飛 張英 張真 吳偉

(西南林業(yè)大學，昆明，650224)

橫坑切梢小蠹(Tomicus minor)和云南切梢小蠹(Tomicus piniperda)[1－2]是兩種重要的松屬蛀干害蟲，基本為同時發(fā)生混合危害[3]，造成重大生態(tài)和經濟損失?？v坑切梢小蠹在我國西南為一年一代，以成蟲在松樹干內產卵越冬，越冬成蟲于4—5月離開樹干，陸續(xù)飛向樹冠，蛀食松枝梢補充營養(yǎng)，待成熟后，飛出枝梢侵入衰弱木、風折木以及新伐倒木[3]。橫坑切梢小蠹常伴隨縱坑切梢小蠹發(fā)生危害，一年一代生，亦以成蟲在松樹干內產卵越冬。主要危害松屬衰弱木和瀕死木，生物學基本相似于縱坑切梢小蠹。但橫坑切梢小蠹所蛀坑道，切斷樹干韌皮部和木質部內的輸導組織，影響水分和養(yǎng)分的運輸，加速松樹死亡。就松樹樹干危害而言，在蟲口密度相同的情況下，橫坑切梢小蠹的危害要比縱坑切梢小蠹大[3]。這兩種小蠹的種群結構因地區(qū)而異，其性比、成蟲在枝梢上聚集危害的時間及其在樹冠上的空間分布規(guī)律基本相同，但在樹干上的空間分布規(guī)律差異很大[4]。橫坑切梢小蠹分布于中下部，縱坑切梢小蠹集中分布于中上部[5]。橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹主要取食樹干的韌皮部和嫩梢。

在北歐和我國東北部，蛀梢期從7月到10月，2.5～3.0個月。在昆明地區(qū)，云南切梢小蠹從3月下旬至4月上旬開始有少量新成蟲羽化飛到樹冠，取食新梢，蛀食危害枝梢時期，集中在當年5月到次年3月，蛀梢期可達10個月之久[6－7]。云南切梢小蠹成蟲一般從新生枝梢的中上部蛀入髓心，向芽頂蛀食[5]，平均每頭成蟲蛀食3～6個枝梢，每個枝梢蛀食時間在1.5～2個月間，主要危害直徑為7～8.5 mm的枝梢[6－8]。橫坑切梢小蠹通常蛀害直徑為4.5 ～15 mm 的枝梢，對直徑為5.5 ～7.5 mm 的枝梢更為喜好，這類枝梢受害率占整個枝梢受害率的57.12%[9]。受害枝梢一般只有一個侵入孔，一個坑道中一般有一頭蟲，也常會出現(xiàn)兩頭的情況，但也有多頭小蠹蟲蛀食一個枝梢的現(xiàn)象，其中兩孔的較常見，當多頭蟲為害同一枝梢時，各侵入孔間保持一定距離，重坑互相不貫通。

迄今為止，國內外對于切梢小蠹蛀干時期的生物學特性、生態(tài)學、防治策略和技術等方面已經開展了長期深入的研究，相關報道十分豐富。但把切梢小蠹作為研究對象，進行蛀梢期相關生物學，和取食方面的研究，目前國內外對于這一領域還未見全面報道。而切梢小蠹蛀梢危害作為其協(xié)同危害云南松的一個重要過程，有必要對切梢小蠹蛀梢危害機理做進一步探討。本研究首次在切梢小蠹自然攻擊情況下，林間采集為害云南松枝梢，探討切梢小蠹蛀食云南松枝條坑道長度與云南松枝梢各變量間的關系，從而為深入認識了解切梢小蠹蛀梢行為提供途徑，同時也為切梢小蠹的防治提供進一步的建議依據(jù)。

1 材料與方法

林間調查于2009年1月—2009年12月，位于石林縣鹿鎮(zhèn)的紅磚房林區(qū)，海拔1950～1980 m，坡度6°～12°，坡位上部，年平均氣溫 15.6 ℃，年降雨量964.3 mm，為云南松純林，林齡37 a，林分平均高7 m，平均胸徑14 cm，郁閉度 0.5。

用卷尺測量為害枝梢長度，精度為0.1 mm。將為害枝梢剪下，并對枝梢編號，解剖枝梢內切梢小蠹并做對應編號，利用游標卡尺測量蛀梢坑道長度、蛀梢直徑、芽徑、芽長，精度為0.1 mm。將蟲種帶回實驗室鑒定，分別選擇橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹蛀食的枝梢進行統(tǒng)計分析。利用Excel2003對收集的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，同時利用SPSS11.5對數(shù)據(jù)對各變量因子間做Pearson Correlation相關分析，T－檢驗，差異性分析，對存在相關關系的因子做回歸分析，更好的了解影響切梢小蠹蛀坑長度的影響因子進行Bartlett’s Test of Sphericity主成分分析，兩種切梢小蠹蛀坑長度等級劃分，做了wilks’Lambda組內差異分析。

2 結果與分析

2.1 兩種切梢小蠹對云南松枝梢大小的選擇性

林間共采集為害枝梢200枝，經鑒定，共解剖出橫坑切梢小蠹70頭，侵入枝梢數(shù)為58枝，云南切梢小蠹180頭，入侵枝梢數(shù)為142枝。橫坑切梢小蠹危害枝梢直徑范圍為4.21～10.68 mm，主要蛀食直徑在5.01 ～7.00 mm 的1 年生枝梢，占58.62%，見表1;其蛀食枝梢長度范圍在32.01～170.00 mm，主要蛀食長度在45.00 ～108.00 mm 的枝梢，占67.24%，見表2。

云南切梢小蠹蛀食枝梢的直徑范圍在3.20～13.52 mm，主要蛀食直徑在3.00 ～7.00 mm 的 1 年生枝梢，占 67.61%，偏好蛀食直徑為 5.01～7.00 mm的枝梢，見表1;蛀食枝梢長度范圍在24.69～295.00 mm，主要蛀食 45.00 ～87.00 mm 的 1 年生枝梢，占 51.41%，見表 2。

經差異性檢驗表明，兩種切梢小蠹蛀食云南松枝梢在組間總體直徑上差異不顯著，p＞0.05。但就橫坑切梢小蠹而言，喜好蛀食較粗的，組內差異顯著，p＜0.05，單就云南切梢小蠹分析來看，喜好蛀食較細的，組內差異顯著，p＜0.05，見表1。且兩種小蠹蟲在蛀食枝梢組間總體長度上無明顯差異，p＞0.05，將橫坑切梢小蠹蛀食枝梢長度范圍而言，喜好蛀食較長的，組內差異顯著，p＜0.05，云南切梢小蠹喜好蛀食較短的，組內差異顯著，p＜0.05，見表2。

表1 兩種切梢小蠹蛀梢直徑百分比

表2 兩種切梢小蠹蛀食枝梢長度百分比

2.2 兩種切梢小蠹對枝梢蛀食部位的選擇性

2.2.1 兩種切梢小蠹蛀梢部位比較

切梢小蠹在蛀梢時，可從梢的中上部與中下部蛀入，但各部位的蛀入比例不同。從統(tǒng)計的58個枝梢的侵入孔看，橫坑切梢小蠹從中上部蛀入的有36個，占62.07%;中下部蛀入的有22個，占37.93%;p=0＜0.05，差異明顯，即橫坑切梢小蠹傾向于從枝梢中上部蛀入。云南切梢小蠹蛀食的142個枝梢上看，由中上部蛀入的有96個，占67.61%;中下部蛀入的有 46 個，占 32.39%;p=0＜0.05，差異顯著，見表3，即云南切梢小蠹傾向于從枝梢中上部蛀入。兩種切梢小蠹對于枝梢侵入孔部位無明顯差異，p=0.456＞0.050，說明兩種切梢小蠹都傾向于從枝梢的中上部蛀入。

2.2.2 兩種切梢小蠹蛀梢侵入孔位置的影響因子

統(tǒng)計的200個枝梢情況反應出:對橫坑切梢小蠹而言，枝梢長度的平均值越大，侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x就越大，見表3，侵入孔的位置就越靠近枝梢基部，即橫坑切梢小蠹選擇侵入孔的部位與枝梢長度有很大關系，p=0＜0.05，見表4;而侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x卻未受到枝梢直徑的影響(見表3、表4)。同樣枝梢長度很大程度上也決定了云南切梢小蠹選擇侵入孔的部位，p=0＜0.05，見表5。枝梢長度的平均值越大，侵入孔距芽頂?shù)钠骄嚯x就越大，即侵入孔位置就越靠近枝梢基部，而枝梢直徑在切梢小蠹選擇侵入孔部位方面不起決定性作用。即枝梢直徑不影響橫坑切梢小蠹和云南切梢小蠹在云南松枝梢上侵入孔的位置。

表3 兩種切梢小蠹侵入孔位置與枝梢直徑、枝梢長度關系

表4 侵入孔位置與枝梢大小的相關性分析

2.3 兩種切梢小蠹蛀梢坑道長度的差異

2.3.1 兩種切梢小蠹不同坑道長度比較

將橫坑切梢小蠹蛀食坑道長度等分為6個等級，見表5。橫坑切梢小蠹蛀食坑道長度各等級所占比例分別為 18.97%，48.28%，20.69%，8.62%，1.72%，1.72%，各等級比例差異顯著，p＜0.05 見表5。即橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長度多集中在7.00～13.00 mm，占48.28%。

表5 兩種切梢小蠹蛀食只掃坑道長度差異分析

將云南切梢小蠹蛀食坑道長度分為6個等級，各等級所占比例分別為 1.41%，16.20%，23.24%，17.61%，28.17%，13.38%，各等級比例差異顯著，p＜0.05。云南切梢小蠹蛀梢坑道長度多集中在13.00～31.00 mm，占69.02%。同時比較了兩種切梢小蠹枝梢坑道長度的差異，結果顯示二者差異顯著，p＜0.05。即云南切梢小蠹蛀梢的坑道長度要比橫坑切梢小蠹的長。

2.3.2 兩種切梢小蠹蛀梢坑道長度與各變量因子的關系

橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長度只與小蠹蟲侵入枝梢的部位有很大關系，p=0.02＜0.05，見表 6。說明侵入孔越是靠近枝梢基部，該蟲蛀梢枝梢的坑道就越長。而枝梢長度、枝梢直徑和侵入孔位在云南切梢小蠹蛀梢坑道的長度方面都起決定性作用，p＜0.05，見表6。

并對其影響相關因子做了回歸分析，各相關變量回歸方程如下:

橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長度相關變量回歸方程:

侵入孔位回歸方程:Y=10.45+3.99X，

云南切梢小蠹蛀梢坑道長度相關變量回歸方程:

枝梢長度回歸方程:Y=11.08+0.16X，

枝梢直徑回歸方程:Y=3.65X，

侵入孔位回歸方程:Y=22.77+4.93X。

表6 兩種切梢小蠹蛀食坑道長度與各變量相關分析

為了解影響橫坑切梢小蠹與云南切梢小蠹蛀梢坑道長度的主要因素，調查了受害枝梢的枝梢長度，枝梢直徑，芽徑，芽長以及小蠹蟲的侵入孔位置。利用主成分分析法提取影響因子，為使每個因子具有最高載荷的變量數(shù)目最小，即使每個因子變量含義更加清楚，對因子載荷矩陣進行方差極大法旋轉。

經旋轉后，影響橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長度的因子1主要成分為枝梢直徑、芽徑，其意義代表枝梢的粗細，稱為粗細因子;因子2主要成分為侵入孔位，其意義代表橫坑切梢小蠹蛀食枝梢的選擇位置，稱為孔位選擇因子;因子3主要成為為枝梢長度、芽長，其意義代表枝梢的長度，稱為長度因子。見表7。結果表明，橫坑切梢小蠹蛀梢坑道長度的影響作用的大小次序為枝梢的粗細，其次為孔位選擇，最后為枝梢的長度。

影響云南切梢小蠹蛀梢坑道長度的因子1主要成分為枝梢直徑，芽徑，芽長，其意義代表枝梢的粗細，稱為粗細因子;因子2主要成為為枝梢長度，其意義代表枝梢的長度，稱為長度因子;因子3主要成分為侵入孔位，稱為孔位選擇因子。見表7。結果表明，影響云南切梢小蠹蛀梢坑道長度作用大小主要為枝梢粗細，其次為枝梢的長度，最后為孔位選擇。

表7 兩種切梢小蠹旋轉后因子載荷矩陣

3 結論與討論

研究表明云南切梢小蠹與橫坑切梢小蠹在蛀食枝梢的大小選擇方面無明顯差異。在蛀梢的侵入部位上也無明顯差異，兩種小蠹蟲都傾向于從枝梢的中上部侵入。葉輝認為蛀入孔位置與枝梢幼嫩程度有關。若枝梢幼嫩，其蛀孔位置距枝梢端部稍遠些;而對于較粗大的枝梢，其蛀入孔位置更靠近枝梢端部。在垂直分布上，橫坑切梢小蠹主要分布在樹冠中層和上層，占整個樹冠蟲量的80%以上[9]。

葉輝，呂軍等[9]認為在蛀梢期，橫坑切梢小蠹在樹冠內的空間分布主要與該蟲所喜好蛀食的枝梢的分布有關，并推測這可能與寄主種類和當?shù)貧夂驐l件有緊密關系，該蟲在杭州為害馬尾松，偏好蛀食直徑為3～5 mm的枝梢[9]。在北歐蛀食蘇格蘭松，喜好直徑為4.5 mm的枝梢。而在昆明，橫坑切梢小蠹可以蛀害直徑為5.4～11.0 mm的枝梢，其中對直徑為7.0～8.5 mm枝梢的蛀害率較高。

云南切梢小蠹蛀食枝梢坑道的長度會隨著枝條的變粗、變長，而變長。枝梢大小對云南切梢小蠹取食活動有著重要的影響，枝梢越粗，可能其木質化程度也就越高，有機養(yǎng)分含量就越充分，就越有利于該蟲取食。但如果枝梢太粗，其木質化程度就會過高，有機養(yǎng)分反含量而會變少，枝梢太細，蛀食后容易枯萎，同樣不利于該蟲蛀坑取食。

云南切梢小蠹蛀梢坑道的長度比橫坑切梢小蠹的長，而且相比只有侵入孔位置影響橫坑切梢小蠹的蛀梢坑道長度而言，枝梢長度，枝梢直徑也同時對云南切梢小蠹蛀梢坑道的長度起著決定性作用。這可能與云南切梢小蠹發(fā)育成熟期要補充個的食量有關。據(jù)報道[10]，一個紅脂大小蠢幼蟲完成發(fā)育約需取食8～10 cm2。一對成蟲及其幼蟲的取食坑道最小約20 cm2，最大可在1000 cm2。在活立木上，樹體不斷流出的松脂對幼蟲的取食影響很大，1、2齡幼蟲常常被淹死，這時伴生成蟲會不斷將松脂和紅褐色蟲糞由排屑孔推出樹外。隨著幼蟲蟲齡的不斷增大，取食量大增，待樹干基部韌皮幾乎被食盡時，幼蟲逐漸向樹根部(主、側根)延伸，甚至距樹基2 m以外的側根上還有幼蟲為害，全部取食完韌皮，并棲居根內[11]。殷彩霞等[12]研究了云南松枝梢的營養(yǎng)成分，發(fā)現(xiàn)在健康樹和縱坑切梢小蠹蛀害樹松梢中分別檢測出11種氨基酸和14種氨基酸。健康樹松梢中元素含量變化趨勢由高到低為Ca，Mg，A1，Mn，F(xiàn)e，蛀害樹松梢中無機元素含量變化趨勢由高到低為 Ca，Mg，Al，F(xiàn)e，Mn。殷彩霞等[13]還研究了縱坑切梢小蠢對云南松枝梢提取物的趨性測試:縱坑切梢小蠹對云南松松梢韌皮、松針提取物有明顯趨性反應，且對松梢韌皮提取物反應最為強烈，趨向率達65%。在對各單一化合物的趨性測試中蠢蟲均沒有明顯趨性反應，蠢蟲對云杉紅翅小蠢信息素3一甲基環(huán)己一2烯酮的趨向率為38.3%，略高于對照的36.7%，但仍沒有顯著差異。分析認為，縱坑切梢小蠹可能對單一化合物的刺激反應不明顯，從而不構成趨性反應，但該蟲可以對寄主氣味物質的某種組合產生趨向行為。據(jù)許慶亮[14]報道，縱坑切梢小蠹的取食多集中在樹冠南面、中上層，從而使被取食小區(qū)成蟲密度增加。

云南切梢小蠹更傾向于從松枝梢中上部侵入危害，且受枝梢長度的影響，同時侵入孔的位置也影響著云南切梢小蠹蛀食坑道的長度。云南切梢小蠹成蟲一般從新生枝梢的中上部蛀入髓心，向芽頂蛀食。當距枝梢末端約5 mm左右時，便停止蛀食從原坑道退出，轉而蛀食其他枝梢。該蟲多選擇當年新生枝梢進行蛀食，可能與新生枝梢的養(yǎng)分含量有關[6]。這也可以解釋為什么切梢小蠹會出現(xiàn)稍轉梢、稍轉干現(xiàn)象，當一個枝梢所含的養(yǎng)分不足以支持小蠹蟲發(fā)育和成熟所需能量，該蟲便轉向其它營養(yǎng)成分較足的枝梢，繼續(xù)發(fā)育和成長，直到完全成熟，稍轉梢現(xiàn)象便停止，開始轉干產卵，繁衍后代。葉輝[6]認為，除松枝的養(yǎng)分影響外，也可能與寄主種類和當?shù)貧夂驐l件有緊密關系。

因此關于橫坑切梢小蠹與云南切梢小蠹蛀食枝梢差異原因還有待進一步深入研究。

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