王玲，周一兵，楊大佐，袁秀堂

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 福建省高校水產(chǎn)科學(xué)與食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廈門 361021；2.大連海洋大學(xué) 遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；3. 國家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，遼寧 大連 116023)

水域生態(tài)環(huán)境中的有機(jī)物污染問題已制約著中國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，研究有效去除養(yǎng)殖環(huán)境污染的方法，尤其是去除養(yǎng)殖灘涂沉積有機(jī)物污染的方法，盡快恢復(fù)和優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境，對(duì)中國海水養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展以及灘涂、淺海和濕地資源的可持續(xù)利用具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。目前，在環(huán)境研究領(lǐng)域，國際上有關(guān)多毛類生物學(xué)研究的焦點(diǎn)多集中在作為海洋污染底質(zhì)原位生物修復(fù)的重要類群和測(cè)試生物上[1-8]。其原理就是充分利用底棲多毛類沉積食性的生態(tài)功能及其對(duì)有機(jī)物的利用，使環(huán)境中過量積累的生源要素轉(zhuǎn)化為生物生產(chǎn)力。雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis廣泛分布于沿海灘涂。作為有機(jī)污染底質(zhì)原位生物修復(fù)類群，研究雙齒圍沙蠶對(duì)海洋沉積質(zhì)中有機(jī)污染物的吸收、轉(zhuǎn)化等生物利用特征和清除效應(yīng)，可為中國典型海域富營養(yǎng)化的沉積環(huán)境生態(tài)修復(fù)研究提供依據(jù)。

氮是水環(huán)境污染的主要元素之一，又是蛋白質(zhì)的特征元素，其收支狀況與水生動(dòng)物的蛋白質(zhì)代謝過程密切相關(guān)。氮收支組分包括攝食氮、糞便氮、排泄氮和累積氮。其中氮累積關(guān)系到養(yǎng)殖生物的產(chǎn)量，是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最被關(guān)注的問題，水生動(dòng)物排出的糞便氮和排泄氮對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境會(huì)直接產(chǎn)生影響。本研究中，作者研究了雙齒圍沙蠶對(duì)飼料中氮元素的利用及其與體質(zhì)量和溫度的關(guān)系，以期為養(yǎng)殖灘涂和近岸淺海原位生物的修復(fù)提供參考，同時(shí)也為雙齒圍沙蠶的健康養(yǎng)殖模式的建立提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用雙齒圍沙蠶采自大連市莊河海域。在玻璃水族箱(70 cm×50 cm×50 cm)底部覆蓋約10 cm厚的細(xì)沙作為雙齒圍沙蠶生活的底質(zhì)。試驗(yàn)用海水取自大連市黑石礁海域，經(jīng)沉淀砂濾后使用，水族箱水深30 cm。試驗(yàn)期間，鹽度為31～32，保持連續(xù)充氣，并以控溫儀(HXSWT-100)調(diào)控試驗(yàn)所需的水溫。

試驗(yàn)飼料為山東升索漁用飼料研究中心提供的S號(hào)牙鲆配合飼料，其粗蛋白、粗脂肪、粗灰分和水分的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(除水分外均為干物質(zhì))分別為54.25%、11.06%、14.66%和6.64%。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)按沙蠶體質(zhì)量(濕重)分為3組：(0.40±0.19)、(1.00±0.22)、(2.00±0.50)g，分別記為S、M和L組，將3組沙蠶分別放入鋪有底質(zhì)的玻璃水族箱中，每箱放養(yǎng)200尾，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)設(shè)置16、20、24 ℃ 3個(gè)溫度梯度，初始水溫為12 ℃。將雙齒圍沙蠶暫養(yǎng)7 d后，每天升溫1 ℃至試驗(yàn)設(shè)置水溫，然后再讓雙齒圍沙蠶適應(yīng)7 d后開始正式試驗(yàn)。

1.2.2 試驗(yàn)管理 試驗(yàn)期間仿照海區(qū)潮汐的變化，每天6：00和17：00換水兩次，放水和加水之間干露1 h。每天早上換水前過量投喂牙鲆配合飼料，投喂量為雙齒圍沙蠶濕重的10%。

1.2.3 樣品的收集

1)糞便樣品。為提高收集糞便的效率，減少糞便營養(yǎng)成分在水中的溶失，本試驗(yàn)中沙蠶糞便的收集在廣口瓶中進(jìn)行。具體操作如下：從底質(zhì)中取出沙蠶，放入500 mL廣口瓶中，3～5尾/瓶，每箱放4個(gè)廣口瓶，廣口瓶在水族箱中水浴維持試驗(yàn)設(shè)定溫度，待其有糞便排出立即用虹吸管收集，于65 ℃下烘干保存，待測(cè)。

2)飼料樣品。取飼料100 g在65 ℃下烘干至恒重保存，待測(cè)。

3)沙蠶樣品。取腸道已排空的雙齒圍沙蠶15尾，65 ℃下烘干保存，待測(cè)。

1.2.4 氮含量的測(cè)定 分別將沙蠶、飼料和糞便樣品研碎混勻，用元素分析儀(Pekin-Elmen 240C)分別測(cè)定樣品中的氮含量。測(cè)定結(jié)果表明：沙蠶和飼料干物質(zhì)中的氮含量分別為9.85%和8.68%；各試驗(yàn)組沙蠶糞便干物質(zhì)的氮含量平均為5.06%，變異范圍為3.39%～6.88%。

1.2.5 氮攝食率的測(cè)定 雙齒圍沙蠶對(duì)飼料氮的攝食率采用劉健康[9]、王詩紅等[10]報(bào)道的間接法測(cè)定。

當(dāng)水溫達(dá)到試驗(yàn)溫度后，待沙蠶適應(yīng)7 d開始腸道容量測(cè)定的試驗(yàn)。在投喂飼料2 h后，分別從每箱挑選出4尾腸道飽滿的蟲體，放入500 mL廣口瓶中(1尾/瓶)，在水族箱中水浴維持試驗(yàn)溫度，待其有糞便排出后，分別用虹吸管收集至無糞便排出。試驗(yàn)過程中記錄每條沙蠶糞便完全排出所用時(shí)間t(h)。將雙齒圍沙蠶和糞便在65 ℃下烘干至恒重，分別計(jì)算單位蟲體干質(zhì)量沙蠶排出的糞便干重A(mg/g)。

雙齒圍沙蠶(按蟲體干質(zhì)量計(jì))對(duì)氮的攝食率CN( mg/(d·g))的計(jì)算公式為

CN=24At(1-Ab)×N飼料×1000，

式中：Ab為雙齒圍沙蠶對(duì)飼料的表觀消化率(%)，具體測(cè)定參見王玲等[11]的方法；N飼料為飼料中氮的含量。

1.2.6 飼料中粗蛋白溶失率的測(cè)定 在測(cè)定雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率的同時(shí)，還需測(cè)定試驗(yàn)飼料在相同條件下2 h內(nèi)粗蛋白的溶失率。水溫達(dá)到試驗(yàn)溫度后，在水族箱中放入盛有50 g試驗(yàn)飼料的培養(yǎng)皿2個(gè)(直徑為90 mm)，分別在1 h和2 h后取出烘干至恒重，用凱氏定氮法測(cè)定其粗蛋白的含量。

1.2.7 氮收支方程的計(jì)算 用奈氏試劑法測(cè)定氮的排泄率(UN)[12]。

氮的排糞率(FN)根據(jù)糞便中氮含量和排糞量計(jì)算得出[8]。

氮的累積率(PN)根據(jù)收支方程計(jì)算：

PN=CN-UN-FN。

2 結(jié)果

2.1 雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率

不同體質(zhì)量雙齒圍沙蠶于16、20、24 ℃下對(duì)飼料中氮的攝食率見表1。從表1可見：各體質(zhì)量組沙蠶對(duì)氮的攝食率在16 ℃時(shí)均為最低，平均為8.4 mg/(d·g)，變幅為6.6～10.5 mg/(d·g)；20 ℃時(shí)不同體質(zhì)量的沙蠶攝食率均達(dá)到最大，平均為17.0 mg/(d·g)，變幅為14.3～22.0 mg/(d·g)；當(dāng)溫度升至24 ℃時(shí)，沙蠶對(duì)氮的攝食率開始降低，平均為14.5 mg/(d·g)，變幅為12.0～18.7 mg/(d·g)。

不同溫度下，沙蠶對(duì)氮的攝食率均隨體質(zhì)量的增加而降低，沙蠶對(duì)氮的攝食率大小依次為S組>M組>L組，其中，S組為10.5～22.0 mg/(d·g)；M組和L組則分別為8.0～14.7 mg/(d·g)和6.6～14.3 mg/(d·g)。

根據(jù)上述結(jié)果，以沙蠶干質(zhì)量為區(qū)組變量，溫度為分組變量，沙蠶干質(zhì)量對(duì)氮的攝食率為觀測(cè)數(shù)據(jù)變量，經(jīng)雙因素方差分析表明，溫度和體質(zhì)量對(duì)氮的攝食率的影響差異均極顯著(F=79.125，P<0.001；F=34.308，P<0.001)。

雙齒圍沙蠶在不同溫度下對(duì)飼料中氮的攝食率可用冪函數(shù)關(guān)系式表示：

CN=aWb。

式中：CN為沙蠶單位體質(zhì)量(干重)每日攝入氮的質(zhì)量( mg/(d·g))；W為沙蠶個(gè)體干質(zhì)量(g)；a的生物學(xué)意義為個(gè)體單位質(zhì)量的沙蠶對(duì)氮的攝食率，在20 ℃時(shí)最高，為10.618；b為單位體質(zhì)量氮的攝食率隨體質(zhì)量增加的降低比率，變幅為-0.2076～-0.1911。從表2可見：各溫度下雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率與體質(zhì)量之間相關(guān)關(guān)系均顯著。

表1 不同溫度下雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率、排泄率、排糞率、累積率和累積效率(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=12)

表2 不同溫度下雙齒圍沙蠶體質(zhì)量與氮的攝食率的關(guān)系

2.2 雙齒圍沙蠶攝食氮的分配

雙齒圍沙蠶各體質(zhì)量組于不同溫度下對(duì)氮的攝食率(CN)、排泄率(FN)、排糞率(UN)和累積率(PN)如表1所示。經(jīng)雙因素方差分析，溫度對(duì)雙齒圍沙蠶氮的攝食率、排泄率、排糞率、累積率和累積效率均有顯著影響(F=79.125,P<0.001；F=5.143,P=0.013；F=48.884,P<0.001；F=135.166,P<0.001；F=434.773,P<0.001)，體質(zhì)量對(duì)雙齒圍沙蠶氮的攝食率、排泄率、排糞率、累積率和累積效率均有顯著影響(F=34.308,P<0.001；F=5.973,P=0.007；F=43.331,P<0.001；F=49.944,P<0.001；F=158.051,P<0.001)。本試驗(yàn)條件下,雙齒圍沙蠶對(duì)氮的累積率平均為11.8 mg/(d·g)，在20 ℃時(shí)達(dá)到最高，S、M、L組對(duì)氮的累積率分別為20.1、13.9、13.5 mg/(d·g)；在試驗(yàn)條件下，雙齒圍沙蠶對(duì)氮的累積效率(PN/CN)平均為88.99%。

2.3 雙齒圍沙蠶的氮收支方程

根據(jù)表1中雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率、排糞率、排泄率和累積率，設(shè)攝食的氮為100%，計(jì)算其它各組分比例，建立了16、20、24 ℃ 下不同體質(zhì)量組雙齒圍沙蠶對(duì)飼料中氮的收支情況(表3)。

表3 雙齒圍沙蠶的氮收支

從表3可見，在雙齒圍沙蠶攝食氮的分配中，氮的累積率所占的比例最大，氮的排糞率次之，而氮的排泄率所占的比例最小。20 ℃ 時(shí)雙齒圍沙蠶氮累積率占攝食氮的比例達(dá)到最大，S、M、L組分別為91.44%、94.44%和94.03%；排糞氮占攝食氮的比例在20 ℃ 時(shí)最小，而排泄氮的比例在20 ℃ 時(shí)則最大。在本試驗(yàn)條件下，雙齒圍沙蠶的氮收支方程為100CN=88.99PN+1.58UN+9.43FN。

3 討論

3.1 溫度和體質(zhì)量對(duì)雙齒圍沙蠶氮攝食率的影響

雙齒圍沙蠶營底棲生活，屬非即時(shí)性攝食，直接測(cè)定其攝食率比較困難。作者綜合已報(bào)道的對(duì)魚類攝食率和多毛類沙蠶攝食率的研究方法[9-10]，采用間接法測(cè)定雙齒圍沙蠶的攝食率。結(jié)果表明，16～24 ℃ 時(shí)雙齒圍沙蠶對(duì)氮的攝食率為6.6～22.0 mg/(d·g)，20 ℃ 時(shí)攝食率最大，為14.3～22.0 mg/(d·g)。結(jié)合其代謝適宜溫度[12]，可以推斷本試驗(yàn)條件下，20 ℃ 是雙齒圍沙蠶的最適攝食溫度。 Honda等[8]報(bào)道了0.2～0.6 g的Perinereisnuntiavallata在20 ℃ 時(shí)對(duì)日本褐牙鲆Paralichthysolivaceus糞便的攝食率為每蟲體4.9～25.7 mg/d；劉勇等[13]的研究表明，日本刺沙蠶Neanthesjaponica在17～29 ℃ 時(shí)對(duì)人工飼料中氮的攝食率為4.23～7.87 mg/(d·g)。顯然，底棲動(dòng)物的攝食率與動(dòng)物的種類及發(fā)育階段、餌料種類和環(huán)境條件等密切相關(guān)[14-15]，沙蠶對(duì)食物氮攝取的差異亦可能是由于種類、個(gè)體大小、食物不同所致。

在本試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)，沙蠶對(duì)飼料中氮的攝食率均隨體質(zhì)量增加而減小，兩者之間呈冪函數(shù)關(guān)系CN=aWb，其中b值變動(dòng)于-0.2076～-0.1911。Cammen[16]對(duì)沙蠶Nereissuccinea攝食率的研究結(jié)果亦表明，隨著體質(zhì)量的增加，其攝食率呈下降趨勢(shì)。這種現(xiàn)象普遍存在于魚類和其它水生無脊椎動(dòng)物中[16-20]。這是由于幼體的代謝強(qiáng)度較高、能量消耗較大、食欲相對(duì)較旺盛所致。沙蠶對(duì)氮的累積率亦反映出上述同樣規(guī)律，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一溫度下，隨著雙齒圍沙蠶體質(zhì)量的增加，對(duì)氮的累積率也呈下降趨勢(shì)。

3.2 溫度和體質(zhì)量對(duì)雙齒圍沙蠶氮累積的影響

氮的累積率和累積效率是衡量沙蠶對(duì)蛋白質(zhì)利用的重要指標(biāo)，其變化趨勢(shì)與動(dòng)物生長的變化趨勢(shì)是一致的。氮的累積率和累積效率亦受多種因素影響。溫度是影響水生動(dòng)物生長的一個(gè)重要因子[13，21-22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，20 ℃ 下各體質(zhì)量組沙蠶對(duì)氮的累積率和累積效率均高于16 ℃ 和24 ℃，說明該溫度應(yīng)是雙齒圍沙蠶的最適溫度。另外，水生動(dòng)物對(duì)氮的累積率還與個(gè)體大小有關(guān)[23-24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在同一溫度下，隨著體質(zhì)量的增加，雙齒圍沙蠶對(duì)氮的累積率呈下降趨勢(shì)。這與小個(gè)體動(dòng)物生長快，對(duì)蛋白質(zhì)的需要量高有關(guān)[25-26]。

研究表明，不同種類的水生動(dòng)物對(duì)氮的累積效率存在較大的差異。李軍等[27]報(bào)道，黑鯛Sparusmacrocephalus幼魚在14.8～26.8 ℃ 下攝食玉筋魚的氮累積效率為5.81%～34.20%。Du等[28]對(duì)草魚Ctenopharyngodonidella幼魚的研究表明，在22～26 ℃ 時(shí)，每天投喂體質(zhì)量1.0%～3.0%的人工飼料，草魚幼魚對(duì)氮的累積效率為16.70%～32.68%。張碩等[18]報(bào)道，20～30 ℃ 下中國對(duì)蝦攝食沙蠶的氮累積效率為18.53%～34.78%，攝食配合飼料的氮累積效率為8.47%～26.06%。然而，日本刺沙蠶Neanthesjaponica在25 ℃ 時(shí)對(duì)人工飼料氮的累積效率為65.45%[29]。Perinereisnuntiavallata在20 ℃ 時(shí)對(duì)日本褐牙鲆Paralichthysolivaceus糞便、飼料以及沙蠶飼料中氮的累積效率分別為46.3%、47.4%和53.7%[8]。本試驗(yàn)中，各體質(zhì)量組雙齒圍沙蠶攝食牙鲆人工合成飼料的氮累積效率平均為88.99%(表3)。由此可見，沉積食性多毛類沙蠶較魚、蝦等水生動(dòng)物具有較高的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化效率，體現(xiàn)了沙蠶這一類底棲動(dòng)物在沉積環(huán)境中所具有的生物修復(fù)潛力。

3.3 雙齒圍沙蠶的氮收支方程與誤差分析

在本試驗(yàn)條件下，雙齒圍沙蠶的氮收支方程為100CN=88.99PN+1.58UN+9.43FN。已有報(bào)道表明，0.2～0.6 g的Perinereisnuntiavallata在20 ℃ 時(shí)攝食日本褐牙鲆Paralichthysolivaceus糞便的氮收支方程為100CN=62.8PN+16.2UN+21.0FN[8]；1.425 g的日本刺沙蠶在鹽度為15～35時(shí)攝食人工配合飼料的氮收支方程為100CN=49.01PN+42.45UN+8.54FN[29]。由此可見，在沙蠶的氮收支方程中，生長組份均大于其它組份，代謝和糞便中氮的含量較少，這可能是與其生活環(huán)境有關(guān)。自然環(huán)境下沙蠶在淺海營底棲穴居生活，活動(dòng)能力較弱，代謝水平較低；食物來源是其洞穴附近的沉積質(zhì)，而這些沉積質(zhì)中泥沙占主要成分，在長時(shí)間的環(huán)境適應(yīng)下，多毛類大量吞食沉積物并增加吸收轉(zhuǎn)化效率來獲得較多的營養(yǎng)物質(zhì)，以滿足其正常的生長需要[5-6]。

比較已報(bào)道的其它沙蠶的氮收支方程，本試驗(yàn)中所得的雙齒圍沙蠶對(duì)配合飼料的氮累積效率較高，這可能與試驗(yàn)方法不同有關(guān)。本試驗(yàn)中是用生長預(yù)算差減法測(cè)得沙蠶對(duì)飼料氮的累積效率，飼料和糞便在水中溶失，可能會(huì)高估其表觀消化率。Honda等[8]通過實(shí)測(cè)生長的方法，得到Perinereisnuntiavallata在20 ℃ 時(shí)對(duì)日本褐牙鲆的糞便的累積效率為46.3%，但通過生長預(yù)算差減法測(cè)得對(duì)牙鲆糞便的氮累積效率則為62.8%，較實(shí)測(cè)值高出16.5%。為減少試驗(yàn)誤差，在本試驗(yàn)中及時(shí)收集糞便，可最大程度地降低糞便中物質(zhì)的溶失。試驗(yàn)飼料粗蛋白溶失率的測(cè)定結(jié)果表明，2 h內(nèi)的溶失率為1.7%～2.2%，若據(jù)此將文中數(shù)據(jù)進(jìn)行校正，可降低氮累積效率0.5%左右。顯然，飼料中氮的溶失會(huì)導(dǎo)致雙齒圍沙蠶的累積氮偏高，但影響不大。另一方面，沙蠶在穴居生活時(shí)體表會(huì)分泌大量黏液，其表皮細(xì)胞中存在許多腺細(xì)胞已為組織學(xué)觀察所證明[30]，因此認(rèn)為，沙蠶代謝物中以黏液分泌形式的含氮排泄物可能也會(huì)導(dǎo)致高估其氮積累效率[8]。另外，飼料中較高的蛋白含量可能會(huì)促進(jìn)動(dòng)物對(duì)氮的攝入，這或許也是導(dǎo)致其氮積累效率偏高的原因之一。

3.4 雙齒圍沙蠶在生物修復(fù)中作用的評(píng)估

近年來，如何以較低的環(huán)境成本獲得較高的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量是海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展面臨的重要問題之一。沙蠶是典型的以沉積有機(jī)質(zhì)為營養(yǎng)的沉積食性底棲動(dòng)物。一些研究表明，利用其攝食習(xí)性可以有效去除近岸養(yǎng)殖水域的有機(jī)廢物。據(jù)Honda等[8]報(bào)道，體質(zhì)量為1 000 g的牙鲆攝食配合顆粒飼料(按體質(zhì)量的1.5%)，24～96 h后排出的糞便相當(dāng)于攝食量的12.7%，即1.9 g糞便，將這些糞便完全處理，需要100～150條沙蠶(按0.4～0.6 g/尾計(jì))。由表1可見，在16～24 ℃ 條件下，雙齒圍沙蠶對(duì)氮的累積率平均為11.8 mg/(d·g)，積累效率平均為88.99%。這意味著在上述條件下，每克沙蠶平均每日可消耗沉積質(zhì)中13.30 mg氮，或每克氮可帶動(dòng)生產(chǎn)約73.3 mg的沙蠶。近年來，中國海水魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖和淺海浮筏貝類養(yǎng)殖發(fā)展極為迅速，但海水養(yǎng)殖對(duì)沿岸水域環(huán)境及其底質(zhì)也產(chǎn)生了重大影響。據(jù)Hall等[31]報(bào)道，每生產(chǎn)1 t鮭就有92～102 kg的氮溶失到養(yǎng)殖水環(huán)境中去，其中有40%的氮以顆粒物形式輸入沉積質(zhì)(36.8～40.8 kg)，如全部被沙蠶所攝取，則每噸魚產(chǎn)生的廢棄氮可帶動(dòng)生產(chǎn)212.1～236.2 kg的沙蠶。同樣的情況亦存在于許多筏式貝類養(yǎng)殖區(qū)，由濾食性貝類糞便和假糞形成的生物性沉降作用非常顯著[32-33]。研究表明，貝類養(yǎng)殖海區(qū)顆粒物質(zhì)的年平均沉降速率為278.8 g/(m2·g)，而每克顆粒物質(zhì)攜帶190.4 μg氮沉入海底，即氮的沉降速率為53 g/(m2·g)，由此，可帶動(dòng)約305.52 g/m2沙蠶的生產(chǎn)。顯然，沙蠶對(duì)養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的有機(jī)殘餌中的營養(yǎng)元素具有較好的去除效果，以底棲多毛類沙蠶作為灘涂、淺海富營養(yǎng)化沉積環(huán)境的生物修復(fù)類群，可以有效地將底質(zhì)中的有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為自身生產(chǎn)力，達(dá)到環(huán)境效益和經(jīng)濟(jì)效益的統(tǒng)一。

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