田麗媛，李湛東

（北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京 100083）

植物秋季葉色變化的一個重要原因是葉片中葉綠素含量的變化[1]。由于SPAD 數(shù)值（Soil and Plant Analyzer Development）與葉綠素各指標(biāo)含量相關(guān)性極顯著[2]，因此可用該數(shù)值做為衡量葉綠素變化的重要指標(biāo)。用SPAD 數(shù)值研究溫度對秋葉變色的影響，試驗(yàn)過程不破壞葉片，可以跟蹤同一葉片的生理指標(biāo)及葉色隨環(huán)境變化的趨勢，這種方法有別于前人破壞葉片[3-4]，通過量化葉片中的色素含量來研究秋葉變色的過程[5]。SPAD 數(shù)值可用植物養(yǎng)分速測儀測出。因其不破壞葉片生長，測定方法簡單、快速等特點(diǎn)得到了研究人員的認(rèn)同[6]。

有研究認(rèn)為晝夜溫差是秋葉變色的主要條件[7]。藺銀鼎等在研究元寶楓的變色影響因子時發(fā)現(xiàn)，晝夜溫差還必須伴隨日最低氣溫的作用才能發(fā)生[8]。黃櫨葉片變色前，持續(xù)較低的夜溫對葉色形成有很大影響[9]。上述研究表明，不同的植物種類對秋季氣溫條件的反應(yīng)各不相同[10]，試驗(yàn)選取北京地區(qū)較為常見的欒樹作為研究對象，探討欒樹在北京地區(qū)秋季的葉色變化規(guī)律及其與氣溫的相關(guān)關(guān)系，以期根據(jù)天氣預(yù)報(bào)較為準(zhǔn)確地預(yù)測其秋色葉變色時間，為游人提供最佳的賞景時段。

1 材料與方法

該試驗(yàn)于2011年9月11日到10月29日在北京植物園的炫秋園內(nèi)進(jìn)行。

1.1 葉片的取樣方法

選取孤植的生長健壯、長勢一致的10年生欒樹3 株，在距地面2 m 高的冠層外側(cè)，采用隨機(jī)抽樣的方法每棵樹各選取50 片葉片，要求葉片的著生枝條粗壯，葉片肥厚無缺刻及病蟲害，吊樹簽作為葉片的標(biāo)記。

1.2 溫度及SPAD 值的記錄

用JL-17 溫濕度自記儀一天24 h 不間斷記錄整個秋季過程中觀測樹種所在地的環(huán)境溫度。用TYS—3N 植物養(yǎng)分速測儀測量葉片的SPAD 數(shù)值，獲得數(shù)值的方法是先測量欒樹復(fù)葉上每片小葉的SPAD 數(shù)值，然后將所有小葉片的測量值取平均值作為該復(fù)葉的SPAD 值記錄。所有的實(shí)驗(yàn)葉片每天測量記錄一次。

1.3 欒樹SPAD 數(shù)值與不同葉色期的關(guān)系

每天對觀測葉片進(jìn)行拍照，采用實(shí)地的欒樹秋葉著色觀測與SPAD 值的記錄資料對照法，把葉片綠色期、變色期及全變色期3 個時間段所有葉片的SPAD 值進(jìn)行整理，得到SPAD 數(shù)值與葉片的變色程度的對應(yīng)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 SPAD 值與溫度變化的相關(guān)性分析

試驗(yàn)共持續(xù)49 d，統(tǒng)計(jì)出試驗(yàn)期間每日的最低溫及晝夜溫差數(shù)值，并對所有葉片每天的SPAD 數(shù)值取平均值做分析數(shù)據(jù)，尋找各溫度水平對葉片SPAD 數(shù)值的影響作用。

由于試驗(yàn)涉及到溫度的多個變量，并且多個變量間的關(guān)系較為復(fù)雜，任何兩個變量間會存在不同程度的簡單相關(guān)關(guān)系，并包含其他變量的影響，為了真實(shí)反映變量間相關(guān)的性質(zhì)與密切程度，用SPASS 軟件進(jìn)行偏相關(guān)分析[11]，找到影響SPAD 數(shù)值的確定性因素，分析結(jié)果見表2。

表2 偏相關(guān)分析結(jié)果

由表2 可以看出，SPAD 均值y 與晝夜溫差t2的偏關(guān)系數(shù)為0.281，在0.01 的水平上無顯著相關(guān)，說明晝夜溫差對欒樹秋葉的變色影響不顯著。SPAD 均值y 與日最低溫t1的偏關(guān)系數(shù)為0.570，在0.01 水平上呈顯著相關(guān)，說明日最低溫對欒樹秋葉變色的影響顯著，并呈極顯著的正相關(guān)性，即日最低溫越低，葉片的SPAD 值越小，葉綠素含量越低，因?yàn)镾PAD 數(shù)值與葉綠素各指標(biāo)含量相關(guān)性極顯著[2]。葉片綠葉素含量的降低與葉色變化密不可分，呈很高的負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。由此可以說明，日最低溫是影響欒樹秋葉變色的主要條件，在滿足植物正常生理所需的溫度范圍內(nèi)，日最低溫越低，葉片的SPAD值越小，葉綠素含量越低[13]，越有助于欒樹變色。

2.2 日最低溫與葉片SPAD 數(shù)值的關(guān)系

秋葉的變色是一個累積過程，因此要找出日最低溫在什么范圍內(nèi)并要經(jīng)過多長時間的積累可以顯著影響SPAD 數(shù)值的降低，促進(jìn)秋葉的變色[14]。從圖1 中可看出SPAD 數(shù)值的波動趨勢與最低溫的波動趨勢大體相同。依據(jù)最低溫的增減變化，把最低溫的總體趨勢分為8 段，討論具體影響SPAD 數(shù)值增減的最低溫范圍及持續(xù)時間的作用。對這8 段時間內(nèi)的所有葉片的SPAD 值取平均值做為分析數(shù)據(jù)，用SPSS 軟件進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表3。

圖1 欒樹SPAD 均值和溫度變化的記錄

從表3 中可以看到，在9月11日到10月17日這段時間內(nèi)，所有葉片的SPAD 均值較之前的時間段呈現(xiàn)顯著性差異，這一結(jié)論與觀察的結(jié)果一致，觀察結(jié)果顯示，葉片多集中在10月16日左右開始或已經(jīng)出現(xiàn)變色。因此可以把最低溫對葉片SPAD 數(shù)值的影響集中在10月17日之前進(jìn)行分析。為了確定影響SPAD 數(shù)值變化的最低溫范圍，把這37 d 的日最低溫?cái)?shù)值取整數(shù)位進(jìn)行記錄，并對同一日最低溫?cái)?shù)值的所有葉片的SPAD 值取平均值，整理后如表4 所示。

表3 日最低溫的積累對葉片SPAD 值的兩兩比較（LSD 法）

依據(jù)上文得出的結(jié)論，日最低溫對欒樹秋葉變色的影響呈極顯著的正相關(guān)性，因此日最低溫?cái)?shù)值與SPAD 數(shù)值都應(yīng)呈現(xiàn)從大到小的順序排列，但從表4 中看到，隨著SPAD 均值的降低，日最低溫在12、9、8℃時排序下降，因此可以說明日最低溫在12、9、8℃時，對葉片SPAD 數(shù)值的降低有顯著的作用，促進(jìn)秋葉的變色。

表4 SPAD 均值與最低溫的關(guān)系

根據(jù)之前的研究，當(dāng)葉片的SPAD 值在22 左右時，開始出現(xiàn)變色，當(dāng)葉片的SPAD 值在20 以下時，葉片近全變色。因此可以說明，日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，日最低溫在9℃左右時效果最好，日最低溫在8℃以下時，葉片近全變色。

對不同日最低溫的天數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，見圖2 所示，尋找不同日最低溫的積累天數(shù)對SPAD 數(shù)值的影響。

圖2 日最低溫的積累天數(shù)

觀察結(jié)果顯示葉片多集中在10月16日左右開始或已經(jīng)出現(xiàn)變色，依據(jù)圖2，從9月11日到10月8日這段時間內(nèi)，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累超過了10 d，但此時的葉片沒有出現(xiàn)大面積的變色，到10月17日時，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累達(dá)到了19 d，此時的葉片出現(xiàn)了大面積的變色現(xiàn)象，說明日最低溫的積累對欒樹秋葉變色的影響顯著。綜上所述，日最低溫在10℃至5℃之間的天數(shù)積累超過10 d 時，有利于欒樹樹葉變色。一連多日的日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，在9℃左右時效果最好，在8℃以下時，葉片近全變色。

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)是在室外的自然環(huán)境條件下進(jìn)行的，受環(huán)境因素的影響較多，欒樹秋天葉色的變化是環(huán)境綜合影響的結(jié)果，試驗(yàn)的結(jié)果表明晝夜溫差對欒樹SPAD 數(shù)值的影響并不顯著，也就是說試驗(yàn)階段的秋季晝夜溫差對欒樹的葉色變化的影響不顯著。影響欒樹葉色的是日最低溫，日最低溫表現(xiàn)出對欒樹SPAD 數(shù)值極顯著影響。

當(dāng)日最低溫在10℃至5℃之間的積累天數(shù)超過10 d 時，有利于欒樹樹葉變色，具體表現(xiàn)為當(dāng)日最低溫低于12℃時，葉片開始變色，在9℃左右時效果最好，在8℃以下時，葉片近全變色。

以前對于秋葉變色的研究，多集中在葉片中各生理指標(biāo)與葉片顏色的對應(yīng)關(guān)系上[11]，以至于被測葉片遭到損害而無法跟蹤其整個秋季的變色過程，用植物養(yǎng)分速測儀進(jìn)行無損的活體檢測，采用與葉綠素顯著相關(guān)的SPAD 數(shù)值表示葉色的變色程度，對于欒樹的秋葉變色程度的表達(dá)以及變色過程與環(huán)境的關(guān)系等具有指導(dǎo)意義。

[1]蘇衛(wèi)國，王小瓊，高云云.鹽脅迫對園林植物女貞的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（18）：10880-10881.

[2]朱麗麗,李井會,宋述堯.大白菜葉片SPAD 值與葉綠素含量及含氮量的關(guān)系[J].北方園藝，2010，（23）：15-17.

[3]張長云，周淑平，田曉霞，等.初烤煙葉顏色與化學(xué)成分關(guān)系分析[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，（38）：621-624.

[4]周肖紅，葛雨萱，王亮生，等.黃櫨葉片變色期生理變化及植物生長調(diào)節(jié)劑對葉色的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2009，（45）：59-62.

[5]施福成，沈雅玲，李量岡，等.上海地區(qū)秋景現(xiàn)狀分析及改善途徑[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)報(bào)，1991，（14）：36-41.

[6]陳 防，魯劍巍.SPAD-502 葉綠素計(jì)在作物營養(yǎng)快速診斷上的應(yīng)用初探[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，（2）：31-34.

[7]Creasy L L.The role of low temperature in anthocyanin synthesis in“McIntosh”apple skin[J].Proc N Y State Hortic Sci, 1968，（93）: 716.

[8]藺銀鼎，梁 峰.主要?dú)夂蛞蜃訉υ獙殫髑锶~著色的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，（26）：166-170.

[9]周肖紅.紅葉風(fēng)景林營建和管理策略的探討：以香山紅葉風(fēng)景林為例[J].中國園林，2010，（10）：87-90.

[10]王石華.海拔環(huán)境溫度在植物遺傳分化中的效應(yīng)分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：24-26.

[11]張 力.SPSS13.0 在生物統(tǒng)計(jì)中的應(yīng)用[M].廈門大學(xué)出版社，2006.114-119.

[12]胡敬志，田 旗，魯心安.楓香葉片色素含量變化及其與葉色變化的關(guān)系[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，（35）：219-223.

[13]薛 香，吳玉娥.小麥葉片葉綠素含量測定及其與SPAD 值的關(guān)系[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（11）：2701-2702，2751.

[14]梁亞平，葉永春，蘭西萍.試述國槐的反季節(jié)種植技術(shù)[J].寧夏農(nóng)林科技，2009，50（3）：93，69.