楊豐茂，張振華，崔宏安

蕨類植物是植物界一個(gè)重要的組成部分，既是高等孢子植物，又是低等維管植物，是植物進(jìn)化過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)；既是荒山草坡的先鋒植物，又是森林植被草本層和層間植物的重要組成成分，對(duì)保持水土、涵養(yǎng)水源和維護(hù)生態(tài)平衡都起著極其重要的作用。有些種類可作為環(huán)境指示植物，用于環(huán)境監(jiān)測(cè)；有些種類可以食用；有些種類還具有很高的藥用價(jià)值。商南金絲峽位于商南縣西北部，地形復(fù)雜多變，相對(duì)高差大，森林生態(tài)系統(tǒng)較為完整，包括蕨類在內(nèi)的植物資源種類十分豐富。自20世紀(jì)70年代開(kāi)始，我國(guó)植物學(xué)科技工作者，曾多次對(duì)商南金絲峽的蕨類植物資源進(jìn)行調(diào)查，中國(guó)科學(xué)院西北植物研究所、西北大學(xué)等科教單位、地方林業(yè)局等也曾對(duì)商南金絲峽進(jìn)行了生物資源綜合考察，自2008年起，我們也數(shù)次對(duì)商南金絲峽的蕨類植物進(jìn)行了標(biāo)本采集和研究，現(xiàn)根據(jù)調(diào)查結(jié)果，并參照《秦嶺植物志》、《中國(guó)植物志》對(duì)某些蕨類植物屬種的修訂情況，就商南金絲峽的蕨類植物區(qū)系的組成、分布類型進(jìn)行分析，以期對(duì)商南金絲峽蕨類植物資源的保護(hù)和合理的開(kāi)發(fā)利用起到重要作用。

1 自然概況

商南金絲峽位于陜西省東南部、秦嶺東段南麓，位于東經(jīng)110°35′，北緯33°27′，商南金絲峽最高海拔1 500m，最低海拔600m，區(qū)內(nèi)相對(duì)高差800m，商南金絲峽面積約20多km2。整個(gè)商南金絲峽呈南—北走向，地形復(fù)雜，谷深坡陡，區(qū)域性地層斷裂構(gòu)造組成商南金絲峽主要山脈及山間河流的展布，山澗溪流匯入丹江，商南金絲峽屬北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡性大陸季風(fēng)氣候，由于受東南季風(fēng)的影響，雨量充沛，氣溫較高，較為濕潤(rùn)。年均氣溫14.1℃，極端最高溫度40.5℃，極端最低溫度－11.8℃，年均降雨量841mm，主要集中于7－10月份，達(dá)52.4%以上。年日照時(shí)數(shù)1 961 h，相對(duì)濕度基本都在60%以上。商南金絲峽為亞熱帶山地黃棕壤，有機(jī)質(zhì)及氮、鉀等元素豐富。適宜多種植物生長(zhǎng)。

2 蕨類植物組成和區(qū)系地理成分分析

2.1 種類組成

根據(jù)調(diào)查結(jié)果以及有關(guān)資料，商南金絲峽有蕨類植物19科39屬86種［1－3］（含變種等，下同），科數(shù)占中國(guó)科數(shù)63科的30.16%，占陜西省32科的59.38%；屬數(shù)占中國(guó)屬數(shù)225屬的17.33%，占陜西72屬的54.17%；種數(shù)占中國(guó)2554種的3.37%，占陜西259種的33.20%。含種數(shù)最多的6個(gè)科是蹄蓋蕨科（Athyriaceae，7屬12種）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae，3屬12種）、水龍骨科（Polypodiaceae，6屬10種）、卷柏科（Selaginellaceae，1 屬 10 種）、鐵 角 科 （Aspleniaceae，2屬7種）和中國(guó)蕨科（Sinopteridaceae，4屬5種），其種數(shù)占保護(hù)區(qū)蕨類植物的65.12%，是商南金絲峽蕨類植物區(qū)系的基本組分，由此可知，該區(qū)蕨類植物區(qū)系中大部分種類集中在鱗毛蕨科、水龍骨科、蹄蓋蕨科、卷柏科之中，顯示出這里的蕨類植物區(qū)系具有明顯的重點(diǎn)科。含2～4種的科有裸子蕨科（Hemiontidaceae，2屬4種）、金星蕨科（Theylypteridaceae，2屬3種）、鐵線蕨科（Adiantaceae，1屬3種）、木賊科（Equisetaceae，1屬3種）、鳳尾蕨科（Pteridaceae，1屬3種）、球子蕨科（Onocleaceae，1 屬 3 種）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae，1屬2種），巖蕨科（Woodsi－aceae，2屬2種），占總科數(shù)的42.11%，占種數(shù)的26.74%。有5科只有1屬1種分布，占總科數(shù)的26.32%，占種數(shù)的5.81%，它們是陰地蕨科（Botrychiaceae）、蕨科（Pteridiaceae）（1屬1種）、蘋科 （Marsileaceae）、槐葉蘋科（Salviniaceae）、滿江紅科（Azollaceae）。含種數(shù)最多的7個(gè)屬分別是卷柏屬（Selaginella，10種）、鐵角蕨科（Asplenium，6種）、耳蕨屬 （Polystichum，6種）、蹄蓋蕨屬（Athyrium，4 種）、鱗毛 蕨屬（Dryopteris，4種）、瓦韋屬（Lepisorus，4種）、鐵線蕨屬（Adiantum，4種）、其種數(shù)占商南金絲峽蕨類的44.19%；含2～3種的屬有石韋屬（Pyrrosia，3種）、鳳尾蕨屬（Pteris，3種）、木賊屬（Hippochaete，3種）、鳳丫蕨屬（Coniogramme，3種）、莢果蕨屬（Matteuccia，3種）、貫眾屬（Cyrtomium，2種）、卵果蕨屬（Phegopteris，2種）、碗蕨屬（Dennstaedtia，2種）、粉背蕨屬（Aleuritopteris，2種）、假冷蕨屬（Pseudocystopteris，2種）和冷蕨屬（Cystopteris，2種），它們的種數(shù)占商南金絲峽蕨類的31.39%。卷柏屬、鐵角蕨屬和耳蕨屬的種類在商南金絲峽的充分發(fā)展，應(yīng)可認(rèn)為商南金絲峽及其鄰近山地是該三屬在中國(guó)西南部的一個(gè)分布中心，有21屬只有1種，占全部蕨類屬數(shù)的53.84%，占種數(shù)的24.42%，單屬科、單種屬及單種科所占比例較高，表明商南金絲峽蕨類植物種類資源雖然很豐富，但科屬結(jié)構(gòu)卻較簡(jiǎn)單。

2.2 區(qū)系地理成分分析

2.2.1 科的分布區(qū)類型分析 商南金絲峽19科蕨類植物中，世界分布的科有鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、卷柏科、槐葉萍科、中國(guó)蕨科、鐵線蕨科、滿江紅科、木賊科、水龍骨科、蕨科、鐵角蕨科，共計(jì)11個(gè)，占科總數(shù)的57.89%；泛熱帶分布的科有金星蕨科、裸子蕨科、碗蕨科、風(fēng)尾蕨科、蘋科共計(jì)5個(gè)，占26.32% ；北溫帶分布的有陰地蕨科、巖蕨科、球子蕨科共計(jì)3個(gè)，占15.78%。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型分析 根據(jù)秦仁昌、武素功及成曉等對(duì)蕨類植物屬的分布類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)［4－7］，可將商南金絲峽分布的39屬分為14個(gè)類型：以世界分布最多，北溫帶分布和泛熱帶分布次之，熱帶屬（表1中類型2～8）多于溫帶屬（表1中類型9～14）。

（1）世界分布類型屬

有10個(gè)，占商南金絲峽蕨類植物屬的25.64%。在這一分布類型的屬中，卷柏屬為現(xiàn)存蕨類的原始代表，而蘋屬（Marsilea）、槐葉蕷屬（Salvinia）和滿江紅屬（Azolla）則是進(jìn)化的水生蕨類，另6屬是鐵線蕨屬、鐵角蕨屬、耳蕨屬、蹄蓋蕨屬、鱗毛蕨屬等，同種子植物一樣，世界分布屬也不能反映該區(qū)蕨類植物區(qū)系的特征，在確定植物區(qū)系時(shí)意義不大，所以在統(tǒng)計(jì)分析屬的分布類型時(shí)不包括此類型。

（2）熱帶分布屬

有15屬，占總屬數(shù)的51.72%，其中泛熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為6屬，占20.69%，其屬有碗蕨屬、鳳尾蕨屬、粉背蕨、短腸蕨屬（Allantodia）、金星蕨屬（Parathelypteris）、蕨屬；其次，舊世界熱帶分布有1屬，占3.45%，為石韋屬；再其次，熱帶亞洲分布有3屬，占10.35%，其屬有水龍（Polypodiodes）、假瘤蕨屬（Phymatopteris）、金粉蕨屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布型有2屬，占6.90%，其屬有介蕨屬、瓦韋屬；其他熱帶分布類型，即熱帶亞洲、熱帶美洲和熱帶非洲分布有分布型鳳丫蕨屬；熱帶亞洲、熱帶美洲和熱帶大洋洲分布有分布型碎米蕨屬（Cheilosoria）；亞洲熱帶至北美熱帶間斷分布金毛裸蕨屬（Gymnopteris），在商南金絲峽均有代表，但不占優(yōu)勢(shì)。

（3）溫帶分布型屬

有14個(gè)，占48.28%。其中有，北溫帶分布有7屬，占24.12%，其屬有木賊屬、羽節(jié)蕨屬（Gymnocarpium）、卵果蕨屬、莢果蕨屬、巖蕨屬（Woodia）、陰地蕨屬（Sceptridium）、膀胱蕨屬（Protowoodsia）等。舊世界溫帶分布有1屬，占3.45%，其屬為冷蕨屬（Cystopteris）；東亞和北美間斷分布2屬，峨眉蕨屬、過(guò)山蕨屬（Camptosorus），占6.90%；亞洲溫帶分布類型3屬，占10.35%，其屬有假冷蕨屬（Pseudocystopteris）、貫眾屬、石蕨屬（Saxiglossum）；東亞分布屬有1個(gè)，占3.45%，即為骨牌蕨屬（Lepidogrammitis）。

從本區(qū)屬的分布區(qū)類型看，熱帶屬雖然從數(shù)量上比溫帶屬占有明顯優(yōu)勢(shì)，但是這些熱帶分布屬中嚴(yán)格限于熱帶地區(qū)分布的極少，大多數(shù)是由熱帶擴(kuò)散到亞熱帶甚至溫帶分布的屬，如鳳尾蕨屬、碗蕨屬、石韋屬等；此外，這些熱帶、亞熱帶屬中只有少數(shù)甚至個(gè)別種分布到本區(qū)，如碗蕨屬（80／10／2，世界種數(shù)／中國(guó)種數(shù)／本區(qū)種數(shù)，下同）、石韋屬（70／40／3）、假瘤蕨屬（60／50／1）等。商南金絲峽蕨類植物屬的這些分布特點(diǎn)表明：商南金絲峽處于熱帶向暖溫帶過(guò)渡的地區(qū)。

2.2.3 種的區(qū)系分析 商南金絲峽蕨類植物區(qū)系特點(diǎn)也可從種的分類等級(jí)上進(jìn)行分析研究，種的分析結(jié)論比科屬更能說(shuō)明該區(qū)蕨類植物的區(qū)系特點(diǎn)。組成該區(qū)的86種蕨類植物可劃分為10個(gè)分布類型，以東亞分布和中國(guó)特有分布為主，在種的水平上，商南金絲峽蕨類植物區(qū)系以溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共計(jì)75種，占總種數(shù)的89.28%，即使扣除特有成分所占的比例（26.19%），溫帶成分仍占62.09%，而熱帶、亞熱帶成分有9種，僅占10.71%。這與屬的分析結(jié)果有所區(qū)別的。對(duì)此，我們認(rèn)為種代表著現(xiàn)代蕨類植物的分布格局，區(qū)系分析所顯示的特征代表或反映著其現(xiàn)代的區(qū)系和特點(diǎn)，而屬作為發(fā)生上較為古老的分類等級(jí)，其區(qū)系分析所顯示的特征更多地是反映著古老的或者說(shuō)是歷史上的區(qū)系的性質(zhì)和特點(diǎn)。我們認(rèn)為，這也能很好地解釋出本研究中屬的區(qū)系分析結(jié)果與種的區(qū)系分析結(jié)果不一致的原因。

（1）東亞分布類型

該類型共有45種，占總種數(shù)的53.57%?？蓜澐譃?種變型：其中泛東亞分布的有13種，占總種數(shù)的15.11%，如變異鐵角蕨（Asplenium varians）、革葉耳蕨（Polystichum neolobatum）、紫萁（Osmunda japonica）、東亞羽節(jié)蕨（Gymnocarpium oyamense）、陰地蕨（Sceptridium ternatum）、中日金星蕨 （Parathelypteris nippchica）、銀粉背蕨（Aleuritopteris argentea）等；中國(guó)—喜馬拉雅變型有喜馬拉雅耳蕨 （Polystichum brachypterum）、紅枝卷柏（Selaginella sanguinolenta）、中華莢果蕨（Matteuccia intermedia），占總種數(shù)的3.57%；越南以及中南半島—東亞變型有1種，占總種數(shù)的1.19%，如延羽卵果蕨（Phegopteris decursivepinnata）；而中國(guó)—日本變型有28種占總種數(shù)的33.33%，其代表如卷柏（Selaginella tamariscina ）、 溪 洞 碗 蕨（Dennstaedtia wilfordii）、野 雞 尾 （Onychium japonicum）、麥稈蹄蓋蕨 （Athyrium fallaciosum）、虎尾鐵角蕨（Asplenium incisum）、耳羽巖蕨 （Woodia polystichoides）、過(guò) 山 蕨 （Camptosorus sibiricus）、膀 胱 蕨 （Protowoodsia manchuriensis）、戟葉耳蕨（Polystichum tripteron）、華北鱗毛蕨（Dryopteris goeringiana）、有柄石韋（Pyrrosia periolosa）、石蕨（Saxiglossum angustissimu）等，但其主要分布于長(zhǎng)江以南的種類而長(zhǎng)江以北種類比較少。東亞分布與其變型在商南金絲峽的大量出現(xiàn)，體現(xiàn)了商南金絲峽與東亞植物區(qū)系發(fā)展密切聯(lián)系，這一事實(shí)說(shuō)明商南金絲峽蕨類植物屬于喜馬拉雅，經(jīng)我國(guó)西南、華東到日本這個(gè)蕨類植物區(qū)系，這一區(qū)系以耳蕨、鱗毛蕨為特色［8］。而于中國(guó)—日本變型的共有種類最多，表明商南金絲峽蕨類植物區(qū)系與中國(guó)—日本植物亞區(qū)的聯(lián)系更為密切。

表1 商南金絲峽蕨類植物屬、種的分布區(qū)類型

（2）特有分布類型

該類型共有22種，占總種數(shù)的26.19%。根據(jù)它們分布式樣，可分為4個(gè)亞型：西南—華中—華東分布（4種），如鄂西介蕨（Dryoathyrium henryi）、狹葉瓦韋 （Lepisorus angustus）等；華北—東北—西北及秦嶺分布（5種），如陜西粉背蕨（Aleuritopteris shensiensis）、秦嶺耳蕨（Polystichum submite）、烏蘇 里瓦韋 （Lepisorus ussuriensis）等；華北—華中—華東分布（4種），如蔓出卷柏（Selaginella davidii）、華北石韋（Pyrrosia dnvidii）；西南—西北—華北分布（9種），如白背鐵線蕨（Adiantum davidii）、有柄石韋（Pyrrosia periolosa）、腎 蓋 鐵 線 蕨 （Adiantum erythrochlamys）。在4個(gè)亞型中，其中西南亞型最多，說(shuō)明中國(guó)西南區(qū)系對(duì)分布到商南金絲峽的特有成分的影響最為深刻，而華中、華東、華北、東北、西北區(qū)系與商南金絲峽區(qū)系的特有成分關(guān)系也很密切，這是因?yàn)樯棠辖鸾z峽所出地理位置的特殊性，是熱帶、亞熱帶蕨類植物與溫帶蕨類植物彼此相交的過(guò)渡地帶，是熱帶、亞熱帶和溫帶蕨類植物的交匯點(diǎn)，集中了我國(guó)西南、華中、華東、華北、西北的蕨類植物。

（3）其他分布類型

從其他分布類型來(lái)看，亞洲熱帶、亞熱帶和北溫帶成分僅次于上述兩大成分而占優(yōu)勢(shì)，有種數(shù)為5和6種，所占比例較高，分別為5.95%和7.14%。其次為亞洲熱帶至非洲熱帶成分，有2種。說(shuō)明與上述地理成分有一定的聯(lián)系。其余4種成分所占比例很低，說(shuō)明商南金絲峽蕨類植物區(qū)系與其僅保持著藕斷絲連式的聯(lián)系?？傊?，商南金絲峽蕨類植物區(qū)系地理聯(lián)系廣泛，分布類型多樣。

3 南金絲峽蕨類植物的垂直分布

商南金絲峽與秦嶺山脈的主峰太白山（3 767 m）相比要低得多，但其隨著海拔高度的逐漸上升，其氣候也有明顯的分布規(guī)律，從而引起植物種群在垂直分布上的差異，而形成明顯的植被垂直分布帶。蕨類植物和種子植物一樣，隨氣候條件，溫度變化以及林型的分布不同而分布的種類也有所不同，所以根據(jù)商南金絲峽的氣候、溫度、林型的分布可將商南金絲峽蕨類植物劃分為兩個(gè)垂直帶譜。

（1）海拔700～1 000m，為落葉闊葉林帶土，壤為山地森林棕色土，主要樹(shù)種有銳齒櫟（Quencus alienna var.acuteserrata）、板 栗 （Castanea mollissima）、槲樹(shù)（Quercus dentata）、山楊（Pop－ulus davidiana）、油松（Pinus tabulaeformis）等，生長(zhǎng)在山坡和山溝。此外還有栽培的枇杷（Eriobotryajaponica）、油桐（Vernicia fordii）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）等。由于這里海拔低，人為活動(dòng)多，植被覆蓋度相對(duì)較差，溫度較高，氣候較干燥。主要分布一些旱生的中、小型蕨類植物。如卷柏屬、鳳尾蕨屬、金粉蕨屬、粉背蕨屬、鐵線蕨屬、鐵角蕨屬、石韋屬、石蕨屬，另外生長(zhǎng)水中、溪邊和潮濕處木賊屬、蘋屬的種類。約37種，占商南金絲峽蕨類植物總數(shù)的43.02%。

（2）從海拔1 000～1 400m，為針闊混交林帶，本帶所占面積最大，土壤為山地森林棕色土，本帶地形復(fù)雜，山脊山溝縱橫交錯(cuò)，懸崖陡壁也多，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有油松（Pinus tabulaeformis）、銳齒櫟，另外還有漆樹(shù)（Toxicodendron vernicifluum）、野 核 桃 （Juglans cathayensis）、白 樺（Betula platyphylla）、鵝耳櫪（Carpinus turczaninowii）、榔榆（Ulmus parvifolia）、楓楊（Pterocarya stenoptera）、化 香 （Platycarya strobilacea）、槲櫟（Q.aliena Blume）、遼東櫟（Q.Liaotungensis）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、青崗櫟 （Cyclobalanopsis glauca）、山 胡 椒 （Lindera glauca）、三椏烏藥（L.obutusiloba）、五角楓（Acer elegantulum）、青榨槭（Acerdavidii Franch）、毛糯米椴（Tilia henryana）、燈臺(tái)樹(shù)（Cornus controversa）等?；焐謨?nèi)。本林帶由下而上，林木茂盛，溫度溫和，濕度大，植物種類繁多，是蕨類植物生長(zhǎng)和繁殖的最適環(huán)境，所以這里的蕨類植物最多，主要分布一些耐陰濕的大、中型蕨類植物，如鱗毛蕨屬、耳蕨屬、貫眾屬、峨眉蕨屬、莢果蕨屬、鳳丫蕨屬、蕨屬、碗蕨等屬的一些種類。在針闊混交林帶約有蕨類植物49種，占商南金絲峽蕨類植物總數(shù)的56.98%。

4 南金絲峽蕨類植物區(qū)系特征

商南金絲峽區(qū)蕨類植物資源較為豐富，計(jì)有19科39屬86種（含變種），其科屬的結(jié)構(gòu)與中國(guó)蕨類植物科屬的組成大致相似，即優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科、鐵角蕨科、卷柏科等，優(yōu)勢(shì)屬為卷柏屬、鐵角蕨屬、耳蕨屬、鱗毛蕨屬。科的分布以世界廣布和泛熱帶分布為主；屬的分布以熱帶成分占多數(shù)，有15屬，占總屬數(shù)的51.72%；種的地理成分中以東亞分布及中國(guó)特有分布較突出，有67種，占總種數(shù)79.76%，尤其是中國(guó)—日本成分占有較大的比重，種的分布體現(xiàn)出更多的溫帶性質(zhì)，是熱帶、亞熱帶和溫帶蕨類植物的交匯點(diǎn)，集中了我國(guó)西南、華中、華東、華北、西北的蕨類植物。區(qū)系特點(diǎn)具有較明顯的熱帶向溫帶過(guò)渡的性質(zhì)，蕨類植物區(qū)系屬于東亞植物區(qū)，中國(guó)－日本植物亞區(qū)。

［1］ 中國(guó)科學(xué)院植物研究所，中國(guó)科學(xué)院西北植物研究所.秦嶺植物志（第二卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，1974.

［2］ 中國(guó)植物志編委會(huì).中國(guó)植物志（第2卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，1974.

［3］ 吳兆洪，秦仁昌.中國(guó)蕨類植物科屬志［M］.北京：科學(xué)出版社，1991.

［4］ 謝寅堂，王瑪麗.山西蕨類植物［J］.西北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版.1995，25（2）：149－154.

［5］ 徐養(yǎng)鵬.秦嶺蕨類植物區(qū)系特征及地理分布［J］.武漢植物學(xué)研究，1992，10（3）：261－264.

［6］ 秦仁昌，武素功.西藏蕨類植物區(qū)系的特點(diǎn)及其與喜馬拉雅隆升的關(guān)系［J］.云南植物研究，1980，2（4）：382－289.

［7］ CHENG X.Notes on the flora and distribution of pteridophytes of Yunnan.S.－W.China［J］.Journ Fac Sci Univ Tokyo SectⅢ，1991，15：73－90.

［8］ 孔憲需.四川蕨類植物地理特點(diǎn)兼論“耳蕨——鱗毛蕨類植物區(qū)系”［J］.云南植物研究，1984，6（1）：28－38.