呂敢堂，張秀梅，趙 晶，任夙藝，王志錚

（浙江海洋學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山 316004）

彩虹明櫻蛤Moerella iridescens俗稱海瓜子、黃蛤、扁蛤，屬軟體動(dòng)物門、瓣鰓綱、簾蛤目、櫻蛤科。其味道鮮美，含有豐富的蛋白質(zhì)、鐵、鈣等多種營(yíng)養(yǎng)成份，而且是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的大眾化海產(chǎn)品，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為浙江沿海重要的灘涂經(jīng)濟(jì)貝類之一。

形態(tài)性狀是水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物種質(zhì)遺傳信息的綜合外在體現(xiàn)，是評(píng)估水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能和生產(chǎn)性能的重要依據(jù)，通過(guò)對(duì)其形態(tài)性狀與體重性狀進(jìn)行通徑分析，揭示形態(tài)學(xué)差異、品系選育等意義重大。TORO和NEWKIRK[1]報(bào)道了歐洲牡蠣Ostrea edulis殼長(zhǎng)與殼高的關(guān)系；TORO等[2]分析了智利牡蠣O.chilensis殼長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系，利用形態(tài)性狀的差異確定目標(biāo)選育個(gè)體已被廣泛采用[3-5]。孫秀俊等[6]對(duì)蝦夷扇貝Patinopecten yessoensis、鄢朝等[7]對(duì)三亞華貴櫛孔扇貝Chlamys nobilis、郭文學(xué)等[8]對(duì)四角蛤蜊Mactra veneriformis、鄭懷平等[9]和劉志剛等[10]對(duì)華貴櫛孔扇貝等進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較分析、孫秀俊等[6]和常亞青等[11]對(duì)蝦夷扇貝的活體質(zhì)量分別進(jìn)行了研究；其他貝類如紫石房蛤Saxidomus purpuratus[12]、海灣扇貝Argopectenirridians[13]、馬氏珠母貝Pinctada maxima[14-15]和青蛤Cyclina sinesis[16]也有相關(guān)的報(bào)道。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)彩虹明櫻蛤的研究主要集中在人工育苗與養(yǎng)殖[17-19]、環(huán)境生態(tài)[20-23]等研究方面,而關(guān)于形態(tài)形狀的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)彩虹明櫻蛤的主要形態(tài)性狀和體重進(jìn)行通徑分析和偏回歸分析，確定影響彩虹明櫻蛤體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀，并建立可用于精確估算體重的多元回歸方程，來(lái)研究彩虹明櫻蛤的形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效應(yīng)，對(duì)于彩虹明櫻蛤的種質(zhì)資源與遺傳育種、生物多樣性保護(hù)和增殖放流均具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用彩虹明櫻蛤活體購(gòu)自于舟山市定海南珍菜場(chǎng)，于實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)48 h，待其充分吐沙后隨機(jī)選取形態(tài)完整的彩虹明櫻蛤120枚個(gè)體逐個(gè)編號(hào)備用。

1.2 方法

1.2.1 測(cè)量方法

依次逐個(gè)取樣用電子天平（精度0.01 mg）測(cè)量體重（GW），用游標(biāo)卡尺（精度 0.02 mm）逐個(gè)精確測(cè)量尺寸性狀指標(biāo) AB、AC、BC、OA、OB 、OC(圖 1)和 SW（殼寬）。

1.2.2 分析方法

將AB、AC、BC、OA、OB、OC和GW測(cè)定結(jié)果初步統(tǒng)計(jì)整理，獲得各項(xiàng)表型參數(shù)（統(tǒng)計(jì)量）后，分別進(jìn)行表型分析、尺寸性狀各指標(biāo)對(duì)體重的通徑分析和決定系數(shù)計(jì)算，探尋這些性狀對(duì)體重的直接作用和間接影響，參照文獻(xiàn)[12]建立回歸方程和相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：

圖1 彩虹明櫻蛤外部形態(tài)Fig.1 The appearance features of M.iridescens

式中，x、y為性狀測(cè)量值，x、y為性狀測(cè)量平均值，rxy為相關(guān)系數(shù)，n為測(cè)量尾數(shù)。

參照文獻(xiàn)[5]通徑系數(shù)Pxi,y簡(jiǎn)寫(xiě)為Pi,即標(biāo)準(zhǔn)化變量的偏回歸系數(shù)，又稱為標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)；單個(gè)自變量對(duì)因變量的決定系數(shù)dxi,y，簡(jiǎn)寫(xiě)為di，計(jì)算公式分別為：

根據(jù)相關(guān)分析和通徑分析的結(jié)果計(jì)算各性狀對(duì)體重的決定系數(shù)（di）和共同決定系數(shù)（dij）。采用逐步導(dǎo)入剔除法進(jìn)行偏回歸分析，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的性狀（P＞0．05），建立形態(tài)性狀對(duì)體重的多元回歸方程，并對(duì)方程擬合度進(jìn)行檢驗(yàn)。其中：CV/%=100×SD/M。

2 結(jié)果

2．1 彩虹明櫻蛤各生物學(xué)測(cè)定指標(biāo)間的相關(guān)性

對(duì)彩虹明櫻蛤各生物學(xué)測(cè)定指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，除AC－BC相關(guān)系數(shù)未達(dá)極顯著水平外，本研究中彩虹明櫻蛤所測(cè)性狀間兩兩相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0．05）。對(duì)體重影響作用的大小為 AB＞SW＞OB＞BC＞OC＞OA＞AC。

表1 彩虹明櫻蛤各性狀間的相關(guān)系數(shù)(n=120,df=118)Tab．1 The phenotype correlation coefficient between the traits of M.iridescens(n=120,df=118)

2．2 通徑分析

彩虹明櫻蛤形態(tài)性狀對(duì)體重影響的通徑分析結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)，彩虹明櫻蛤尺寸性狀對(duì)體重的直接作用達(dá)到極顯著水平（P＜0．01）的分別為AB、SW、OB，它們直接作用的大小關(guān)系為AB＞SW＞OB（0．411＞0．329＞0．258），但是 SW－OB 共同的作用效果略大于 AB 的直接作用（0．425＞0．411），AB－OB 的共同間接作用明顯高于SW的單獨(dú)直接作用（0．426＞0．329），AB－SW的共同間接作用明顯高于OB的單獨(dú)直接作用（0．496＞0．258）。這些性狀對(duì)全重影響的間接作用之和均大于其對(duì)體重的直接作用；AB的直接作用與SW－OB的間接作用相當(dāng)，而SW和OB對(duì)體重的影響均主要通過(guò)AB的間接作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。

表2 彩虹明櫻蛤形尺寸性狀對(duì)體重影響的通徑分析Tab．2 The effect of each morphometric trait on body weight of M.iridescens

2．3 決定程度分析

形態(tài)性狀對(duì)全重的決定系數(shù)（di）和共同決定系數(shù)(dij)見(jiàn)表3。由表3可知，AB對(duì)體重的單獨(dú)決定能力（di=0．169）約為 SW、OB 的 2 倍，其值分別為 0．169、0．108、0．066。說(shuō)明 AB 對(duì)全重的單獨(dú)決定程度較高，OB對(duì)全重的單獨(dú)決定能力最低。AB－SW組合對(duì)彩虹明櫻蛤體重的決定能力最強(qiáng)，其值為0．187。強(qiáng)弱順序依次為 AB－SW＞AB＞AB－OB＞SW＞SW－OB＞OB，由此可見(jiàn)，AB－AB、AB－SW、AB－OB 形態(tài)性狀組合對(duì)彩虹明櫻蛤全體重的決定程度均明顯高于其他性狀組合，其決定系數(shù)之和為0．519，占決定系數(shù)總和（∑d=0．786）的66．03%,說(shuō)明AB對(duì)彩虹明櫻蛤全重尤為重要，SW其次，OB是重要的輔助性狀，OB對(duì)全重的單獨(dú)決定能力最小，OB主要通過(guò)與AB性狀的組合來(lái)決定彩虹明櫻蛤的體重，AB－OB組合性狀的決定能力約為OB單獨(dú)決定能力的3倍。

表3 彩虹明櫻蛤尺寸性狀對(duì)體重的決定系數(shù)Tab．3 Determinant coefficients of morphometric traits on body weight of M.iridescens

3 討論

3．1 影響彩虹明櫻蛤個(gè)體體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀的確定

體重性狀是水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物最為重要的經(jīng)濟(jì)性狀之一，為選育重要指標(biāo)，而體重與形態(tài)性狀密切相關(guān)，他們同為綜合反映其種質(zhì)狀況的重要因子。王如才等[24]認(rèn)為，貝類殼寬對(duì)活重的肉重（熟）的直接影響最大，是影響重量的主要因素；殼長(zhǎng)和殼寬對(duì)重量性狀的直接作用小于間接作用，從而間接影響了重量性狀。相關(guān)系數(shù)是變量間關(guān)系的綜合體現(xiàn)，它既包括變量間的直接關(guān)系，也包括通過(guò)其他變量影響的間接關(guān)系。利用表型性狀相關(guān)分析能夠了解各性狀之間關(guān)系的密切程度，但相關(guān)分析不能全面考察變量間的相互關(guān)系，導(dǎo)致結(jié)果帶有一定的片面性。故單純采用相關(guān)系分析不能正確表述兩個(gè)性狀間的真實(shí)關(guān)系。通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)，表示變量間的直接關(guān)系，而且不受其他變量的影響。利用通徑分析可以把相關(guān)系數(shù)剖分成直接影響和間接影響兩部分，能夠真實(shí)地反映各自變量和因變量的關(guān)系，從而全面反映原因和結(jié)果的相對(duì)重要性。

本試驗(yàn)中，殼長(zhǎng)（AB）、長(zhǎng)度（OB）、殼寬（SW）對(duì)活體重和肉重（熟）的相關(guān)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01），符合自變量入選的條件，可以進(jìn)行進(jìn)一步的分析和統(tǒng)計(jì)計(jì)算。本研究最通過(guò)相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸析找出影響彩虹明櫻蛤體重和軟體部重的主要體形狀，并且建立了多元回歸方程，進(jìn)一步明確了殼長(zhǎng)、OB和殼寬3個(gè)性狀與重量性狀的關(guān)系，為其育種工作的開(kāi)展提供了理論依據(jù)。

3．2 影響彩虹明櫻蛤個(gè)體體重的關(guān)鍵形態(tài)性狀的原因分析

根據(jù)以上通徑分析結(jié)果，確定AB是影響彩虹明櫻蛤體重的主要性狀，其他一些性狀要通過(guò)AB的間接作用來(lái)影響，初步判斷長(zhǎng)度越大、厚度越厚的貝殼是選育對(duì)象。AB是貝殼圍度最大的一個(gè)性狀指標(biāo)，AB越長(zhǎng)，鰓越大，濾水面積就大，進(jìn)食效率就越高，生長(zhǎng)越快，體重也越重。SW是殼寬，寬度越大，容納的空間就越大，同樣增大它的濾食效率，促進(jìn)生長(zhǎng)。而OB，位于殼的后端，后端有出水管，根據(jù)它的攝食原理[25]，同樣得出OB也是影響重量性狀的關(guān)鍵因素。

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