李 玲，成國(guó)慶

（景德鎮(zhèn)陶瓷學(xué)院 信息工程學(xué)院，江西 景德鎮(zhèn) 333403）

0 引言

自然界中處于同一環(huán)境下兩個(gè)種群相互依存而共生的現(xiàn)象是很普遍的。這種共生現(xiàn)象有三種類(lèi)型，類(lèi)型Ⅰ：種群甲可以獨(dú)立生存，乙不能獨(dú)立生存，甲、乙互相提供食物；類(lèi)型Ⅱ：種群甲乙都可以獨(dú)立生存，且能相互提供食物；類(lèi)型Ⅲ：種群甲乙都不能獨(dú)立生存，但共處時(shí)可以相互提供食物。文獻(xiàn)［1］已討論了類(lèi)型Ⅰ下種群相互依存的數(shù)學(xué)模型。本文將對(duì)類(lèi)型Ⅱ和類(lèi)型Ⅲ下種群相互依存的數(shù)學(xué)模型作進(jìn)一步的討論，并對(duì)各個(gè)模型中的平衡點(diǎn)及其穩(wěn)定性進(jìn)行分析，從而得出兩個(gè)種群在時(shí)間足夠長(zhǎng)以后的變化趨勢(shì)。

1 類(lèi)型Ⅰ下種群相互依存的數(shù)學(xué)模型

在類(lèi)型Ⅰ這種共生類(lèi)型下，種群甲可以獨(dú)立存在，乙不可獨(dú)立存在，甲乙互相提供食物，其數(shù)學(xué)模型為［1］

其中x1(t)、x2(t)分別是種群甲、乙在時(shí)刻t的數(shù)量；r1、r2分別是種群甲、乙的固有增長(zhǎng)率；N1、N2分別是環(huán)境資源容許的種群甲、乙的最大數(shù)量；σ1表示單位數(shù)量乙（相對(duì)于 N2）提供的供養(yǎng)甲的食物量為單位數(shù)量甲（相對(duì)于N1）消耗的供養(yǎng)甲食物量的倍數(shù)；σ2表示單位數(shù)量甲（相對(duì)于N1）提供的供養(yǎng)乙的食物量為單位數(shù)量乙（相對(duì)于N2）消耗的供養(yǎng)乙食物量的倍數(shù)。方程組（1）的平衡點(diǎn)及其穩(wěn)定條件如表1。

表1 類(lèi)型Ⅰ的平衡點(diǎn)及穩(wěn)定條件

其中 p2穩(wěn)定的條件中σ2＞1表明種群甲要為乙提供足夠的食物維持其生長(zhǎng)；而σ1＜1則表示對(duì)種群乙向甲提供食物加以限制，以防止種群甲的過(guò)分增長(zhǎng)，從而兩種群達(dá)到平衡。

2 類(lèi)型Ⅱ下種群相互依存的數(shù)學(xué)模型

在類(lèi)型Ⅱ這種共生類(lèi)型下，種群甲、乙都可以獨(dú)立存在，且能互相提供食物，其數(shù)學(xué)模型為

為了研究?jī)蓚€(gè)種群長(zhǎng)時(shí)間共生的結(jié)果，即t→∞時(shí) x1(t)、x2(t)的趨向，不必要解方程組（2），只需對(duì)它的平衡點(diǎn)進(jìn)行穩(wěn)定性分析。

首先根據(jù)方程組（2）解代數(shù)方程組

得到4個(gè)平衡點(diǎn)

因?yàn)閮H當(dāng)平衡點(diǎn)位于平面坐標(biāo)系的第一象限時(shí)(x1，x2≥0)才有實(shí)際意義，所以對(duì) p4而言有

按照判斷平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的方法計(jì)算：

將4個(gè)平衡點(diǎn) p、q的結(jié)果及穩(wěn)定條件列表（見(jiàn)表2）。

表2 類(lèi)型Ⅱ的平衡點(diǎn)及穩(wěn)定條件

由表2可知，只在 σ1σ2＜1的情況下，p4穩(wěn)定，種群甲、乙才分別趨向非零的有限值，否則由于二者均能獨(dú)立生存又相互提供食物，將使二者均趨向無(wú)窮。

下面我們?cè)谝训玫降木植糠€(wěn)定性的基礎(chǔ)上輔之以相軌線分析（見(jiàn)圖1）。

直線 φ=0和 ?=0將相平面 (x1，x2≥0)劃分為4個(gè)區(qū)域：

圖1 p4穩(wěn)定的相軌線圖

下面分以下3種情況來(lái)分析σ1σ2＜1的實(shí)際意義。

對(duì)于A1中的σ2＞1，表示種群甲要為乙提供足夠的食物維持其生長(zhǎng)，而σ1＜1表示對(duì)種群乙向甲提供食物加以限制，以防止種群甲過(guò)分增長(zhǎng)，從而兩個(gè)種群達(dá)到穩(wěn)定。

對(duì)于A2中的σ1＞1，表示種群乙要為甲提供足夠的食物維持其生長(zhǎng)，而σ2＜1表示對(duì)種群甲向乙提供食物加以限制，以防止種群乙過(guò)分增長(zhǎng)，從而兩個(gè)種群達(dá)到穩(wěn)定。

對(duì)于 A3中的 σ1＜1，σ2＜1，表示對(duì)種群甲、乙互相提供食物加以限制，由于甲、乙種群均能獨(dú)立生存，即使互相限制提供食物，也能維持其各自生長(zhǎng)，并由于這種互相限制，能防止兩個(gè)種群的過(guò)分增長(zhǎng)，從而達(dá)到穩(wěn)定。

3 類(lèi)型Ⅲ下種群相互依存的數(shù)學(xué)模型

在類(lèi)型Ⅲ這種共生類(lèi)型下，種群甲、乙都不可以獨(dú)立存在，但共處時(shí)能互相提供食物，其數(shù)學(xué)模型為

下面對(duì)方程組（3）的平衡點(diǎn)進(jìn)行穩(wěn)定性分析。根據(jù)方程組（3）解代數(shù)方程組得到兩個(gè)平衡點(diǎn)：

同樣，僅當(dāng)平衡點(diǎn)位于平面坐標(biāo)系的第一象限時(shí)(x1，x2≥0)才有實(shí)際意義，所以對(duì) p2而言有

將以上兩個(gè)平衡點(diǎn) p、q的結(jié)果及穩(wěn)定條件列表（見(jiàn)表3）。

表3 類(lèi)型Ⅲ的平衡點(diǎn)及穩(wěn)定條件

由表3可知，p1(0，0)是穩(wěn)定點(diǎn)，但兩種群最終將滅絕；當(dāng)σ1σ2＞1時(shí)，存在平衡點(diǎn) p2，但由于其q＜0，p2為鞍點(diǎn)，故不穩(wěn)定。

4 結(jié)論

由以上分析表明，當(dāng)兩種群都不能獨(dú)立生存，需要另一種群提供食物維持其生長(zhǎng)時(shí)，一旦某一種群因某種原因（如自然災(zāi)害或疾病疫情等）數(shù)量下降時(shí)，另一種群必會(huì)因?yàn)槭澄锏亩倘倍种圃鲩L(zhǎng)，而這種抑制作用也會(huì)反作用到依賴(lài)于它生存的另一種群，如此形成惡性循環(huán)，必將導(dǎo)致兩種群的最終滅絕。

［1］姜啟源，謝金星，葉俊.數(shù)學(xué)模型［M］.4版.北京：高等教育出版社，2011.

［2］Lucas W F.微分方程模型［M］.朱煜民，周宇虹，譯.北京：國(guó)防科技大學(xué)出版社，1988.

［3］Mraum M.微分方程及其應(yīng)用［M］.張鴻林，譯.北京：人民教育出版社，1980.