劉 牧，施海霞，2，高 珊，宋銘晶，2

(1.中國醫(yī)學科學院醫(yī)學實驗動物研究所 北京協(xié)和醫(yī)學院比較醫(yī)學中心 衛(wèi)生部人類疾病比較醫(yī)學重點實驗室，北京 100021;2.農業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101)

前言

嚙齒動物(Rodents)是世界脊椎動物哺乳綱中物種數(shù)目和個體數(shù)目最多的一類。因為嚙齒動物適應性強，繁殖力高，分布極廣，所以同時它也是與人類關系最密切相關的一類動物。全世界現(xiàn)有哺乳動物5 416種［1］。其中嚙齒動物有2 277種，占哺乳類動物種數(shù)的42.04%。《嚙齒動物學》一書中記錄我國的嚙齒動物有219種，包括嚙齒目和兔型目［2］。

布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)是我國北方草原嚙齒動物中的典型代表之一，其危害草廠，是我國畜牧業(yè)生產的重要害鼠。因為該鼠在嚙齒動物中的分類歸屬一直存在分歧和爭議［2－4］，所以該鼠在不同時期或不同人撰寫的文獻中呈現(xiàn)的拉丁名和中文名也隨之變化。在我國，布氏田鼠又名白蘭其田鼠、布氏毛足田鼠，其俗稱還有黃鼠平，草原田鼠、布蘭德特田鼠和沙黃田鼠等［2，5］。布氏田鼠現(xiàn)用的 拉 丁 名 是 Lasiopodomysbrandtii(Radde，1861)，英文名是Brandt's vole，中文名是布蘭特松田鼠。它在不同時期的拉丁名如下:(1)Lasiopodomys brandtii(Bannikov，1948)，ssp.Hangaicus;(2)Microtus brandtii(Kastschenko，1912)，ssp.Aga;(3)Microtus warringtoni(Miller，1913)。布氏田鼠目前一致認定分三個亞種(subspecies:SSP)，即:Lasiopodomys brandtii brandtii;Lasiopodomys brandtii hangicus 和 Lasiopodomys brandtii aga［1，5］。

1 生態(tài)學特征

1.1 分布

布氏田鼠種群的主要棲息地為俄國外貝爾加湖地區(qū)，蒙古北部以及我國東北部典型干旱草原區(qū)，如內蒙古東部、黑龍江、吉林、遼寧、河北壩上等地。其分布限于典型禾本科草原及其周邊農牧業(yè)交界區(qū)。在世界自然與自然資源保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources;IUCN)的瀕危動物紅色名單(red list)上，布氏田鼠被認定為未受到生態(tài)威脅的物種。

1.2 種群生態(tài)

布氏田鼠群居，多白天活動，喜于矮小稀疏的牧草中生活，牧草高度3～10 cm為適宜，超過16 cm，布氏田鼠就會自動遷移。布氏田鼠春季以10時～16時為活動高峰，夏季活動避開烈日高溫，天氣涼爽時最為活躍，每日有2個活動高峰。秋季及初冬是田鼠貯糧期，活動最頻繁，通?；顒臃秶?00 m以內，繁殖期，幼鼠覓新居，及食物短缺時，遷移活動距離增加。內蒙古錫林郭勒盟衛(wèi)生防疫站標志捕捉實驗證明，布氏田鼠活動距離可達20 km。其鼠道結構復雜，縱橫交錯，有8～16個出口，每一洞系有洞口3～6個，多的達10個以上，這些洞口在地面形成向心的洞系，其上被拋出的浮土覆蓋，形成特殊的“土丘”景觀。地下洞道縱橫交錯，分為倉庫、巢室、糞洞、暗窗、盲道等。倉庫多位于洞系周圍。巢室位于洞系中部最深處，距地面20～40 cm。布氏田鼠不冬眠。在8月下旬或9月初開始儲糧，準備過冬［6］。

2 形態(tài)特征

布氏田鼠體型較小，成鼠的體長約90.0～135.0 mm，顱骨全長 22.5～29.0 mm;額寬 13.0 mm;眼眶間寬3.2～3.8 mm;上頰齒:5.7～6.9 mm;耳較小，耳長10.0～13.0 mm。上下唇白色，四肢短小略顯粗笨，后足長16.0～20.0 mm，腳掌有濃密的毛覆蓋腳底。尾短小被有密毛，尾長18.0～31.0 mm，約為體長的1/5～1/4。其體背部呈沙黃色或黃褐色并雜有少量黑毛，腹毛淺灰色，稍帶黃色;背部和腹部間毛色無明顯分界線。尾部背腹面毛色均與體背毛色相同，尾端毛較長。一般幼體的色澤較成體深［7］。布氏田鼠上下頜各有1對門齒，唇面黃色，磨損后始終呈銳利的鑿狀，門齒無根，能終生生長，無犬齒，門齒與頰齒間有很大的齒間隙。布氏田鼠的齒式:1.0.0.3/1.0.0.3=16，下頜關節(jié)突與顱骨的關節(jié)窩聯(lián)結比較松弛，可前后左右移動，既能壓碎食物又能碾磨植物纖維［5］。頭骨 與北方田鼠極相近，唯其鼻骨較長，其長度大于上頜骨前端骨縫顳嵴發(fā)達成鼠眶上嵴明顯。

3 生物學研究

3.1 食性與食量

布氏田鼠植食性，以草本植物的地上綠色部分和地下根莖為食，偏愛菊科、薔薇科旱生植物，特別是在越冬食物中菊科植物冷蒿和黃蒿約占70%以上。其食性有季節(jié)變化，在植物生長季節(jié)以植物莖葉為主;春、秋季節(jié)嗜食種子。夏季布氏田鼠平均日食鮮草約 35 g左右［6］。

3.2 生長和繁殖

布氏田鼠雌性具有雙角子宮;雄性的睪丸在非繁殖期間萎縮并隱于腹腔內。布氏田鼠繁殖能力很強。各年度與季節(jié)間種群產仔數(shù)量變動幅度較大，多數(shù)于春、夏、秋產仔，自然環(huán)境下每年3胎左右，每胎為5～10只，多者可達15只。繁殖期可達7個月，妊娠期較短，約20天左右。幼鼠生后20天左右可離乳單獨尋食，一般雌鼠2個月可達性成熟［6，8］。自然壽命為14個月左右，在實驗室人工飼養(yǎng)條件下存活時間多數(shù)可達到2年半以上［9，10］。研究發(fā)現(xiàn)雖然布氏田鼠營群居生活，但種群密度過高會抑制個體的生長發(fā)育和免疫力，以及雌雄個體的繁殖功能，造成雌鼠的懷孕率降低，平均胎子數(shù)降低，而胎間隔時間延長［11］。

3.3 社會行為

布氏田鼠多以“家族”為單位群居生活，種群內個體間關系密切，具有復雜的社會行為，多數(shù)研究結果支持布氏田鼠的“婚配制度”屬于以一雄多雌制為主，同時兼有混交制［12］。布氏田鼠與其它獨居生活的嚙齒動物在社會行為上表現(xiàn)出很大的差異。因此，布氏田鼠與獨居田鼠的對比研究是探索社會行為的基因調控機制的理想方法。目前布氏田鼠的社會行為學及其機理研究的報道很少。徐等比較了獨居的大倉鼠與群居的布氏田鼠腦部不同區(qū)域催產素(oxytocin，OT)和加壓素(vasopressin，AVP)基因表達的差異，推測這兩個基因在腦部不同區(qū)域表達量的不同可能是引起這兩種動物社會行為不同的主要原因之一。但是，該免疫組化結果同時顯示布氏田鼠雌雄個體中這兩個基因的性二型現(xiàn)象不比大倉鼠更明顯［13］，其社會行為的基因調控機制有待深入研究。

3.4 生理

在自然環(huán)境下的布氏田鼠同化能量的能力極強，其能量收支接近于生理極限。野外布氏田鼠能量代謝的季節(jié)變化明顯，短光照條件下體重的增長較長光照緩慢，在持續(xù)低溫和短光照環(huán)境下，布氏田鼠會增加攝食量來維持自身的能量平衡［14，15］。光周期還會誘導布氏田鼠的社會行為發(fā)生季節(jié)性變化，在短日照非繁殖期布氏田鼠的雌性成體對陌生亞成體排斥行為明顯，所以在秋季到初冬這段時間布氏田鼠的洞群重組率很低［16，17］。

3.5 遺傳學

寧國杰等對我國內蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟的布氏田鼠進行了染色體分析，確定布氏田鼠含常染色體和性染色體共計34條。2007年王登等報道了布氏田鼠的9個微衛(wèi)星座位，2011年王登等利用7對微衛(wèi)星引物，研究內蒙地區(qū)野外布氏田鼠不同地理種群的遺傳結構，發(fā)現(xiàn)布氏田鼠不同種群間有明顯的遺傳分化，而且種群內近交系數(shù)較高達到0.2～ 0.29［18，19］。

4 鼠害

4.1 草原鼠害

布氏田鼠是我國溫帶內蒙古草原的主要鼠害之一，對草原植被破壞力極強。布氏田鼠的挖掘活動對草場基質破壞極大，由于它的挖掘活動改變了洞口區(qū)的土壤結構，破壞植被使地表裸露，造成草場載畜量大幅下降。據(jù)報道，某些洞系的洞口和跑道距離可達9～18 m2;布氏田鼠密度高時，每公頃約多達1 000～3 000只。布氏田鼠的活動加速了植被退化、沙化，是畜牧業(yè)大敵。而靠近農田的布氏田鼠種群則盜食農作物的幼苗和種子，給農業(yè)生產也造成損害［2］。

4.2 傳播疫病

布氏田鼠屬于草原害鼠。除破壞植被外，布氏田鼠是多種傳播疫病的中間宿主，是田鼠型鼠疫的傳播者和主要宿主。同時，布氏田鼠還是巴斯德桿菌的病原攜帶者，可傳播沙門氏菌病，土拉倫菌病和丹毒等多種疾病，還可能是肝毛細線蟲病的主要宿主［20－22］。

5 實驗動物化研究

開發(fā)和培育我國特有的實驗動物物種和轉基因動物新品種對提高我國實驗動物學研究水平，增強科技資源建設有重要意義。布氏田鼠繁殖力強，容易飼養(yǎng)，性情溫順而且不易受驚，具有開發(fā)成為實驗動物的潛力。2007年中國醫(yī)學科學院醫(yī)學實驗動物研究所從中國農業(yè)大學引入布氏田鼠雄性30只，雌性60只，采用最大限度避免近交系統(tǒng)進行配對繁殖［10］。目前布氏田鼠基礎繁殖群保持雄鼠50只，雌鼠75只，自由取食和飲水，飼養(yǎng)在獨立送排風凈化動物籠(Individually Ventilated Cage，IVC)。通過對該種群的系統(tǒng)藥物凈化和陰性同胞選擇篩選，得到連續(xù)繁殖6代的布氏田鼠封閉群。布氏田鼠體內外的微生物和寄生蟲檢測因為沒有現(xiàn)行的標準，主要參考小鼠的實驗動物等級標準進行清潔級實驗動物細菌學、病毒學(含小鼠肝炎病毒)和寄生蟲學檢測，檢測結果表明基本達到國家一級實驗動物小鼠標準。，2010年我們初步建立了布氏田鼠封閉群，并確定了在獨立送排風凈化動物籠(Individually Ventilated Cage，IVC)屏障環(huán)境中針對該動物的飼養(yǎng)、配種、麻醉、以及輸精管結扎的技術流程，同時還完成了該種群的雌雄個體的生長曲線和臟器系數(shù)的測定，部分繁殖特性的研究，以及該物種封閉群基本生理生化指標與小鼠封閉群的比較，這些檢測結果對布氏田鼠實驗動物化指標的完善具有重要參考價值［23－25］。2010年本研究組使用隨機擴增多態(tài)DNA標記技術和微衛(wèi)星標記技術建立了布氏田鼠封閉群遺傳質量控制分子標記庫。其中我們篩選出的8條 RAPD標記［26］和7對微衛(wèi)星標記能夠穩(wěn)定清晰的揭示本種群每個個體間的遺傳差異和本封閉種群的遺傳多樣性，有利于該種群的繁殖育種研究和基因調控平臺的建立。目前對布氏田鼠的實驗動物化研究才剛剛起步，本研究組正在對藥物凈化的布氏田鼠封閉種群進行剖腹產凈化和SPF級的ICR母鼠代乳實驗，以期使該種群穩(wěn)定達到符合小鼠標準的SPF級封閉群的微生物控制程度。

編者按：“杜絕外出吃飯叫美女作陪”“上下班堅決不遲到早退”……這是湖南衡陽市不動產登記中心權籍調查科的集體承諾書，能將這些內容用文字堂而皇之地寫出來，讓人不免懷疑這是否就是該科室的“工作日?！?，這也“此地無銀”地說明，在外人看來的奇葩事，對“當事人”來說可能只是正常為之。

布氏田鼠多以家族為單位群居生活，種群內個體間關系密切，具有復雜的社會行為，社群構成和空間分布格局具有明顯的季節(jié)動態(tài)，與個體間社會行為變化緊密相連，與種群調節(jié)密切相關，是研究社會行為及行為異常病變，以及單基因對動物行為影響的理想的動物模型;該田鼠還是鼠疫耶爾森氏菌的自然宿主，一定條件下引起動物間或人間鼠疫，同時還傳播多種疾病，如沙門氏菌病、土拉倫菌病、多種病毒性疾病、立克次氏體疾病、螺旋體、寄生蟲病等。因此它還是多種傳染性疾病研究的潛在動物模型，作為實驗動物在生命科學領域將有重要的實際應用價值。因此對該物種的實驗動物化研究有應用意義，需要從多個方面加以深入。

6 分類和名稱

布氏田鼠的分類，由于歷史因素，不同專家根據(jù)自己的研究成果，持不同的看法。特別是在我國，對布氏田鼠分類學中所處位置及其變動有很大的爭議，因此也導致其名稱(拉丁名和中文名)多次發(fā)生改變。

6.1 分類學名稱的變動歷史

歷史原因，包括我國一些有關哺乳動物分類和嚙齒動物的專著中，對于布氏田鼠的分類歸屬一直存在不同意見或爭議，造成不同的拉丁名和中文名同時使用。Lataste最先以布氏田鼠種為屬模，提出了毛足田鼠屬(Lasiopodomys)，包括3個種:布氏毛足田鼠(Lasiopodomys brandtii 1861)異名布氏田鼠，青海毛足田鼠(Lasiopodomys fuscus，1889)異名青海田鼠，和棕色毛足田鼠(Lasiopodomys mandarinus，1871)異名棕色田鼠。但在上世紀末，一些專家有不同的看法，認為毛足田鼠只能作為田鼠屬(Microtus)的一個亞屬。本世紀初，Wilson等人在《世界哺乳動物物種》的三版提出了新的哺乳類分類系統(tǒng)，他們認為Lasiopodomys仍應該被劃分成為一個獨立的屬，應恢復“屬”的分類地位［1］。

6.2 我國的分類研究歷史

在新的動物分類系統(tǒng)中，布氏田鼠中文名稱已經改為布蘭特松田鼠，拉丁名稱是 Lasiopodomys brandtii，屬于脊索動物門，哺乳綱，嚙齒目，倉鼠科，松田鼠屬。但因“布氏田鼠”已為習慣稱謂，依約定俗成原則，布氏田鼠的名稱仍普遍使用。這些變化和改動是否完全科學，還有待中國的嚙齒動物分類學工作者在今后的工作中，經科學研究后進一步求證。如上所述，我國不同的學者因其個人研究成果和分類學的歷史變動等諸因素，對布氏田鼠的分類歸屬有極大的爭議，因此布氏田鼠的分類學位置和名稱出現(xiàn)過眾多不同的版本。例如:

(1)據(jù)中華人民共和國瀕危物種進出口管理辦公室主編的《中國哺乳動物分布》(1997)，布氏田鼠在哺乳動物分類中處于:鼠科(Muridae)，田鼠亞科(Microtinae)，田鼠屬(Microtus)，布氏田鼠(Microtus brandti)。

(2)張榮祖著作的《中國動物地理》(1999)，布氏田鼠(Microtus brandti)屬于鼠科，田鼠亞科，田鼠屬。

(3)盛和林和大泰司紀之、陸厚基編著的《中國野生哺乳動物》把布氏田鼠(Microtus brandtii)分類歸屬于田鼠科(Arvicoliae)，田鼠屬(Microtus)［32］。

(5)中國科學院動物研究所編制的《中國動物物種編目數(shù)據(jù)庫》(2010)和《中國脊椎動物分類代碼數(shù)據(jù)庫》，布氏田鼠Microtus brandti的分類定位均為:倉鼠科 Cricetidae，田鼠屬 Microtus［28，29］。

(6)沈建忠，吳光華《鼠的防治(二)— 鼠的分類》一文:布氏田鼠M.brandti的分類定位:倉鼠科Cricetidae，田鼠屬 Microtus［30］。

(7)王應祥所著的《中國哺乳動物種和亞種分類目錄與分布大全》(2003)中布氏田鼠英文名稱:Brandt's，Vole;屬 于 倉 鼠 科 (Cricetidae);亞 科(Arvcolinae)，毛足田鼠屬 Lasiopodonmys，布氏毛足田鼠 Lasiopodonmys brandti［31］。

(8)在 Wilson所著的最新哺乳動物分類系統(tǒng)中，布氏田鼠 Lasiopodomys brandtii屬于:嚙齒目Rodentia，倉鼠科 Cricetidae，亞科 Arvicolinae，毛足田鼠屬 Lasiopodomys［1］。

(9)王玉山，劉起勇，叢顯斌，徐成，李義明等《中國鼠疫自然疫源地宿主動物名稱與分類地位》(2007)中布氏田鼠 Lasiopodomys brandtii的分類定位:倉鼠科 Cricetidae，鼠平亞科 Arvicolinae［21］。

(10)鄭智民，姜志寬，陳安國主編《嚙齒動物學》(2008)第三章(馬勇、楊奇森、周立志等):對布氏田鼠 Lasiopodomysbrandtii定位:倉鼠科(Cricetidae)，田鼠亞科(Microtinae)，毛足田鼠屬(Lasiopodomys)［2］。

(11)施大釗，王登，高靈旺主編的《嚙齒動物生物學.研究生用書》(2008)，其文章中引用了上述(4)《嚙齒動物學》在其第三節(jié)“我國嚙齒動物分科、屬檢索”中與《嚙齒動物學》一致。倉鼠科(Cricetidae)下細分了田鼠亞科(Microtinae)，毛足田鼠屬(Lasiopodomys)。但是在第四節(jié)“我國嚙齒動物各屬的分種檢索”中布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)定位缺失，無毛足田鼠屬(Lasiopodomys)及其相關內容［9］。

(12)汪誠信在其《嚙齒動物名稱的改變和跟進》一文中，對我國近年來嚙齒動物的原拉丁文名稱和中文名稱的變動做了介紹，其中涉及到布氏田鼠的原拉丁名稱:Microtus brandtii，現(xiàn)用拉丁文名稱改為:Lasiopodomys brandtii［3］。

(13)2011年，國際野生生物保護學會CSIS物種詳細信息檢索公布的布氏田鼠的拉丁名為Lasiopodomys brandtii，屬于脊索動物門，哺乳綱，嚙齒目，倉鼠科，松田鼠屬。中文名稱又名布蘭特松田鼠［5］。

綜上所述，隨著科學的進步，分類學理念和科技的發(fā)展，各嚙齒動物的分類位置也在不斷調整，有些改變雖然仍有爭議，但多數(shù)學者的意見逐漸統(tǒng)一，其拉丁文和中文名稱逐漸朝著更科學、更合理的方向改變。

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