楊福紅，何志成，曹亞鳳，梁建勇，王 勇

（甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 平?jīng)?744000）

多倍體是指具有3套或3套以上完整染色體組的生物體。在植物進(jìn)化過程中，多倍體植物普遍存在，據(jù)資料統(tǒng)計，種子植物中的528個屬1 771個種中約38.71%是多倍體，其中被子植物約50%是多倍體，禾本科植物約有60%以上為多倍體［1］。另據(jù)鮑文奎統(tǒng)計，禾本科107個種中有71.96%為多倍體［2］。由于多倍體在生理上較二倍體有更強(qiáng)的適應(yīng)性、抗逆性以及遺傳上較大的可塑性，使得育種學(xué)家自20世紀(jì)30年代開始熱衷于多倍體誘變的研究。迄今為止，人類在水稻、小麥、棉花、高梁、葡萄、金銀花、丹參、黨參、桔梗、大白菜和蘿卜等1 000多種植物中獲得了人工多倍體。

1 植物多倍化的途徑

1.1 自然形成

在植物漫長的進(jìn)化過程中，由于自然條件，生長環(huán)境等因素的變化而形成多倍體，這種多倍化的形成過程比較緩慢。

1.2 人工誘導(dǎo)

自1890—1901年莫斯科大學(xué)格拉西莫夫用人工方法獲得多倍體后，經(jīng)過多年的探索，目前人工獲得多倍體的方法有三大類。

1.2.1 物理誘導(dǎo)法 包括用各種射線、溫度激變、高速離心力、高壓等。

1.2.2 生物學(xué)誘導(dǎo)法 對植物的多次摘心、機(jī)械損傷或嫁接后產(chǎn)生的愈傷組織，也可誘發(fā)產(chǎn)生多倍體。

1.2.3 化學(xué)誘導(dǎo)法 利用某些化學(xué)藥劑如秋水仙素、吲哚乙酸、水合三氯乙醛、藜蘆堿、有機(jī)砷制劑等多種試劑。誘變多倍體的藥物和方法盡管很多，然而經(jīng)過多年的實(shí)踐證明：到目前為止，秋水仙素是誘變多倍體最有效的化學(xué)藥品，具有誘變方法簡單，技術(shù)比較成熟，誘變效果好的特點(diǎn)。

2 在中藥材育種中的應(yīng)用

經(jīng)過多年的實(shí)驗(yàn)和實(shí)踐，多倍體技術(shù)已普遍應(yīng)用于中藥材育種，并選育出大量的新品種和新的種質(zhì)資源，其中比較成功的有以下中藥材種類。

2.1 多倍體金銀花

多倍體金銀花“九豐一號”是山東九間棚農(nóng)業(yè)科技有限公司董事長劉嘉坤，攜手中國科學(xué)院植物研究所徐常青博士，歷經(jīng)13 a的研發(fā)，以“中國金銀花之鄉(xiāng)”平邑縣主栽的傳統(tǒng)品種二倍體金銀花“大毛花”為親本，采用多倍體育種技術(shù)而培育出的同源四倍體（2n=4x=36）。2007年引種到山西農(nóng)業(yè)大學(xué)天然藥用植物研究所種植，經(jīng)測定綠原酸的含量比對照二倍體金銀花增加了30%。

2.2 多倍體蒲公英

巨大型蒲公英銘賢一號系山西農(nóng)業(yè)大學(xué)藥用植物研究所趙曉明教授于菊科蒲公英屬藥用蒲公英野生群體中經(jīng)多系統(tǒng)選育而成的多倍體新品種蒲公英（2n=4x=24）［3］。多年生草本，根莖部密披黑褐色殘存葉基；葉倒披針形長62～65 cm，最長可達(dá)82 cm以上，寬30～131 mm左右。

2.3 多倍體桔梗

二倍體桔梗的染色體數(shù)為2n=2x=18，而桔梗多倍體的染色體數(shù)目為2n=4x=36［4～6］。桔梗的多倍植株葉片變寬變大，葉色變深，莖變粗且節(jié)距長，氣孔增大而單位葉面積氣孔數(shù)目減少。有研究表明，在21個桔梗四倍體株系中，18個株系的皂甙D含量高于二倍體株系，9個株系的單株產(chǎn)量高于二倍體株系，15個株系的皂甙D的生產(chǎn)量高于二倍體株系。

2.4 多倍體美洲商陸

常建忠，吳玉香等人利用秋水仙堿誘導(dǎo)美洲商陸，成功獲得其同源四倍體［7］。與對照相比，變異株的葉片厚度增加43.75%，葉形指數(shù)減少37.95%，氣孔縱橫徑分別增加52.94%和73.01%，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目增加20.91%，花直徑增加22.96%，花粉粒直徑增加22.47%，果實(shí)直徑增加23.66%。二倍體染色體數(shù)目為2n=2x=36，變異株為四倍體，染色體數(shù)目為2n=4x=72。

2.5 多倍體栝樓

楊福紅、吳玉香等人利用秋水仙堿成功誘導(dǎo)栝樓，獲得栝樓四倍體。與二倍體相比，四倍體表現(xiàn)為生長變緩、葉片增大、皺縮和變厚、葉形指數(shù)減小、葉片保衛(wèi)細(xì)胞增大、氣孔密度降低、葉綠體數(shù)目增加、葉色加深。根尖壓片觀察表明，二倍體的染色體數(shù)目為2n=66，四倍體植株的染色體數(shù)目為2n=132。栝樓四倍體比二倍體果實(shí)中總含糖量和總酸含量都高，總糖含量高出5.46%；總酸含量高出0.026%［8～10］。

3 展望

藥用植物多倍體植株由于染色體的加倍而具有形態(tài)學(xué)的“巨大性”和較高含量的藥用成分，抗逆性增強(qiáng)，生育期延遲等特性。但多倍體植株普遍具有育性下降的特點(diǎn)，這對于收獲籽粒的植物來說是個致命的缺點(diǎn)，而對于以收獲全草、根莖、葉和花等營養(yǎng)器官的中藥材植物來說有一定優(yōu)越性。隨著組織培養(yǎng)技術(shù)、生物技術(shù)和生物工程的發(fā)展，可直接利用多倍體選育新品種，或者利用多倍體作為中間材料克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性、遠(yuǎn)緣雜交的不實(shí)性，從而利用遠(yuǎn)緣雜交培育藥用植物新品種，因此，多倍體育種技術(shù)在藥用植物育種中有著廣闊的應(yīng)用前景。

［1］王 鳴.多倍體和瓜類育種［M］.鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，1981.

［2］裴新澎.多倍體誘導(dǎo)與育種［M］.上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社，1965.

［3］宋秀英，趙曉明.巨大型蒲公英新品種銘賢一號簡介［J］.中國農(nóng)村小康科技，2004（3）：25.

［4］王小華，熊 麗，屈云惠，等.中國桔梗多倍體誘導(dǎo)與鑒定［J］. 云南植物研究.2006，28（6）：593-598.

［5］WU Yu-xiang，YANG Fu-hong，ZHAO Xiao-ming，et al.Identification of tetraploid mutants of Platycodon grandiflorus by colchicine induction ［J］.Caryologia.2011，64（3）：343-349.

［6］WU Yu-xiang，YANG Fu-hong，ZHAO Xiao-ming，et al.Cytogenetic characterization of induced tetraploids in medicinal plant（Platycodon grandiflorus）［J］.Caryologia.2012，65（9）： 182-186.

［7］常建忠，吳玉香，趙曉明，等.秋水仙堿誘導(dǎo)美洲商陸四倍體的研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報.2009.25（4）：35-38.

［8］楊福紅，吳玉香，趙曉明.不同倍性栝樓的生長發(fā)育和果實(shí)中糖酸的研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報.2008（12）：220-224.

［9］吳玉香，楊福紅，趙曉明.秋水仙堿誘導(dǎo)栝樓四倍體［J］. 核農(nóng)學(xué)報.2009（3）：418-422.

［10］彭云霞，王宏霞，李玉萍.植物多倍體研究綜述［J］.甘肅農(nóng)業(yè)科技，2012（11）： 29-32.