張棋麟，袁明龍

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020)

草原毛蟲別名紅頭黑毛蟲、草原毒蛾，隸屬鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)草原毛蟲屬(Gynaephora)。草原毛蟲在國外沒有危害和防治的報(bào)道，僅將其作為一種對極端生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的模式物種進(jìn)行研究。而在我國，草原毛蟲是嚴(yán)重危害青藏高原高寒草地的主要害蟲。該蟲主要取食莎草科和禾本科優(yōu)良牧草，造成家畜食物短缺，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)，加劇草地退化和草地生態(tài)環(huán)境惡化。草原毛蟲不僅分布范圍廣(超過200萬hm2)、發(fā)生密度高(通常200～500頭·m-2，最高蟲口密度達(dá)3 000頭·m-2)[1]，而且還會(huì)導(dǎo)致家畜中毒[2-4]，嚴(yán)重阻礙青藏高原畜牧業(yè)的健康發(fā)展。2003年，僅青海省草原毛蟲的發(fā)生危害面積就超過100萬hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)9 500萬元之多。自20世紀(jì)60年代以來，國家每年都要投入大量的人力、物力和財(cái)力防治草原毛蟲，但是還不能從根本上有效地控制該害蟲的危害。特別是近年來，由于全球氣候變化，該蟲在青藏高原高寒草地頻繁爆發(fā)成災(zāi)，危害進(jìn)一步加重。盡管草原毛蟲具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，但目前對草原毛蟲基礎(chǔ)和應(yīng)用研究還非常有限。本研究從草原毛蟲種類、生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、預(yù)測預(yù)報(bào)及防治等方面總結(jié)草原毛蟲的研究現(xiàn)狀，并討論其今后應(yīng)重點(diǎn)開展的研究方向。

1 草原毛蟲的種類

草原毛蟲屬是毒蛾科的一個(gè)小屬，由Hübner于1822年建立，屬的模式種為白斑草原毛蟲(G.selenitica)。中國草原毛蟲屬昆蟲的采集和研究最早是由外國人于19世紀(jì)末對黃斑草原毛蟲(G.alpherakii)的描述開始的[5]。周堯和印象初[6-7]對我國草原毛蟲屬4個(gè)新種進(jìn)行了報(bào)道，之后嚴(yán)林等[6-7]對青海及周邊地區(qū)的草原毛蟲種類進(jìn)行了細(xì)致、深入的調(diào)查和研究，報(bào)道了青海地區(qū)草原毛蟲屬3個(gè)新種。迄今為止，全世界文獻(xiàn)記載的草原毛蟲屬昆蟲共15種[8]，主要分布于北半球的高山以及北極的凍土地帶，尤以高原地區(qū)居多。亞洲分布13個(gè)種，歐洲分布3個(gè)種，北美1個(gè)種，北極2個(gè)種，其中亞洲草原毛蟲種類集中分布在青藏高原(8個(gè)種)和帕米爾高原(4個(gè)種)。我國草原毛蟲屬的8個(gè)種，全部分布于青藏高原，是青藏高原的特有昆蟲。其中，青海草原毛蟲(G.qinghaiensis)和門源草原毛蟲(G.menyuanensis)的分布范圍最廣，前者在青海、西藏、甘肅和四川等地從海拔3 000到5 000 m均有分布，后者分布于海拔3 000 m左右的青藏高原東北部的青海省和甘肅?。黄渌菰x均為局部分布，如曲麻萊草原毛蟲(G.qumalaiensis)主要分布于海拔4 500 m左右的青海曲麻萊和治多，久治草原毛蟲(G.jiuzhiensis)主要分布于4 000 m左右的青海久治，而若爾蓋草原毛蟲(G.rouergensis)和小草原毛蟲(G.minora)僅分布于海拔3 500 m左右的四川若爾蓋草原[8]。草原毛蟲的種類和分布見表1。

2 草原毛蟲生物生態(tài)學(xué)特性研究現(xiàn)狀

2.1草原毛蟲的生活史 草原毛蟲屬全變態(tài)類昆蟲，有卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)發(fā)育階段。門源草原毛蟲一年發(fā)生一代，以休眠的1齡幼蟲在雌繭內(nèi)、草根下或土中越冬[9]。門源草原毛蟲雄幼蟲有6個(gè)蟲齡，雌幼蟲有7個(gè)蟲齡。以1齡幼蟲形態(tài)過冬，翌年4月中旬牧草返青時(shí)，1齡幼蟲開始取食，大多數(shù)幼蟲到4月下旬后就進(jìn)入2齡期，經(jīng)過15 d左右又進(jìn)入3齡期，到了4齡以后就發(fā)育緩慢，一個(gè)齡期須經(jīng)20多天，到了7月下旬開始結(jié)繭化蛹，一直持續(xù)到10月初基本結(jié)束，8月中旬是化蛹盛期，從這一時(shí)期到10月上旬為羽化、交配和產(chǎn)卵，10月中旬1齡幼蟲孵化，接著以滯育形態(tài)越冬[8]。

表1 世界上草原毛蟲的種類及分布Table 1 Species and distribution of Gynaephora around world

2.2性二型、性比和成蟲壽命 昆蟲綱中雌雄二型現(xiàn)象廣泛存在，至少有23個(gè)目的昆蟲具有該特征，有翅亞綱的昆蟲有很多種類發(fā)生性二型現(xiàn)象，尤其以完全變態(tài)類的鱗翅目昆蟲較為普遍[10]。同種草原毛蟲之間的雌、雄個(gè)體除生殖器官結(jié)構(gòu)不同以外，在顏色、大小等方面也存在顯著差異。例如，門源草原毛蟲的雌成蟲無翅、觸角也不明顯，而雄成蟲有翅、觸角呈羽毛狀。在幼蟲生活史方面，門源草原毛蟲的雄性幼蟲比雌性幼蟲少發(fā)育1個(gè)蟲齡(雄蟲6齡，雌蟲7齡)，雄蟲縮短發(fā)育時(shí)間有利于提高成活率，而雌蟲利用多活的幾十天，可以繁殖更多的后代，但由于生活時(shí)間的延長而導(dǎo)致死亡風(fēng)險(xiǎn)也相應(yīng)增加，因此，前一優(yōu)勢是對后一劣勢的彌補(bǔ)[8]。此外，雌雄蛹的顏色、大小及形態(tài)也表現(xiàn)出性二型。由于雄蛹要發(fā)育翅芽及飛行附屬器官，所以雄蛹的發(fā)育時(shí)間較雌蛹的長，但雄蛹比雌蛹輕、小，顏色也比雌蛹淺。

門源草原毛蟲雌雄蟲性別變化同蟲口密度變化相關(guān)，在密度低時(shí)，雌雄比為1∶0.64，而高密度時(shí)為1∶1.10[8]。該草原毛蟲在種群密度低時(shí)，雌性占大多數(shù)，這樣可以使繁殖率保持在較高水平；種群密度高時(shí)，雌蟲相比雄蟲要少，由于雌蟲體型大，消耗能量多，這樣就可以避免種群能量在高密度情況下產(chǎn)生不必要的損失?？梢?，草原毛蟲種群的性比會(huì)隨著種群密度不斷變化，這樣有利于能量趨向于保持在合理支出的水平，這也是該蟲生長發(fā)育適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)表現(xiàn)。

門源草原毛蟲雌成蟲壽命(20～53 d)比雄成蟲(3～8 d)平均長30 d左右，雌成蟲壽命長使毛蟲繁殖高峰期延長，把消耗的能量盡可能多地用在繁殖子代而不是自身發(fā)育上[8]?？傊?，性二型使草原毛蟲提高了能量利用率，最大限度地把能量投入到生殖活動(dòng)，提高了種群的適合度。

2.3草原毛蟲的取食選擇與生殖活動(dòng) 草原毛蟲在國外主要發(fā)生在北極凍土帶，每年有11個(gè)月處在休眠期[11]。因此，關(guān)于草原毛蟲對寄主植物的選擇性，國內(nèi)外的研究均較少。草原毛蟲食性不但受遺傳因素和蟲口密度影響，還受棲息地食物種類、食物數(shù)量、食物組成、食物中各種營養(yǎng)含量和比例、毛蟲性別以及蟲齡等影響[12-13]。例如，北極洲和北美地區(qū)的格陵蘭草原毛蟲幼蟲喜食樺木(Betulanana)、鹿蹄草(Pyrolagrandiflora)、北極高山柳(Salixspp.)、委陵菜(Potentillauniflora)和多瓣木(Dryasintegrifolia)等[14]。嚴(yán)林等[15]采用野外扣籠法發(fā)現(xiàn)，門源草原毛蟲可取食44種植物，喜食的達(dá)到16種，喜好程度依次為二柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、羊茅(Festucaovina)、黃花棘豆(Oxytropisochrantha)等。而嚴(yán)林等[16]、萬秀蓮和張衛(wèi)國[17]采用抽樣調(diào)查法發(fā)現(xiàn)，青海草原毛蟲喜食的植物種類僅為5種，但可食的達(dá)20余種，其中對莎草科植物最偏好，其次為禾本科，最后為雜草；喜食度依次為嵩草(Kobresiaspp.)、垂穗披堿草、剪股穎(Agrostishugoniana)、苔草(Carexkansuensis)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)。草原毛蟲不僅取食食譜很復(fù)雜，而且對于其喜食植物，還存在相應(yīng)的喜食部位。有關(guān)草原毛蟲取食選擇的研究大多認(rèn)為，植物的莖尖、葉緣和葉端由于質(zhì)嫩、新鮮、易于消化等原因，是草食昆蟲的最佳選擇。此外，可能還存在其它因素影響草原毛蟲的取食部位，例如光照因素，至于哪些因素起主導(dǎo)作用還是幾種因素間相互協(xié)調(diào)影響等，尚需進(jìn)一步研究[17]。

2.4溫濕度對草原毛蟲生長發(fā)育影響的研究 有關(guān)溫度對草原毛蟲生長發(fā)育影響的研究較少。Kukal等[18]報(bào)道了格陵蘭草原毛蟲的行為熱調(diào)節(jié)。Kukal和Dawson[19]研究了溫度對高齡幼蟲取食、同化和生長率的影響。嚴(yán)林[8]通過設(shè)置恒溫、恒溫交替和室內(nèi)自然變溫3種條件研究門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育對溫度的反應(yīng)，結(jié)果表明，恒溫條件下，門源草原毛蟲在10～33 ℃范圍中，發(fā)育期隨溫度增加而變短，發(fā)育率上升，而在亞適溫區(qū)，發(fā)育期和發(fā)育率則相反，超過40 ℃則全部死亡；恒溫交替條件下，門源草原毛蟲發(fā)育率和死亡率隨變溫的均溫增加而上升，且發(fā)育適溫區(qū)范圍比恒溫時(shí)更廣，為6～39 ℃；室內(nèi)自然變溫下，可以用“S”型曲線描述門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育速率，對同一個(gè)溫度來說，自然變溫條件下該蟲發(fā)育速率相比恒溫時(shí)要低[8]。門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度為3.8 ℃，有效積溫為1 462 ℃·d，41 ℃為致死溫度，20 ℃為最適溫[8]。有關(guān)草原毛蟲對低溫適應(yīng)能力的研究主要集中于草原毛蟲在北極洲和北美高寒、高山地區(qū)適應(yīng)寒冷氣候的宏觀生態(tài)機(jī)制。如Kevan等[20]報(bào)道了在北極圈，羅絲草原毛蟲幼蟲通過朝向陽光生活且在迎風(fēng)處隱蔽，利用表皮獲得熱量，使體溫比周圍空氣溫度高13 ℃，表現(xiàn)出該蟲分布很大程度上受溫度影響。Kukal等[18]以格陵蘭草原毛蟲為研究對象，觀察到該幼蟲活動(dòng)期50%以上時(shí)間都在曬太陽，體溫超過周圍環(huán)境溫度約20 ℃，能充分利用陽光輻射來生長和發(fā)育。生活史對策也是草原毛蟲低溫適應(yīng)能力的一方面，Convey[21]研究發(fā)現(xiàn)，生活在北極的草原毛蟲大多是A/S生活史對策，即表現(xiàn)出較長生活史、晚成熟、低發(fā)育率、低繁殖率、擴(kuò)散能力弱和易變的種群密度[8]。Bennett等[22]還發(fā)現(xiàn)格陵蘭草原毛蟲在小生境中過冬喜選在背風(fēng)、向光、溫暖、潮濕的巖石附近，而不是植物豐富處。總之，在長期的進(jìn)化過程中，草原毛蟲在體型、行為以及生活史對策等方面均表現(xiàn)出對嚴(yán)寒極端生態(tài)環(huán)境的高度適應(yīng)性[23]。

濕度對草原毛蟲幼蟲生長發(fā)育影響的研究也很少。草原毛蟲喜濕，蟲源一定時(shí)，降水量和相對濕度對毛蟲有重要影響。例如,青海省河南縣1991年到1995年降水量從55.8 mm升到235.0 mm，濕度也從60%增加到68%，青海草原毛蟲，蟲口密度就上升了近3倍，但是如果濕度過大，會(huì)造成毛蟲卵腐爛[24]。草原毛蟲幼蟲對濕度的趨性比成蟲更大，因?yàn)橛紫x總在高濕、陽光充足的草地上聚集。另外，刮風(fēng)、下雨氣候潮濕時(shí)，成蟲幾乎不進(jìn)行生殖活動(dòng)；晴天中午、陽光直射且空氣中水分含量相對較低時(shí)，毛蟲很少交配；陰天時(shí)空氣中濕度相對適量的時(shí)候，毛蟲交配程度最強(qiáng)[25]。青藏高原是世界關(guān)注的生態(tài)脆弱和敏感區(qū)域，正是草原毛蟲生殖活動(dòng)能力的強(qiáng)盛，才使得草原毛蟲種群密度、發(fā)生期、發(fā)生空間等產(chǎn)生很強(qiáng)的波動(dòng)性和不確定性，引起大發(fā)生、大流行[26]。所以，分析和了解草原毛蟲生境的溫濕度范圍，對于有效抑制、消滅草原毛蟲具有重要的參考價(jià)值。

2.5草原毛蟲的空間分布格局 對草原毛蟲空間分布的研究，主要以草原毛蟲的幼蟲和蛹為研究對象，利用Taylor式S2=axb(式中，S2為方差，x為均數(shù))和Iwao回歸法進(jìn)行聚集指標(biāo)測定[27-28]。萬秀蓮和張衛(wèi)國[17]報(bào)道了在樣區(qū)尺度的同一水平面上，黃斑草原毛蟲大致呈現(xiàn)出均勻分布，而在研究尺度上則是聚集分布，在垂直空間上，10～20和30～40 cm這兩個(gè)高度范圍內(nèi)有明顯的黃斑草原毛蟲集中分布，表明黃斑草原毛蟲分布總體呈聚集型，單個(gè)個(gè)體的分布也是如此[29]?？梢姡菰x在幼蟲期聚集分布明顯，這樣便于該種群成規(guī)模的取食，從而提高取食效率，在與其他食草動(dòng)物的取食競爭中獲勝，導(dǎo)致蟲災(zāi)發(fā)生。在成蟲期聚集分布的條件下，草原毛蟲可以獲得更多的交配機(jī)會(huì)，提高交配成功率，為翌年蟲害的發(fā)生打下基礎(chǔ)。

3 草原毛蟲的防治現(xiàn)狀研究

3.1預(yù)測預(yù)報(bào) 草地蟲害預(yù)測，是科學(xué)估計(jì)草地蟲害發(fā)生、蔓延和危害的根據(jù)，是治理蟲害的一項(xiàng)重要工作，也是職能部門做出科學(xué)決策的根本依據(jù)。草原毛蟲危害具有區(qū)域性，且遷移能力有限，因而對草原毛蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)，主要做本地蟲源估計(jì)，異地蟲量預(yù)測為次，通常不考慮遷入和遷出量。草原毛蟲的預(yù)測預(yù)報(bào)最早開展于20世紀(jì)80年代，但已有的研究報(bào)道比較少，主要是根據(jù)上一年草原毛蟲的基本個(gè)體數(shù)量、蟲口密度、性比、死亡率、氣候因素和死亡原因等來對翌年毛蟲的數(shù)量進(jìn)行預(yù)測[30]。其中，性比和個(gè)體數(shù)量主要調(diào)查的是上一年草原毛蟲的雌成蟲數(shù)量和繁殖的后代數(shù)目[31]，而蟲口密度可根據(jù)嚴(yán)林和蘭景華[32]使用過的Nachman模型預(yù)測。對于最終發(fā)生數(shù)量的預(yù)測，可以用蟲體基數(shù)、性比、繁殖后代數(shù)和成活率乘積來表示[30]。當(dāng)然，預(yù)報(bào)某個(gè)地區(qū)蟲害情況時(shí)，要首先明確草原毛蟲的種類、發(fā)生區(qū)域[33]以便準(zhǔn)確有效地開展后續(xù)工作。侯秀敏和徐秀霞[34]指出，預(yù)測預(yù)報(bào)要加強(qiáng)長期、系統(tǒng)的定位觀測工作，減少監(jiān)測盲區(qū)，不斷改進(jìn)測報(bào)手段，目的是獲取連續(xù)有效、覆蓋全面、科學(xué)精準(zhǔn)的觀測數(shù)據(jù)，能準(zhǔn)確掌握蟲害消長規(guī)律和發(fā)生趨勢。在秋末冬初結(jié)合草原毛蟲產(chǎn)卵量和氣象部門的長期預(yù)報(bào)進(jìn)行預(yù)測和綜合評價(jià)，也可以在7―8月初根據(jù)草原毛蟲的化蛹率、氣象部門預(yù)測和取食植物生長情況，作出翌年1齡幼蟲的發(fā)生趨勢預(yù)測[31]。同時(shí)，要多方面協(xié)調(diào)發(fā)展，使預(yù)測預(yù)報(bào)逐步科學(xué)化、標(biāo)準(zhǔn)化，以提高對草原毛蟲短、中、長期預(yù)測預(yù)報(bào)工作的時(shí)效性和準(zhǔn)確性。除此之外，蟲害的發(fā)生與同期的氣象、水文條件是緊密聯(lián)系的，因此預(yù)測預(yù)報(bào)應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀筚Y料、水文條件等進(jìn)行[35]，提高預(yù)測預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性。

3.2防治現(xiàn)狀 鑒于草原毛蟲具有周期性、聚集性和毒性的危害特點(diǎn)，草原毛蟲的防治難度巨大[36]。隨著人類對草原毛蟲生境的影響，草原毛蟲對青藏高原高寒草地的適應(yīng)性也在不斷增強(qiáng)[37]。目前，對草原毛蟲的防治，特別是當(dāng)草原毛蟲大面積、高密度發(fā)生時(shí)，仍主要依賴于化學(xué)防治。

1)化學(xué)防治。對草原毛蟲的化學(xué)防治應(yīng)推行“時(shí)間一致，用藥統(tǒng)一”的防治思路，并在3齡期之前進(jìn)行，同時(shí)要注意降低對其天敵的毒害。對草原毛蟲具有良好防治效果的農(nóng)藥有殺滅靈[38-39]、辛硫磷[40-41]、敵百蟲[42]、敵敵畏[43]、敵殺死[44]，但這類有機(jī)磷農(nóng)藥，對家畜毒性高，目前使用較少。阿維菌素、氯氰菊脂[45-46]、有機(jī)菊酯[47-48]及精油類[49]等，這類多為抗生素、植物殺蟲劑，對家畜較為安全，目前使用較為普遍。但隨著生態(tài)草原、綠色肉奶工程的實(shí)施，對草原毛蟲的可持續(xù)控制應(yīng)堅(jiān)持“綠色植保、生態(tài)植?！敝砟睢?/p>

2)生物防治。草原毛蟲的天敵類群有寄生蜂、寄生蠅、鼠類、鳥類、寄生性細(xì)菌和寄生性病毒等[50-52]。草原毛蟲病原中主要是細(xì)菌(表2)[53-54]，其中研究較多的是蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)和類產(chǎn)堿假單胞菌(Alcaligensspp.)[55-56]。另外，對草原毛蟲病原微生物做過專門報(bào)道的主要是從罹死草原毛蟲體內(nèi)分離出的草原毛蟲核型多角體病毒(Gynaephora qinghaiensis Nuclear Polyhedrosis Virus，GqNPV)[53-57]。該病毒具有安全性，對人、家畜無致病性和致突變性[58-59]，對草原毛蟲最佳致死濃度為1.25×108PIB·mL-1，致死中時(shí)(LT50)為5.8 d，最適致死溫度為20～25 ℃[60-61]。以此為基礎(chǔ)開發(fā)的草原毛蟲病毒殺蟲劑是一種安全、經(jīng)濟(jì)、有效的生物防治手段[62]。劉世貴[63-64]在總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)后提出了“綜合性利用生物防治”的策略，并利用其發(fā)現(xiàn)的草原毛蟲病毒與桿狀芽胞菌相結(jié)合，研制出了更高級的病毒殺蟲劑，在川青藏高原20多萬hm2草地上防蟲效果明顯。

至今報(bào)道過的草原毛蟲寄生昆蟲有7種(表3)，其中優(yōu)勢種是草原毛蟲金小蜂(Pteromalusquinghaiensis)和多刺孔寄蠅(Spoggosiaechinura)兩種[65]，前者主要寄生草原毛蟲的蛹，寄生率達(dá)33%[66]，而后者對門源草原毛蟲的寄生率為23.5%[65]。鳥類和西藏鼠(Ochotonathibetaea)和長尾倉鼠(Cricetuluslongiacudatus)等鼠類以草原毛蟲的幼蟲和蛹為食，也是草原毛蟲的一種重要天敵，對毛蟲數(shù)量有一定的抑制作用[9,25]?？傮w而言，目前對草原毛蟲的生物防治研究仍停留在天敵種類的描述和寄生率調(diào)查上，盡管初步明確了草原毛蟲的優(yōu)勢天敵種類及寄生行為特征，但在生產(chǎn)中采用天敵防治草原毛蟲的案例還非常少。

3)其它防治方法。可以把人工防治和物理防治結(jié)合，草原毛蟲成蟲對陽光趨性很強(qiáng)，在夏秋季節(jié)陽光強(qiáng)烈的中午前后，集中人力對成蟲進(jìn)行人工捕殺；同時(shí)要注意在草原毛蟲蛹期撿拾毛蟲蛹，并集中焚燒和掩埋；草返青前宜用火燒蟲卵，能有效抑制翌年草原毛蟲種群數(shù)量[9]。

4 問題與展望

目前，對草原毛蟲的研究集中在分類、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及防治等[1,8,67-68]方面，但基礎(chǔ)研究仍非常薄弱，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于生產(chǎn)中防治之需，這與其重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)地位極不對稱。特別是對草原毛蟲屬的種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、物種形成過程、高海拔適應(yīng)機(jī)制以及頻繁爆發(fā)成災(zāi)的遺傳學(xué)信息知之甚少。因此，今后應(yīng)重點(diǎn)開展以下研究。

4.1草原毛蟲的快速鑒定 DNA條形碼(DNA Barcoding)最初由加拿大動(dòng)物學(xué)家Hebert等[69]于2003年提出，是利用線粒體DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基I(cytochrome c oxidase subunit I,COI)的5’-端長約650 bp的標(biāo)準(zhǔn)基因片段，在DNA水平上進(jìn)行物種鑒定。目前，基于線粒體COI基因的DNA條形碼技術(shù)作為一種新的物種鑒定手段，由于其快速、準(zhǔn)確、簡便的操作流程而被廣泛應(yīng)用于眾多生物類群的物種鑒定，包括昆蟲[70-71]、鳥類[71-74]、魚類[75-76]和線蟲類[77]等。鱗翅目是昆蟲中應(yīng)用DNA條形碼最多的，鱗翅目DNA條形碼協(xié)會(huì)(All leps barcodes of life)，網(wǎng)站為http://www.lepbarcoding.org，目前已收錄了74 503個(gè)鱗翅目物種的近634 870個(gè)條形碼序列。

表2 草原毛蟲主要病原微生物的種類和主要特征Table 2 Species and characteristics of main pathogenic microorganisms of Gynaephora

表3 草原毛蟲天敵昆蟲的種類及分布Table 3 Species and distribution of natural enemy insects of Gynaephora

青藏高原動(dòng)植物區(qū)系中一個(gè)突出特點(diǎn)就是特有種占有很大比例，是物種形成的中心。我國草原毛蟲屬的8個(gè)種全部分布于青藏高原，占世界草原毛蟲種的一半以上(8/15)，因而青藏高原是名符其實(shí)的草原毛蟲物種形成中心。盡管嚴(yán)林[8]對我國草原毛蟲屬8種昆蟲的研究資料進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，并建立了草原毛蟲屬成蟲和幼蟲的物種檢索表，但采用外部形態(tài)特征對草原毛蟲進(jìn)行鑒定仍較困難，對鑒別人員的技術(shù)要求也非常高，尤其對卵、低齡幼蟲和蛹。因此，有必要建立基于線粒體COI基因的草原毛蟲DNA條形碼技術(shù)，實(shí)現(xiàn)對草原毛蟲不同蟲態(tài)的快速而準(zhǔn)確的鑒定。

4.2草原毛蟲譜系地理學(xué)研究 草原毛蟲能夠在青藏高原缺氧、嚴(yán)寒這種極端生態(tài)環(huán)境中長期生存，并成為高寒草地的優(yōu)勢類群，必定具有適應(yīng)于棲息地環(huán)境的種群遺傳學(xué)和譜系地理結(jié)構(gòu)特征，這也是剖析草原毛蟲生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及爆發(fā)成災(zāi)規(guī)律的關(guān)鍵所在。此外，開展青藏高原特有昆蟲草原毛蟲的種群遺傳結(jié)構(gòu)及譜系地理學(xué)研究，也有助于了解在全球氣候變化的背景下，青藏高原土著物種對全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。因此，有必要研究草原毛蟲的種群遺傳多樣性，追溯種群歷史動(dòng)態(tài)，揭示不同地理種群間基因流動(dòng)的模式，探討草原毛蟲種間和種內(nèi)的遺傳分化及生態(tài)進(jìn)化規(guī)律，解析青藏高原地質(zhì)歷史事件及氣候環(huán)境的變遷對草原毛蟲現(xiàn)今種群遺傳結(jié)構(gòu)及分布格局的影響，推斷草原毛蟲第四紀(jì)冰期時(shí)可能的避難所及冰期后的遷移擴(kuò)散路線。研究結(jié)果不僅可以豐富青藏高原土著物種，特別是土著昆蟲的譜系地理學(xué)研究，充實(shí)生物進(jìn)化及遺傳變異的研究內(nèi)容，而且在實(shí)踐上亦為從分子水平上了解草原毛蟲的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和成災(zāi)規(guī)律以及制定有效的控制策略提供理論依據(jù)。

4.3草原毛蟲對青藏高原高海拔的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制研究 目前，高原缺氧、嚴(yán)寒環(huán)境導(dǎo)致的基因組適應(yīng)性進(jìn)化，在部分青藏高原土著動(dòng)物中已有報(bào)道，但不同的物種對高原極端生態(tài)環(huán)境適應(yīng)所涉及的基因不盡相同，且涉及的物種僅限于人類和哺乳動(dòng)物[78-83]。迄今，還未見青藏高原特有昆蟲等節(jié)肢動(dòng)物基因組對高海拔生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化研究。草原毛蟲是我國青藏高原的特有種，也是嚴(yán)重危害高寒草地的重大害蟲，該蟲頻繁爆發(fā)成災(zāi)，顯示出其對青藏高原高寒、低氧生態(tài)環(huán)境良好的適應(yīng)性。因此，草原毛蟲為研究青藏高原土著物種對高海拔的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制，提供了一個(gè)良好的模式系統(tǒng)。但是，目前還不清楚草原毛蟲對高海拔適應(yīng)性的遺傳學(xué)機(jī)制，而這卻是剖析草原毛蟲生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及爆發(fā)成災(zāi)機(jī)制的重要內(nèi)容。因此，有必要開展草原毛蟲關(guān)鍵基因?qū)Ω吆０蔚倪m應(yīng)性進(jìn)化，開展草原毛蟲轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，旨在從分子水平上揭示草原毛蟲對青藏高原的高海拔適應(yīng)機(jī)制。

[1] 楊愛蓮.西藏青海部分地區(qū)草原毛蟲為害嚴(yán)重[J].草業(yè)科學(xué),2002,19(5):73.

[2] 劉文清,河生德,尼瑪.不同條件下草原毛蟲引起放牧家畜口膜炎的危害性調(diào)查[J].草業(yè)與畜牧,2011(3):58-61.

[3] 尼瑪,河生德,李長云.草原毛蟲引起牦?？谀ぱ椎姆乐涡Ч^察[J].草業(yè)與畜牧,2011(4):47-48.

[4] 尖措.河南縣2004年草原毛蟲防治效果顯著[J].青海草業(yè),2004(4):55-11.

[5] 周堯,印象初.草原毛蟲的分類研究[J].昆蟲分類學(xué)報(bào),1979,1(1):23-28.

[6] 嚴(yán)林,劉振魁,梅潔人,等.青海草原毛蟲種類的調(diào)查研究[J].青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào),1994,24(1):26-28.

[7] 劉振魁,嚴(yán)林,霍科科,等.青海三種草原毛蟲染色體的觀察[J].昆蟲知識,1998(2):101.

[8] 嚴(yán)林.草原毛蟲屬的分類、地理分布及門源草原毛蟲生活史對策的研究[D].蘭州:蘭州大學(xué),2006:1-53.

[9] 魏學(xué)紅.西藏草原毛蟲的發(fā)生及防治對策[J].草原與草坪,2004(2):56-57.

[10] 王孟卿,楊定.昆蟲的雌雄二型現(xiàn)象[J].昆蟲知識,2005,42(6):721-725.

[11] Morewood W,Lange P.Immature stages of high arcticGynaephoraspecies(Lymantriidae) and notes on their biology at Alexandra Fiord,Ellesmere Island,Canada[J].Journal of Research on the Lepidoptera,1997,34:119-141.

[12] Floater G.Rainfall,nitrogen and host plant condition:consequences for the processionary caterpillar,Ochrogasterlunifer[J].Ecological Entomology,1997,22(3):247-255.

[13] 朱麟,古德祥.昆蟲對植物次生性物質(zhì)的適應(yīng)策略[J].生態(tài)學(xué)雜志,2000,19(3):36-45.

[14] Maclean S F,Jensen T S.Food plant selection by insect herbivores in Alaskan arctic tundra:the role of plant life form[J].Oikos,1985,44(1):211-221.

[15] 嚴(yán)林,劉振魁,梅潔人,等.野外扣籠條件下草原毛蟲對食物的選擇[J].草地學(xué)報(bào),1995(4):257-268.

[16] 嚴(yán)林,江小蕾,王剛.門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育特性的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2005,14(2):116-120.

[17] 萬秀蓮,張衛(wèi)國.草原毛蟲幼蟲的食性及其空間格局[J].草地學(xué)報(bào),2006(1):84-88.

[18] Kukal O,Heinrich B,Duman J G.Behavioural thermoregulation in the freeze-tolerant arctic caterpillar,Gynaephoragroenlandica[J].Journal of Experimental Biology,1988,138:181-193.

[19] Kukal O,Dawson T E.Temperature and food quality influences feeding behavior,assimilation efficiency and growth rate of arctic woolly-bear caterpillars[J].Oecologia,1989,79(4):526-532.

[20] Kevan P G,Jensen T S,Shorthouse J D.Body temperatures and behavioral thermoregulation of high arctic woolly-bear caterpillars and pupae(Gynaephorarossii,Lymantriidae:Lepidoptera) and the importance of sunshine[J].Arctic and Alpine Research,1982,14(2):125.

[21] Convey P.How are the life history strategies of antarctic terrestrial invertebrates influenced by extreme environmental conditions[J].Journal of Thermal Biology,1997,22(6):429-440.

[22] Bennett V A,Lee R E,Nauman J S,etal.Selection of overwintering microhabitats used by the arctic woollybear caterpillar,Gynaephoragroenlandica[J].Cryo Letters,2003,24(3):191-200.

[23] Strathdee A T,Bale J S.Life on the edge:Insect ecology in arctic environments[J].Annual Review of Entomology,1998,43:85-106.

[24] 侯建香.草原黑毛蟲的生長發(fā)育與氣象條件的關(guān)系[J].青海氣象,1999(3):29-30.

[25] 陳安杰.草原毛蟲生活習(xí)性調(diào)查初報(bào)[J].四川草原,1984(1):51-56.

[26] 戴虎德,方應(yīng)春.果洛地區(qū)氣候變化對草原毛蟲影響分析[J].青海氣象,2010(2):34-38.

[27] 嚴(yán)林,袁興寧,鮑學(xué)文.青海草原毛蟲幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)研究初報(bào)[J].青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào),1988(1):20-24.

[28] 丁巖欽.昆蟲種群生態(tài)學(xué)原理與應(yīng)用[M].北京:科學(xué)出版社,1980:80-124.

[29] 嚴(yán)林.門源草原毛蟲空間分布型及抽樣技術(shù)研究[J].昆蟲知識,1996(3):164-167.

[30] 沈南英,劉伯良,曾璐,等.草原毛蟲消長規(guī)律及預(yù)測預(yù)報(bào)的研究[J].中國草原,1983(4):57-61.

[31] 侯秀敏,拉毛,潘桂蘭.青海省草地蟲害調(diào)查與預(yù)測[J].青海草業(yè),2004(1):49-51.

[32] 嚴(yán)林,蘭景華.Nachman模型在門源草原毛蟲蛹種群簡易估計(jì)抽樣中的應(yīng)用[J].青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào),1994(2):20-23.

[33] 史國菊,吉漢忠.海北州2010年草地蟲害危害趨勢預(yù)測分析[J].青海草業(yè),2010(1):31-32.

[34] 侯秀敏,徐秀霞.青海省草地鼠蟲害預(yù)測預(yù)報(bào)工作展望[J].青海草業(yè),2006(3):29-30.

[35] 黃登宇,馬恩波.東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis(Meyen)預(yù)測預(yù)報(bào)研究進(jìn)展[J].動(dòng)物學(xué)報(bào),2001,47(?？?:37-41.

[36] 張勤文,莫重輝,沈明華,等.食入草原毛蟲導(dǎo)致放牧羊口腔黏膜潰爛的病理學(xué)診斷[J].動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展,2011(12):126-129.

[37] 黎懷鴻.影響草原毛蟲活動(dòng)的主要因素[J].四川草原,1995(4):35-37.

[38] 陳永堯,張生合.殺滅靈滅治草原毛蟲及蝗蟲的效果[J].養(yǎng)殖與飼料,2008(9):56-59.

[39] 王朝華.殺滅靈、辛硫磷、高效順反氯氰菊酯防治草原毛蟲的藥效試驗(yàn)[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,2000(1):21-22.

[40] 蔣湘,張生合,駱海強(qiáng).凈葉寶、蟲必凈等五種農(nóng)藥防治草原毛蟲藥效試驗(yàn)報(bào)告[J].青海草業(yè),1999(3):13-14.

[41] 楊帆.9種殺蟲劑對草原毛蟲的室內(nèi)效果比較研究[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,2005(4):5-7.

[42] 鄧武烈,陳雨,陳安杰.25%敵百蟲油劑防治草原毛蟲的藥效試驗(yàn)報(bào)告[J].四川草原,1982(2):62-66.

[43] 沈世英,韓民新.用敵敵畏等七種農(nóng)藥噴霧防治草原毛蟲試驗(yàn)報(bào)告[J].畜牧獸醫(yī)科技通訊,1980(4):5-10.

[44] 任程.銳勁特、敵殺死、快殺靈防治草原毛蟲田間試驗(yàn)報(bào)告[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2003(5):10-12.

[45] 高原.草原毛蟲滅治效果試驗(yàn)[J].畜牧獸醫(yī)科技信息,1997(12):6.

[46] 賀發(fā)科,張順林.溴氰菊酯滅治草原毛蟲最佳用藥量試驗(yàn)簡報(bào)[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,1988(6):44-45.

[47] 沈世英.擬除蟲菊酯類殺蟲劑對草原毛蟲、蝗蟲、葉蟬的試驗(yàn)及防治[J].草與畜雜志,1986(3):13-14.

[48] 沈世英,郭樹棟,王延寧.殺滅菊酯、除蟲菊酯對草原毛蟲的毒效測定及防治試驗(yàn)[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,1986(5):15-19.

[49] 嚴(yán)林,胡鳳祖,吳靜,等.烈香杜鵑精油和牛尾蒿精油對門源草原毛蟲的生物活性[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009(5):58-63.

[50] 王志遠(yuǎn),高曉春,袁興寧,等.病毒殺蟲劑防治草原毛蟲的應(yīng)用研究[J].青海草業(yè),1997(2):1-6.

[51] 劉世貴,任大勝,劉德明,等.草原毛蟲(GynaephoraruoergensisChou et yin)病毒的發(fā)現(xiàn)和鑒定[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1984(1):104-108.

[52] 刁治民.核型多角體病毒對草原毛蟲的毒力測定[J].草業(yè)科學(xué),1996,13(3):50-54.

[53] 刁治民,何長芳.青海草原毛蟲核型多角體病毒的初步研究[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,1993(2):3-6.

[54] 刁治民.草原毛蟲病原微生物的初步研究[J].草業(yè)科學(xué),1996,13(1):38-40.

[55] 朱文，楊志榮，葛紹榮，等.蘇云金桿菌防治草地蝗蟲的研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1995(2):61-64.

[56] 楊志榮,朱文,葛紹榮,等.類產(chǎn)堿假單胞菌防治草地蝗蟲的研究[J].中國生物防治,1996(2):55-57.

[57] 劉世貴,任大勝,劉德明,等.草原毛蟲核型多角體病毒的首次發(fā)現(xiàn)[J].四川草原,1984(2):50-52.

[58] 楊志榮,劉世貴,伍鐵橋,等.草原毛蟲核型多角體病毒的安全性研究Ⅰ.草原毛蟲核型多角體病毒的致病性研究[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1990(2):232-238.

[59] 楊志榮,劉世貴,伍鐵橋,等.草原毛蟲核型多角體病毒的安全性研究Ⅱ.用Ames法檢測核型多角體病毒的致突變性[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1991,28(4):532-536.

[60] 刁治民,趙風(fēng)英,劉連榮.青海草原毛蟲核型多角體病毒增殖的研究[J].青海師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1990(4):32-37.

[61] 刁治民,劉連榮,林建國.草原毛蟲核型多角體病毒致死中濃度及致死中時(shí)的測定[J].青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào),1990(Z1):29-33.

[62] 任程.草原毛蟲病毒殺蟲劑田間藥效試驗(yàn)報(bào)告[J].青海草業(yè),1996(4):31-32.

[63] 劉世貴,任大勝,楊志榮,等.草原毛蟲核型多角體病毒殺蟲劑配伍組分篩選[J].四川草原,1988(4):37-42.

[64] 劉世貴,楊志榮,伍鐵橋,等.草原毛蟲病毒殺蟲劑的研制及其大面積應(yīng)用[J].草業(yè)學(xué)報(bào),1993,2(4):47-50.

[65] 嚴(yán)林.草原毛蟲蛹期寄生天敵種類初步觀察[J].青海畜牧獸醫(yī)雜志,1994,24(6):15-16.

[66] 沈南英,方伋,晉德馨,等.草原毛蟲金小蜂生物學(xué)特性的初步研究[J].中國草原,1980(1):52-57.

[67] 魏學(xué)紅,臧建成,馬少軍,等.西藏那曲地區(qū)草原毛蟲發(fā)生為害情況調(diào)查及藥劑防治試驗(yàn)[J].中國植保導(dǎo)刊,2009,(11):27-28.

[68] Yan L,Wang G,Liu C Z.Number of instars and stadium duration ofGynaephoramenyuanensis(Lepidoptera:Lymantriidae) from Qinghai-Tibetan Plateau in China[J].Annals of the Entomological Society of America,2006,99(6):1012-1018.

[69] Hebert P D N,Ratnasingham S,de Waard J R.Barcoding animal life:Cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species[J].Proceedings of the Royal Society of London Series B:Biological Sciences,2003,270:96-99.

[70] Hajibabaei M,Janzen D H,Burns J M,etal.DNA barcodes distinguish species of tropical Lepidoptera[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2006,103(4):968-971.

[71] Hebert P D N,Stoeckle M Y,Zemlak T S,etal.Identification of birds through DNA barcodes[J].PLOS Biology,2004,2(10):1657-1663.

[72] Kerr K C R,Stoeckle M Y,Dove C J,etal.Comprehensive DNA barcode coverage of North American birds[J].Molecular Ecology Notes,2007,7(4):535-543.

[73] Tavares E S,Baker A J.Single mitochondrial gene barcodes reliably identify sister-species in diverse clades of birds[J].BMC Evolutionary Biology,2008,8:81

[74] Yoo H S,Eah J Y,Kim J S,etal.DNA barcoding Korean birds[J].Molecules and Cells,2006,22(3):323-327.

[75] Savolainen V,Cowan R S,Vogler A P,etal.Towards writing the encyclopaedia of life:an introduction to DNA barcoding[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences,2005,360(1462):1805-1811.

[76] Ward R D,Zemlak T S,Innes B H,etal.DNA barcoding Australia’s fish species[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences,2005,360(1462):1847-1857.

[77] Elsasser S C,Floyd R,Hebert P D N,etal.Species identification of North American guinea worms(Nematoda:Dracunculus) with DNA barcoding[J].Molecular Ecology Resources,2009,9(3):707-712.

[78] Luo Y,Gao W,Gao Y,etal.Mitochondrial genome analysis ofOchotonacurzoniaeand implication of cytochrome c oxidase in hypoxic adaptation[J].Mitochondrion,2008,8(5-6):352-357.

[79] Xu S Q,Yang Y Z,Zhou J,etal.A mitochondrial genome sequence of the Tibetan antelope(Pantholopshodgsonii)[J].Genomics Proteomics Bioinformatics,2005,3(1):5-17.

[80] Elson J,Lightowlers R.Mitochondrial DNA clonality in the dock:Can surveillance swing the case[J].Trends in Genetics,2006,22(11):603-607.

[81] Gissi C,Iannelli F,Pesole G.Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species[J].Heredity,2008,101(4):301-320.

[82] Avise J C.Phylogeography:retrospect and prospect[J].Journal of Biogeography,2009,36:3-15.

[83] Boore J L.The use of genome-level characters for phylogenetic reconstruction[J].Trends in Ecology and Evolution,2006,21(8):439-446.