劉 萍，張學雷*，宋洪軍，龐 敏

(1.國家海洋局第一海洋研究所，山東青島 266061；2.海洋生態(tài)環(huán)境科學與工程國家海洋局重點實驗室，山東青島 266061)

水母是一類膠質海洋浮游動物，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質和能量傳遞過程中起著重要作用[1]。近年來，大型水母在我國海域暴發(fā)成災，針對其發(fā)生過程、影響機理和生態(tài)效應的研究逐步開展[2-4]。其中，一些毒性較強的水母種類屢屢蜇傷或致死海濱游客，引起了社會關注，水母毒素的中毒機理與防治藥物方面的研究也受到重視[5]。

水母在我國海域分布廣泛，據(jù)《中國海洋生物名錄》[6]統(tǒng)計我國已記載水母類(不含以水螅型世代為主的種類)超過400種。按個體大小有大型水母和小型水母之分，絕大部分種類為小型水母，大型水母多屬于缽水母類，如可食用的海蜇(Rhopilemaesculentum)、黃斑海蜇(Rhopilemahispidum)、沙海蜇(Stomolophusmeleagris)、葉腕水母(Lobonemasmithii)等。按其有無毒性分為有毒水母和無毒水母，對人體有毒的水母種類雖較少記載[7]，但對濱海旅游安全具有重要影響。對有毒水母類進行快速鑒定和區(qū)分，是開展相關研究、監(jiān)控預警和制定對策亟需的前提條件。目前未有文獻針對我國有毒水母種類建立系統(tǒng)的形態(tài)鑒定依據(jù)，部分種類在命名和分類地位上也與國際分類體系不統(tǒng)一。綜合現(xiàn)有資料，對我國海域常見的19種有毒水母，按照易于觀察的特征編制了形態(tài)鑒定檢索表，便于鑒定和區(qū)分這些有毒水母種類，以期為水母毒害研究和監(jiān)測預警等提供技術依據(jù)。

1 水母分類

水母個體柔軟，含有大量水分(95%以上)，適營浮游生活。大多數(shù)水母具有2種基本體型，即水螅型(polyp)和水母型(medusa)。兩者的形態(tài)為圓筒形和傘形，生活方式為附著生活和浮游生活，它們有顯著區(qū)別?，F(xiàn)行的水母形態(tài)分類依據(jù)主要有1)水螅水母類緣膜的發(fā)達程度、眼點與平衡囊的有無、生殖腺的位置以及生活史的類型等；2)管水母類浮囊體與泳鐘體的有無及其不同形態(tài)；3)缽水母類水母體的形態(tài)、口腕是否愈合以及愈合的程度等特征[8]。

傘形的水母可分為水螅水母類、管水母類、缽水母類、立方水母類和櫛水母類五個類群，前4類歸為一門：刺胞動物門(腔腸動物門)，櫛水母類獨成一門—櫛水母門。前4類在刺胞動物門內的分類地位尚有不同見解：1)鄭重等[8]把水螅水母類和缽水母類劃為腔腸動物門下的2個綱，而管水母類和立方水母類分別劃為水螅水母綱和缽水母綱下的一個目(管水母目和方水母目)；2)黃宗國[9]和高尚武等[10]把水螅水母類和管水母類劃分為水螅蟲綱下的兩個亞綱，立方水母類劃在缽水母綱的一個目；3)劉瑞玉[6]在刺胞動物門下劃出一個水母亞門，分為水螅蟲總綱、缽水母總綱和方水母總綱，水螅蟲總綱分為水螅綱和管水母綱。國際上應用廣泛的世界海洋物種名錄(World Register of Marine Species, WoRMS)關于水母分類采用Daly等[11]的分類體系，將刺胞動物門分為5個綱即立方水母綱、水螅綱、缽水母綱、十字水母綱和珊瑚蟲綱。管水母類作為水螅綱的一個目(軟水母亞綱下的管水母目)。我們采用了WoRMS的分類體系以便與國際分類體系相統(tǒng)一。

據(jù)統(tǒng)計[12]，目前世界上針對水母毒素的研究報道主要集中在Chironexfleckeri,Physaliaphysalis,Cyaneacapillata,Carukiabarnesi,Chiropsalmusquadrigatus,Carybdeaalata等種類，相關研究主要在澳大利亞和美國開展。而在我國開展的水母毒素研究僅有霞水母屬的白色霞水母[13]和發(fā)形霞水母(Cyaneacapillata)[14]等少數(shù)種類的零星報道。我們編制了我國常見有毒水母的形態(tài)分類檢索表，希望為采集和鑒別相關種類提高技術依據(jù)，以促進我國對有毒水母的研究。

2 我國常見有毒水母種類的分類檢索

根據(jù)洪惠馨等[7]報道的我國常見有毒海洋腔腸動物，其中水螅蟲綱和缽水母綱生物各14種，除去9種以水螅型為主的種類，得到在我國海域常見的有毒水母共計19種(水螅水母類3種，管水母類2種，立方水母類2種，缽水母類12種)。依據(jù)WoRMS的分類體系(www.marinespecies.org)、《海洋浮游生物學》[8]和《中國動物志》[10]描述的分類特征、《中國海洋生物名錄》[6]收錄的中文種名，編制我國海域常見有毒水母種類的平行式分類檢索表：

1. 水母體小，有緣膜

水螅綱(Hydrozoa)3

1. 水母體大，無緣膜或僅有假緣膜

2

2. 水母體傘部呈立方形，具有假緣膜

立方水母綱(Cubozoa)7

2. 水母體傘部不呈立方形，無緣膜

缽水母綱(Scyphozoa)8

3. 水母型為多態(tài)型的群體

管水母目(Siphonophorae)6

3. 水母體為單體型的個體

4

4. 傘緣沒有平衡囊……………………………………………………………………………………花水母目(Anthoathecata)：浮囊體呈圓盤狀，生殖腺位于垂管上，觸手基部無眼點；水母體高1.5mm以上，呈鐘型……………………銀幣水母科(Porpitidae)帆水母屬(Velella)帆水母[Velellavelella(Linnaeus, 1758)]，熱帶暖水種類，分布于我國東南沿海。

4. 傘緣具多個平衡囊

5

5. 中膠層厚，傘部厚而硬挺，觸手實心，緣膜很發(fā)達………………………………………………硬水母目(Trachymedusae)：“胃”有胃柄，4條輻管，有向心管；生殖腺在輻管上；有內包感覺棒……………………怪水母科(Geryoniidae)小舌水母屬(Liriope)四葉小舌水母[Liriopetetraphylla(Chamisso & Eysenhardt, 1821)]，廣布大洋性暖水種，常見于黃海、東海和南海。

5. 中膠層不太厚，傘緣薄而柔軟，觸手空心……………………………………………………淡水水母目(Limnomedusae)：4條輻管，無向心管；生殖腺在輻管上；傘緣有很多觸手；生殖腺呈帶狀皺褶……………………花笠水母科(Olindiidae)鉤手水母屬(Gonionemus)鉤手水母(GonionemusvertensA. Agassiz, 1862)，習見水母，在渤海、黃海和東海均有分布。

6. 浮囊體大，呈水平方向………………………………僧帽水母科(Physaliidae)僧帽水母屬(Physalia)僧帽水母[Physaliaphysalis(Linnaeus, 1758)]，刺細胞含有極毒的毒液，為熱帶和亞熱帶種類，主要分布在東海和南海。

6. 浮囊體小，呈垂直方向………………………………根水母科(Rhizophysidae)根水母屬(Rhizophysa)絲根水母[Rhizophysafiliformis(Forsk?l, 1775)]，熱帶性種類，分布在東海和南海。

7. 胃腔很深，有主輻隔膜與內傘連接………………………………………………………燈水母目(Carybdeida)燈水母科(Carybdeidae)燈水母屬(Carybdea)燈水母(CarybdearastoniiHaacke, 1886)，暖水種，在東海有分布。

7. 胃腔很淺，沒有主輻隔膜……………………………………………燈水母目(Carybdeida)火水母科(Tamoyidae)火水母屬(Tamoya)火水母(TamoyagargantuaHaeckel, 1880)，國內曾用拉丁文種名TamoyaalataUchida, 1929，暖水種，分布于東海和南海。

8. 水母體外傘部中央有冠狀溝

冠狀水母目(Coronatae)10

8. 水母體外傘部無冠狀溝

9

9. 口腕彼此分離，中央有口

旗口水母目(Semaeostomeae)11

9. 口腕彼此愈合，中央無口

根口水母目(Rhizostomeae)15

10. 內傘具有許多泡狀囊，放射胃囊(盲管)多分支………………………………………………罩水母科(Linuchidae)：具有8個生殖腺，傘部呈燈罩狀…………………………………………………罩水母屬(Linuche)爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]，國內舊稱燈罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]，在南海有分布。

10. 內傘無泡狀囊，放射胃囊不分支………………………………………………游船螅水母科(Nausithoidae)：有8個間輻位的生殖腺…………………………………………游船螅水母屬(Nausithoe)紅斑游船水母(NausithoepunctataK?lliker, 1853)，暖水種，分布在東海和南海。

11. 觸手從傘緣瓣之間生出，數(shù)量較少

游水母科(Pelagiidae)12

11. 觸手從內傘生出，細長，數(shù)量多

霞水母科(Cyaneidae)14

12. 傘緣著生16個感覺器，32條輻射胃囊……………………………………………………………沙水母屬(Sanderia)馬來沙氏水母(SanderiamalayensisGoette, 1886)，暖水性種類，分布于東海和南海水域。

12. 傘緣著生8個感覺器，16條輻射胃囊

13

13. 具16個緣瓣，8條觸手………………………………………………………游水母屬(Pelagia)夜光游水母[Pelagianoctiluca(Forssk?l, 1775)]，熱帶性種類，在東海南部和南海分布較為廣泛。

13. 具32-48個緣瓣，24(或更多)條觸手………………………………………………………金黃水母屬(Chrysaora)金黃水母(ChrysaorahelvolaBrandt, 1838)，暖水種，東海和南海近岸有分布。

14. 具有8束縱輻位觸手，內傘具有放射肌束；感覺胃囊和觸手囊橫向連接……………………………霞水母屬(Cyanea)白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye, 1891)，常見暖水性大型水母，在渤海、黃海、東海和南海均有分布。

14. 具有8束縱輻位觸手，內傘具有放射肌束；感覺胃囊和觸手囊完全分離，緣瓣水管彎曲…………………………………………霞水母屬(Cyanea)發(fā)形霞水母[Cyaneacapillata(Linnaeus, 1758)]，冷水性種類，在黃海南部和東海北部有分布。

15. 口腕基部無肩板，生殖下穴彼此相連…………………………無肩板族(Inscapulatae)：有16或32條輻管，輻管之間沒有向心管，有與內環(huán)網(wǎng)狀管相接；緣瓣延長呈觸手狀；口腕側面有許多個“窗狀”開孔………………………葉腕水母科(Lobonematidae)16

15. 口腕基部具肩板，生殖下穴彼此分隔

有肩板族(Scapulatae)17

16. 內環(huán)網(wǎng)狀管與主輻管、間輻管以及環(huán)管相連接；緣瓣延長呈觸手狀………………………葉腕水母屬(Lobonema)葉腕水母(LobonemasmithiiMayer, 1910)，大型暖水性食用水母，在東海南部和南海常見。

16. 內環(huán)網(wǎng)狀管只與主輻管和環(huán)管相連接；緣瓣不延長呈觸手狀………………………………擬葉腕水母屬 (Lobonemoides)擬葉腕水母(LobonemoidesgracilisLight, 1914)，大型暖水性食用水母，在東海南部和南海常見。

17. 口腕全部愈合，有中央口，口腕末端沒有棒狀附屬物………………………………………口冠水母科(Stomolophidae)口冠水母屬(Stomolophus)沙海蜇(StomolophusmeleagrisAgassiz, 1862)，偏冷水性，在東海、南海有分布。

17. 口腕僅在基部愈合，沒有中央口，口腕末端有棒狀附屬物

根口水母科(Rhizostomatidae)18

18. 有大的肩板和長的垂管；外傘表面有小而硬的突起…………………海蜇屬(Rhopilema)黃斑海蜇[Rhopilemahispidum(Vanh?ffen, 1888)]，熱帶種類，東海和南海分布廣泛。

18. 有大的肩板和長的垂管；外傘表面光滑，無突起，傘部膠質厚實，有生殖乳突…………………………海蜇屬(Rhopilema)海蜇(RhopilemaesculentumKishinouye, 1891)，暖水性種類，在渤海、黃海、東海和南海均有分布。

3 我國常見有毒水母分類檢索表的厘正

由以上檢索表可知我國常見有毒水母分屬于3綱8目14科17屬，其中缽水母綱旗口水母目和根口水母目種類較多(各5種)，其它目每目含1～2科且每科僅1屬1種。檢索表中部分種類特征僅到科或屬，這是由于目前該科或屬在我國僅發(fā)現(xiàn)唯一種類(如檢索表中的6.僧帽水母)，若有其它種類則在該條目下另加描述以區(qū)分特征(如檢索表中5.鉤手水母)。通過查閱資料對某些種類的分類地位和拉丁文命名做了厘正，以與國際分類體系相統(tǒng)一，具體如下：

1)帆水母劃在銀幣水母科下。銀幣水母科曾被劃在管水母目下[8]，后與花水母目的帆水母科合并[6,9]，改為花水母目銀幣水母科，帆水母和銀幣水母為科下兩屬代表性種。

2)火水母拉丁文種名TamoyaalataUchida, 1929應厘正為TamoyagargantuaHaeckel, 1880。T.alata這一種名由Unhida[15]在1929年日本海域采集樣品并鑒定得名，后由其本人在1970年厘正為疣燈水母(CarybdeasivickisiStiasny, 1926)[16]，2010年又更新為Copulasivickisi(Stiasny, 1926)[17]。因此T.alata這一名稱不應再被使用。但是中國海出現(xiàn)的T.alata種個體較大，傘高達220 mm，寬度約130 mm[7]，而C.sivickisi個體較小直徑僅10 mm[8]，所以兩者形態(tài)上應為不同種。而且，Kramp[18]指出印度洋和太平洋的火水母種應為T.gargantua，黃宗國[9]也做了更正，因此我們認為火水母分類地位應保持不變，僅對拉丁文種名厘正。

3)建議將燈罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]命名厘正為爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]。L.draco這一名稱在國際上一直存在爭論，在Taxonomicon，ITIS(Integrated Taxonomic Information System)，EOL(Encyclopedia of Life)等分類學專業(yè)網(wǎng)站視L.draco為有效種，而Bigelow(1928；1938)[19-20]，Stiasny(1931)[21]，Kramp(1961)等[22]均認為L.draco可能與L.unguiculata為同一種，而WoRMS則確定L.draco是L.unguiculata的同物異名，棄用L.draco這一名稱，選擇L.unguiculata為正式種名。據(jù)此，我們建議與WoRMS一致，將L.draco厘正為L.unguiculata，其中文名由燈罩水母改為爪罩水母。

4)擬葉腕水母(LobonemoidesgracilisLight，1914)可能是LobonemamayeriLight, 1914(LobonemasmithiiMayer, 1910的同物異名)或LobonemoidesrobustusStiasny, 1920的未成熟個體[22]，因此該種類是否為有效種仍存在疑問，需進一步研究證實其可接受的分類地位或名稱。

參考文獻(References)：

[1] ZHANG F, SUN S, LI C L. Progress in the ecology study of marine jellyfish[J]. Progress in Natural Science, 2009，19(2): 121-130. 張芳，孫松，李超倫. 海洋水母類生態(tài)學研究進展[J]. 自然科學進展，2009，19(2): 121-130.

[2] YAN L P, LI S F, DING F Y. The preliminary studies on the dynamics of macro-jellyfish resources and their relationship with fisheries in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Marine Fisheries, 2004, 26(1): 9-12. 嚴利平，李圣法，丁峰元. 東海、黃海大型水母類資源動態(tài)及其與漁業(yè)關系的初探[J]. 海洋漁業(yè)，2004，26(1): 9-12.

[3] JIANG H, CHENG H Q, XU H G, et al. Impact of large jellyfish bloom on energy balance of middle and upper ecosystem in East China Sea[J]. Marine Environmental Science, 2010, 29(1): 91-95. 江紅，程和琴，徐海根，等. 大型水母爆發(fā)對東海生態(tài)系統(tǒng)中上層能量平衡的影響[J]. 海洋環(huán)境科學，2010, 29(1): 91-95.

[4] SHAN X J, ZHUANG Z M, JIN X S, et al. Effects of macro-jellyfish abundance dynamics on fishery resource structure in the Yangtze Rive estuary and its adjacent waters[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(12): 3321-3328. 單秀娟，莊志猛，金顯仕，等. 長江口及其鄰近水域大型水母資源量動態(tài)變化對漁業(yè)資源結構的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2011, 22(12): 3321-3328.

[5] XIAO L, ZHANG L M. Research development of jellyfish toxins[J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 2007, 26(6): 40-43. 肖良，張黎明. 水母毒素的研究進展[J]. 中國海洋藥物雜志，2007, 26(6): 40-43.

[6] LIU R Y. Checklist of Marine Biota of China Seas[M]. Beijing: Science Press, 2008. 劉瑞玉. 中國海洋生物名錄[M]. 北京：科學出版社，2008.

[7] HONG H X, LI F Z, LIN L M, et al. Poisonous marine coelenterates of China[J]. Journal of Jimei University: Nature Science, 2004, 9(1): 32-41. 洪惠馨，李福振，林利民，等. 我國常見的有毒海洋腔腸動物[J]. 集美大學學報:自然科學版，2004, 9(1): 32-41.

[8] ZHENG Z, LI S J, XU Z Z. Marine Planktology[M]. Beijing: Ocean Press, 1984. 鄭重, 李少菁, 許振祖. 海洋浮游生物學[M] . 北京: 海洋出版社, 1984.

[9] HUANG Z G. Marine species and their distributions in China’s Seas[M]. Beijing: Ocean Press, 1994. 黃宗國. 中國海洋生物種類與分布[M] . 北京: 海洋出版社, 1994.

[10] GAO S W, HONG H X, ZHANG S M. Fauna Sinica, Invertebrata (Vol. 27): Phylum Cnidaria, Class Hydrozoa Subclass Siphonophorae, Class Scyphomedusae[M]. Beijing: Science Press, 2002. 高尚武，洪惠馨，張士美. 中國動物志 無脊椎動物(27卷): 刺胞動物門 水螅蟲綱-管水母亞綱 缽水母綱[M]. 北京：科學出版社，2002.

[11] DALY M, BRUGLER M R, CARTWRIGHT P, et al. The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus[J]. Zootaxa, 2007, 1668:127-182.

[12] WANG Q Q, XIAO L, LI Y, et al. Analysis of SCI literatures related to jellyfish toxins[J]. Chinese Journal of Marine Drugs, 2009, 28(6): 48-51. 王倩倩，肖良，李玥，等. 水母毒素相關SCI文獻分析[J]. 中國海洋藥物雜志，2009, 28(6): 48-51.

[13] FENG J H, YU H H, LI C P, et al. Isolation and characterization of lethal proteins in nematocyst venom of the jellyfish Cyanea nozakii Kishinouye[J]. Toxicon, 2010, 55(1): 118-125.

[14] XIAO L, ZHANG J, WANG Q Q, et al. In vitro and in vivo haemolytic studies of tentacle-only extract from jellyfish Cyanea capillata[J]. Toxicology in Vitro, 2010, 24(4): 1203-1207.

[15] UCHIDA T. Studies on the Stauromedusae and Cubomedusae, with special reference to their metamorphosis[J]. Japanese Journal of Zoology, 1929, 2: 103-193.

[16] UCHIDA T. Revision of Japanese Cubomedusae[J]. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory, 1970, 17: 289-297.

[17] BENTLAGE B, CARTWRIGHT P, YANAGIHARA A A, et al. Evolution of box jellyfish (Cnidaria: Cubozoa), a group of highly toxic invertebrates[J]. Proceedings of the Royal Society B, 2010, 277: 493-501.

[18] KRAMP P L. Medusae of the Iranian Gulf. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorik Forening[J]. 1956, 118: 235 242.

[19] BIGELOW H B. Scyphomedusae from the Arcturus Oceanographic Expedition[J]. Zoologica, N. Y., 1928, 8: 495-524.

[20] BIGELOW H B. Plankton of the Bermuda Oceanographic Expeditions. VIII. Medusae taken during the years 1929 and 1930[J]. Zoologica, N. Y., 1938, 23: 99-189.

[21] STIASNY G. über einige coelenterata von Australien[J]. Zoologische Mededelingen, 1931, 14(2): 27-42.

[22] KRAMP P L. Synopsis of the medusae of the world[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1961, 40: 7-469.