孫常玉 傅兆麟

摘 要：對小麥種子的老化方法、老化處理對小麥種子生理生化特性的影響、小麥種子老化對遺傳完整性的影響、小麥種子老化后的修復等方面的科學研究進行了綜述，并對今后小麥種子老化的研究方向提出了展望與思考。

關鍵詞：小麥種子；人工加速老化；研究進展

中圖分類號 S512.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）07-27-05

種子老化（或稱種子劣變）是指降低種子生存能力、導致種子喪失活力和萌發(fā)力的不可逆轉的變化，是一個隨著種子貯藏時間的延長而發(fā)生和發(fā)展的、自然而不可避免的過程[1]。種子老化是種子貯藏中普遍存在的一種現(xiàn)象。在小麥良種繁育、生產(chǎn)及存放過程中，因各種因素造成的種子老化、發(fā)芽率降低的情況經(jīng)常發(fā)生。自然條件下，小麥種子壽命為2a[2]，盡管現(xiàn)代化低溫庫大大延長了種子壽命，但隨著貯存時間的延長，仍然發(fā)生種子老化，造成種子生活力下降，發(fā)芽率、發(fā)芽勢及活力指數(shù)降低，干重減少，幼苗株高降低，相應的酶活性下降等，最終導致小麥產(chǎn)量與品質降低，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成一定的損失[3-4]。自然條件下種子老化時間相對較長，研究老化種子比較困難，從20世紀60年代開始，人們應用高溫、高濕加速種子老化的方法，模擬種子的自然老化過程，研究種子老化后的生理生化改變。本文根據(jù)國內外有關研究資料，從人工加速小麥種子老化方法的研究及應用、老化處理對小麥種子生理生化特性的影響、小麥種子老化對其遺傳完整性的影響和小麥種子老化后的修復等方面對小麥種子老化的科學研究進行了簡要概述。

1 人工加速小麥種子老化方法的研究及應用

人工加速種子老化是在人為條件下對種子進行加速老化處理使種子活力迅速喪失的過程，可在短時間內研究在自然條件下需要很長時間才能產(chǎn)生的劣變過程，是研究種子劣變規(guī)律的有效途徑[5]。人工加速老化試驗最早是由Delouche（1965）創(chuàng)立的，主要是用來預測種子的相對耐貯性，后來Woodstock（1976），JehongandEgli（1977）進行研究，將其用于種子活力測定。研究表明，利用人工老化法使種子活力迅速喪失，可模擬種子的自然老化和劣變過程[6-7]。如李雪峰[8]、劉霞[9]、喬燕祥[10]、馬躍青[11]、周晶[12]、孫春青[13]、曾欽薇[14]等采用人工加速老化方法，分別研究了辣椒種萼香茶菜種子、2個玉米自交系（Mo17、478）種子、茶葉籽、垂穗披堿草種子、越冬甘藍品種‘冬升種子、油菜種子人工老化過程中所發(fā)生的一系列生理生化變化。下面就人工加速小麥種子老化方法的研究及應用作簡要介紹。

1.1 人工加速小麥種子老化的方法 湯菊香等[15]以小麥為材料，用50%的甲醇進行人工老化，每個處理分別浸泡0（CK）、15、25、35、45、55min，處理完畢，用濾紙吸干殘留液，實驗室內晾8～12h，然后進行各項指標的測定。結果表明：小麥種子的發(fā)芽指標和活力指標均隨老化時間的延長呈明顯降低趨勢；老化種子浸出液的相對電導率在不同處理間存在一定差異，變化的總趨勢是隨老化時間延長而升高；老化處理24h時，種子浸出液的相對電導率和各項發(fā)芽指標、活力指標呈顯著負相關；脫氫酶、淀粉酶活性不同處理間變化不顯著，但總的變化趨勢是逐漸降低，且與各發(fā)芽指標呈顯著正相關。

人工加速種子老化是模擬自然老化過程，如果從影響種子活力的2個關鍵因素溫度和相對濕度入手，可以采用高溫高濕處理種子，加速種子衰老進程，再測定老化后種子的各種生理指標[16]。許多研究認為，種子在高溫高濕條件下老化與自然條件下老化的機制是一致的，只是劣變的速度大大提高了，能使研究者在相當短的時間內進行研究。目前利用種子老化箱，依據(jù)高溫高濕加速種子老化的原理，模擬自然老化已成為研究小麥種子老化特性的通用方法，

1.2 人工加速小麥種子老化的應用 孔治有等[17]采用人工加速小麥種子老化的方法對5個非糯小麥和5個糯小麥品系的種子在90%相對濕度和40、45、50、55、60℃條件下分別處理0、2、4、6和8d，研究了小麥種子在不同條件下老化過程中CAT、POD、SOD活性和可溶性蛋白質含量變化情況。張玲麗等[18]選用陜西關中3種不同類型的小麥品種為材料，進行人工加速小麥種子老化處理，對不同類型小麥種子老化后生理生化特性變化進行了相關研究。覃鵬等[19]采用人工加速小麥種子老化的方法對非糯小麥及糯小麥種子進行老化處理，研究得出非糯小麥種子的抗老化能力顯著強于糯小麥種子。楊劍平等[20]以小麥為材料，將種子進行人工加速老化處理，比較經(jīng)老化處理和未經(jīng)老化處理的種胚間和6d齡幼苗間各項生理指標的差異，從而推測出人工老化處理對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。梁海榮等[21]采用人工加速種子老化的方法得出3種不同活力的小麥種子為試驗材料，分析測定了與種子活力有關的一些生理生化指標，同時還對老化的種子進行了修復處理。姜文[22]采用人工加速種子老化的方法制得不同活力的小麥種子，研究了小麥種子活力及其與酶和貯藏蛋白的關系。史雨剛等[23]以晉農(nóng)207、農(nóng)大232小麥品種為材料，測定了種子經(jīng)人工老化處理后的發(fā)芽指標、種子活力、電導率的變化。隨著對小麥種子老化研究的深入，許多科學家正在運用人工加速種子老化的方法，通過對小麥老化種子活力及生理生化變化的研究，找出活力下降的主要原因和某些生理生化特性的變化規(guī)律，進一步探討種子老化的機理，為自然條件下延緩種子的老化進程提供理論依據(jù)，這對種子的合理貯藏和陳種子的利用有一定的指導意義。

2 人工老化處理對小麥種子生理生化特性的影響

2.1 老化處理對小麥種子發(fā)芽特性的影響 種子的發(fā)芽率是反映種子活力變化最為可靠和直接的指標，與種子活力呈正相關[24-25]。種子發(fā)芽是小麥生長發(fā)育的起點，較高的發(fā)芽率是培育壯苗的基礎，直接關系到小麥的產(chǎn)量，同時也是檢測種子質量好壞的重要指標。張玲麗等[18]對不同類型小麥品種人工老化處理后，種子活力特性的研究發(fā)現(xiàn)，人工加速老化處理的種子與對照相比較，3個材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)均呈下降趨勢，其中活力指數(shù)的下降幅度最大，變化率為7.4%～24.4%；其次為發(fā)芽勢，其變化率為3.3%～9.0%；發(fā)芽率的變化相對較小，其變化率為1.6%～3.6%。這表明，在加速老化處理過程中，種子發(fā)芽速率減慢，生活力降低。賈鵬等[19]在90%RH（相對濕度）和55℃條件下對非糯小麥和糯小麥種子進行老化處理，研究發(fā)現(xiàn)種子發(fā)芽率隨老化處理時間的延長而逐漸降低，且在相同處理時間下非糯小麥種子的發(fā)芽率都高于糯小麥。李淑梅等[26]對2個小麥品種的種子在90%相對濕度和45℃條件下進行人工加速老化，處理時間分別為0、1、2d，結果表明豫麥57和金豫麥2號種子發(fā)芽率在經(jīng)過老化處理后略有升高、種子活力呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。

2.2 老化處理對小麥種子電導率的影響 種子浸出液中電導率的大小在一定程度上反映種子內容物質外滲情況，如果電導率較大，表明種子內容物已經(jīng)大量外滲到溶液中，這也說明種子細胞活性降低甚至死亡。張玲麗等[18]研究人工加速老化處理后的小麥種子浸出液電導率發(fā)現(xiàn)：隨著老化處理時間的延長，3個供試品種老化處理的種子相比較各自對照組種子的電導率均表現(xiàn)為增高趨勢；不同類型材料間種子浸出液電導率存在較大的差異，尤其在老化處理時間在12～48h之間差異較大。該研究表明隨著老化時間的延長，細胞膜完整性受到破壞，透性增大，并且在吸脹時的修復能力和速度降低，從而導致浸出液中內含物質外滲量明顯增加，電導率值增大，生活力衰退。這為研究小麥種子老化機理提供了理論依據(jù)。而孔治有等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在老化處理初期較短時間內出現(xiàn)電導率下降現(xiàn)象，而后隨著老化處理時間的延長，小麥種子的電導率開始上升，總體呈仍然上升趨勢。

2.3 老化處理對小麥種子酶活性的影響 在種子老化過程中，不同的酶也發(fā)生著不同生理變化。孔治有等[17]研究發(fā)現(xiàn)，隨著老化處理時間的延長，非糯小麥的SOD活性呈逐漸上升趨勢，而糯小麥種子的SOD活性在處理前6d呈上升趨勢，此后開始緩慢下降；處理過程中，非糯小麥和糯小麥的POD活性變化趨勢大致相似，在0～4d時明顯升高，4～6d時下降，此后又快速上升，在處理4d以后，在相同處理條件下糯小麥種子的POD活性略高于非糯小麥；在整個處理過程中2種小麥種子的CAT活性在處理4d內逐漸上升，此后略降，處理6d后又呈明顯升高趨勢，且糯小麥種子的變化趨勢更為明顯。在整個處理過程中糯小麥種子的CAT活性都高于非糯小麥種子，與梁海榮等[21]研究結果相同。脫氫酶活性是測定種子活力的重要指標，它能準確快速地反應種子胚細胞的還原能力。張玲麗等[18]研究發(fā)現(xiàn)不同品種的小麥種子脫氫酶活性差異不顯著，但人工加速老化處理種子的脫氫酶活性均低于相應對照組種子的脫氫酶活性，且老化處理的材料間脫氫酶活性存在較大的遺傳差異；同時發(fā)現(xiàn)，無論是A-淀粉酶、B-淀粉酶，還是（A+B）-總淀粉酶，3個材料間都存在較大的差異，且所有材料人工加速老化處理種子的酶活性均低于對照種子的酶活性。與姜文[22]、鄭光華[40]的研究結果一致。

2.4 老化處理對小麥種子丙二醛的影響 丙二醛（MDA）是脂質過氧化的產(chǎn)物，其含量可以表示脂質過氧化的程度，而且丙二醛本身對植物細胞具有明顯的毒害作用[27]，種子丙二醛（MDA）含量的大小在一定程度上能反映種子老化程度的強弱。張玲麗等[18]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)老化處理小麥種子的MDA含量都遠遠高于相應對照種子的含量，試驗中隨老化時間的延長，MDA含量逐漸升高而后降低，MDA含量與發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈負相關。李淑梅等[26]發(fā)現(xiàn)小麥品種的種子在經(jīng)過高溫老化處理后MDA含量隨處理時間的延長呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但是處理后的丙二醛含量比對照升高。賈鵬等[19]研究發(fā)現(xiàn)老化處理0～8d，非糯小麥種子內丙二醛含量一直處于降低趨勢；糯小麥老化處理0～2d，丙二醛含量下降；處理2d以后，糯小麥丙二醛含量急劇升高，4d后逐漸降低?？梢姴煌贩N小麥在老化處理過程中丙二醛的含量變化是不同的，小麥種子MDA含量總體變化趨勢，能夠體現(xiàn)種子的老化程度。

2.5 老化處理對小麥種子營養(yǎng)物質含量的影響 可溶性蛋白質含量是反映植物種子代謝過程中蛋白質損傷程度的重要指標，其變化可以反映細胞內蛋白質合成、變性及降解等多方面的信息[28-30]?？字斡械萚17]試驗結果表明，高溫高濕處理下，2種小麥種子的可溶性蛋白質含量都逐漸降低，可能是種子細胞膜系統(tǒng)受到一定程度的破壞，種子內滲透調節(jié)物質外滲，從而導致可溶性蛋白質含量下降，且隨處理時間延長，所受傷害更大。在老化過程中，種子內的貯藏物質如可溶性糖的含量隨老化程度的增加而逐漸下降，這是由于過氧化作用，細胞內的溶酶體受到破壞，從而加大了貯藏物質的降解速率[31]，與李淑梅[26]研究結果相同。張晗以小麥為材料，對老化過程中種子的EST同工酶譜帶和醇溶蛋白譜帶的分析發(fā)現(xiàn)，隨著種子老化同工酶和醇溶蛋白條帶也有變化，有條帶消失，也有條帶生成[32-33]。這說明在種子老化過程中種子內的營養(yǎng)物質含量下降，細胞內酶的組成有所變化，這可能也是造成種子活力下降的原因之一。

3 人工老化處理對小麥種子遺傳完整性的影響

遺傳完整性是指群體的遺傳結構得到完全的保持，包括基因型頻率分布及等位基因頻率分布和其原始群體一樣，保持不變[34]。維持小麥良種種質的遺傳完整性就是在繁殖過程中要有最大的遺傳相似性，在保存過程中表現(xiàn)最低程度的遺傳變異。

Katar以長期保存的黑麥種子為材料進行研究，發(fā)現(xiàn)這些種子連續(xù)繁種3次以上的基因組DNA會發(fā)生987bp的改變[35]。這說明種子長期貯存會改變物質的遺傳組成，并且是可遺傳的。任守杰用醇溶蛋白電泳檢測了20份更新小麥種質的遺傳完整性，指出種質更新時的發(fā)芽率水平是維持種質遺傳完整性的關鍵因素[36]。Stoyanova[37]通過對農(nóng)藝性狀一致的小麥品種進行醇溶蛋白的分析發(fā)現(xiàn)，此種群體含有4種類型的蛋白譜帶，經(jīng)人工老化處理后，子代群體白譜帶發(fā)生變化，C型和A譜帶純系群在發(fā)芽率較低時消失，當發(fā)芽率下降到30%時，極個別D型譜帶和大部分B型譜帶的純系群植株存活，低發(fā)芽率混合群體的小麥品種更新后，子代群體中醇溶蛋白的遺傳組成出現(xiàn)了遺傳漂移。以上說明老化造成了種質遺傳完整性的改變，而這些改變通常會造成基因的丟失，對種質資源保存是非常不利的。因此，對于種質資源保存者來說，種子貯藏時間和種子老化程度對種子遺傳完整性的影響應引起重視。

4 人工老化處理小麥種子的修復

種子經(jīng)過一定時期的貯藏，其細胞膜系統(tǒng)受到不同程度的損傷，并隨著老化的深入，種子的各項生理活動無法順利進行，導致播種后田間成苗率低。種子修復是一項能夠提高種子活力的有效方法，其實質是通過滲透控制種子吸水速率，使種子細胞膜系統(tǒng)得到修復，促進萌發(fā)的各項生理活動順利進行[38-41]。徐劍鋒等[42]利用殼聚糖、砂和PEG為引發(fā)劑對老化粳稻種子進行修復處理；邵晨霞[43]利用殼聚糖對玉米種子進行修復，提高了種子的活力；周永國等[44]利用殼聚糖浸種處理提高了花生種子發(fā)芽勢；薛喜文[50]用多效唑 PP333處理經(jīng)人工老化的甜玉米種子，發(fā)現(xiàn)蛋白質和可溶性糖含量隨著處理時間的增加而增加，POD活性呈先迅速下降后緩慢增強的趨勢，這證明多效唑對延緩種子老化有一定的效果；朱世洋[47]等研究認為通過PEG 的修復沒有提高老化雜交秈稻的田間成苗率，利用PVA加KNO3能提高老化雜交秈稻種子的室內發(fā)芽率和田間成苗率。

韓陽等[48]用不同濃度的谷胱甘肽（GSH）處理老化的小麥種子，研究表明，GSH能減少膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量，同時降低電解質滲透量，GSH對POD活性影響較小，而對CAT活性的影響較大，同時認為GSH處理能有效提高老化小麥種子活力。李珍珍等[49]利用抗壞血酸（ASA）處理人工老化處理過的小麥種子，結果表明抗壞血酸可穩(wěn)定細胞膜結構，降低脂質過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量，增強小麥種子的活力，這與梁海榮[21]研究結果一致。李廣領等[3]研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的Ce（NO）3和ZnSO4能明顯提高小麥老化種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗根系活力、淀粉酶活性及幼苗長度，且能適當降低其種子浸泡液的電導率。

5 展望與思考

利用人工加速老化代替自然老化的方法，研究小麥老化種子生理生化特性的變化情況，以探討小麥種子進行人工加速老化的最適條件，可以為將來我國制定相應的標準及小麥高產(chǎn)、優(yōu)質、高效、耐貯藏等提供理論依據(jù)。

研究不同類型小麥種子老化后活力水平差異的生理基礎，為進一步開展小麥活力的遺傳研究提供理論依據(jù)。不同類型小麥種子活力存在較大的差異，不同類型小麥種子對逆境的耐受性差異明顯，這可能與不同類型品種群體內的遺傳特性有較大的關系，即與雜交種群體內的雜種優(yōu)勢、農(nóng)家種群體內的異質性及常規(guī)育成品種群體內的同質性等有關。

上述許多實驗研究表明，種子活力隨老化處理時間的延長表現(xiàn)出逐漸下降的現(xiàn)象，但是在短時間老化處理時，多數(shù)品種種子活力出現(xiàn)上升現(xiàn)象。這可能是短時間高溫激活了種子內部酶系統(tǒng)，一般活力高的種子在浸泡吸脹時，胚的萌動較快，各種生理生化物質能較早地處于一種活化狀態(tài)，使種子內部生理生化反應活躍起來的緣故。短時間老化處理時提高種子的發(fā)芽率，利用這一老化特性可以在作物播種前進行老化處理，用于大田作物播種前的種子萌發(fā)處理，尚待研究。

維持小麥良種種質的遺傳完整性就是在繁殖過程中要有最大的遺傳相似性，在保存過程中表現(xiàn)最低程度的遺傳變異。近幾年有關小麥種子老化的研究大多是針對老化后小麥種子的生理生化方面的變化，如發(fā)芽勢、發(fā)芽率、活力指數(shù)、過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性和可溶性糖、可溶性蛋白質等，相對電導率和MDA含量，品種間差異，以及植物種子人工老化及劣變的主要機制等方面的研究，關于對小麥種子進行不同程度的老化處理后，對其遺傳完整性影響的探討較少；對小麥株型的影響，以及對小麥平均穗粒數(shù)、千粒重和穗粒重等方面的報道還未見到。

種子修復是提高種子老化種子活力的有效方法?？勺鳛樾迯蛣┑牟牧陷^多，但是應用在小麥老化種子修復的研究較少，已見的研究報道有GSH、ASA、Ce（NO）3和ZnSO4 等。篩選出對老化小麥種子活力恢復的理想修復劑及方法，對小麥種質資源的更新、貯存、和小麥生產(chǎn)過程中種子品質的提高具有重要意義。

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