朱龍

摘要：生命系統(tǒng)通過物理、化學(xué)及生物信息的傳遞，維持了生物及其環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。本文從細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞間、種群以及生態(tài)系統(tǒng)中非生命信息與生物群落之間的信息溝通，闡釋了信息傳遞的物質(zhì)基礎(chǔ)、類型及意義。

關(guān)鍵詞：高中生物學(xué) 信息傳遞

中圖分類號(hào)：Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：E

信息傳遞可發(fā)生在同一細(xì)胞內(nèi)、不同細(xì)胞以及不同的生物體之間。信息傳遞物有蛋白質(zhì)、離子和激素等化學(xué)因子，也有聲波、光粒子等物理因子和生物因子。通過信息傳遞，催促生物體順利實(shí)現(xiàn)生命活動(dòng)，使生命個(gè)體、群體及生命系統(tǒng)處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

1.細(xì)胞內(nèi)的信息傳遞

1.1以分泌蛋白為遞質(zhì)

動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞都具有分泌某些化學(xué)物質(zhì)的能力。分泌出的化學(xué)物質(zhì)有的是結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，有的是功能蛋白質(zhì)。屬于功能蛋白質(zhì)的如細(xì)胞外酶、某些蛋白質(zhì)類激素等；屬于結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)如生長因子、血清蛋白和細(xì)胞外基質(zhì)蛋白等。

1975年，Blobel和Dobberstein根據(jù)對(duì)信號(hào)作用的研究，正式提出了信號(hào)假說，其要點(diǎn)是：①分泌蛋白的合成始于細(xì)胞質(zhì)中的游離的核糖體；②合成的N端信號(hào)序列露出核糖體后，靠自由碰撞與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜接觸，然后靠N端信號(hào)序列的疏水性插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜；③蛋白質(zhì)繼續(xù)合成，并以袢環(huán)形式穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜；④如果合成的是分泌蛋白，除了信號(hào)被信號(hào)肽酶切除外，全部進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔；若是膜蛋白，則由一個(gè)或多個(gè)停止轉(zhuǎn)移信號(hào)將蛋白質(zhì)錨定在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。之后信號(hào)假說得到了許多實(shí)驗(yàn)的支持。在核糖體上，以mRNA的遺傳密碼為直接模板，將一個(gè)個(gè)氨基酸裝配成為多肽鏈，多肽鏈再通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的修飾和加工后進(jìn)入高爾基體，在高爾基體內(nèi)經(jīng)進(jìn)一步的加工和分裝，使之成為具有一定生命活力的蛋白質(zhì)。這些分泌蛋白以具膜小泡的形式，向細(xì)胞膜逐漸推進(jìn)，有的通過細(xì)胞膜的胞吐作用排出細(xì)胞外，在細(xì)胞外發(fā)揮作用。分泌蛋白的行走路線為：（核糖體）分泌蛋白→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→細(xì)胞膜→細(xì)胞外。

1.2以電子流為遞質(zhì)

1.2.1葉綠體類囊體膜上的電子傳遞：光能→電能

在葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行著能量轉(zhuǎn)換。其大致過程是：葉綠體類囊體膜上有2類色素：一類是常態(tài)的葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素；另一類是少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，它既能吸收光能也能轉(zhuǎn)換光能。在光的照射下，具有吸收和傳遞光能的色素將吸收的光能傳遞給少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，使這些葉綠素a被激發(fā)而失去電子。脫離葉綠素a的電子，經(jīng)過一系列的傳遞，最后傳遞給一種帶正電荷的NADP+。失去電子的葉綠素a變成一種強(qiáng)氧化劑，從水中奪得電子，使水分子氧化成為O₂和H+，葉綠素a由于獲得電子而恢復(fù)了穩(wěn)定。因此在光的照射下，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子，這樣就形成了電子流，使得光能轉(zhuǎn)換成為電能。

1.2.2線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞

電子傳遞鏈存在于線粒體內(nèi)膜中，由3種蛋白質(zhì)復(fù)合體組成，每種復(fù)合體中又有一種以上的電子傳遞體。還原型輔酶NADH中的氫離子和電子被電子傳遞體所接受。電子傳遞體將電子進(jìn)一步地傳遞到末端。高能電子經(jīng)過一系列的電子傳遞體時(shí)，能量不斷地減少。這些減少的能量用于合成ATP。電子傳遞的最后一站是氫與氧結(jié)合形成水：2H⁺+2e+1/2O₂→H₂O。

1.2.3神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的傳遞

當(dāng)神經(jīng)纖維在未受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外的電位表現(xiàn)為膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位。當(dāng)神經(jīng)纖維的某一部位受到刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，興奮部位的膜就發(fā)生一次很快的電位變化，膜外由正電位變?yōu)樨?fù)電位，膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?。但相鄰的未興奮部位仍然是膜外正電位、膜內(nèi)負(fù)電位。這樣在細(xì)胞膜外的興奮部位與鄰近的未興奮部位之間形成了電位差，也有了電荷的移動(dòng)，就形成了局部電流。該電流在膜外由未興奮部位流向興奮部位，在膜內(nèi)則由興奮部位流向未興奮部位，從而形成了局部電流回路。這種局部電流又刺激相鄰的未興奮部位發(fā)生上述同樣的電位變化，又產(chǎn)生了局部電流。如此依次進(jìn)行下去，興奮不斷地向前傳導(dǎo)，已經(jīng)興奮的部位又不斷地恢復(fù)到原先的電位。神經(jīng)沖動(dòng)就是以這樣的方式沿著神經(jīng)纖維向前傳導(dǎo)，神經(jīng)纖維膜內(nèi)的電流走向決定了興奮傳導(dǎo)的方向。

2.細(xì)胞間的信息傳遞（細(xì)胞間通信）

2.1以蛋白質(zhì)及氨基酸的衍生物為遞質(zhì)：神經(jīng)分泌細(xì)胞→靶細(xì)胞

較典型的實(shí)例是：下丘腦→垂體→甲狀腺→靶細(xì)胞軸系反饋性調(diào)節(jié)。

下丘腦的神經(jīng)分泌細(xì)胞分泌的甲狀腺激素釋放激素，進(jìn)入血液循環(huán)后，作用于腺垂體，促使腺垂體分泌促甲狀腺激素，促甲狀腺激素又通過血液的傳遞作用于甲狀腺，使甲狀腺合成并分泌甲狀腺素和三碘甲腺原氨酸。這些激素又通過血液的攜帶作用于靶細(xì)胞，以促使靶細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)氧化分解。當(dāng)然這種信息傳遞鏈又表現(xiàn)為一定的可逆性。即當(dāng)血液中的甲狀腺激素的含量增加到一定程度時(shí)，就會(huì)抑制下丘腦和垂體的活動(dòng)，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌減少，從而使血液中甲狀腺激素的含量不致過多；當(dāng)血液中甲狀腺激素的含量降低時(shí)，對(duì)下丘腦和垂體的抑制作用就減弱，使促甲狀腺激素釋放激素和促甲狀腺激素的合成和分泌增加，從而使血液中的甲狀腺激素不致過少（圖1）。

2.2以電信號(hào)和化學(xué)信號(hào)為遞質(zhì)

神經(jīng)細(xì)胞之間多數(shù)通過化學(xué)突觸聯(lián)系。從神經(jīng)元傳來的神經(jīng)沖動(dòng)作用于突觸小體，促使突觸小泡釋放化學(xué)遞質(zhì)，化學(xué)遞質(zhì)作用于突觸前膜，之后利用突觸前膜的流動(dòng)性而進(jìn)入突觸間隙，通過突觸間隙作用于突觸后膜，造成突觸后膜產(chǎn)生動(dòng)作電位，再將信息傳遞下去，使下一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生一定的反應(yīng)。

3.種群間的信息傳遞

3.1以“直效型”信息激素為遞質(zhì)

“直效型”外激素是指作用于接受者的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，對(duì)其行為立即產(chǎn)生影響作用的激素。目前發(fā)現(xiàn)的昆蟲激素有20余種，一般說來昆蟲激素只作用于特定的靶器官。按分泌器官的不同可將昆蟲激素分為外激素和內(nèi)激素。昆蟲外激素又叫信息激素，種群中的個(gè)體之間是通過信息激素來通訊的，它能調(diào)節(jié)誘導(dǎo)同種個(gè)體的特殊行為。昆蟲的信息激素一般有：性外激素、追蹤激素、聚集激素和告警激素。性外激素的作用是引誘異性個(gè)體的交尾，如雌蛾的性外激素，在空氣流動(dòng)時(shí)，可分布到幾百米甚至幾千米遠(yuǎn)的空間。一只雌蛾平均含有0.1mg的性外激素，在1km外的雄蛾對(duì)稀釋10000個(gè)分子的性外激素就會(huì)引起反應(yīng)，它們所嗅到的分子數(shù)只有幾百個(gè)甚至更少。性外激素的種類很多，但化學(xué)性質(zhì)清楚的卻很少，如雌蠶蛾性外激素的化學(xué)本質(zhì)是10，12-十六二烯-1-醇。

3.2以“引發(fā)型”外激素為遞質(zhì)

所謂“引發(fā)型”外激素，是指可引發(fā)接受者在生理上產(chǎn)生較長時(shí)間的改變，進(jìn)而改變動(dòng)物對(duì)刺激所應(yīng)具有的行為。例如，在蜜蜂的社會(huì)中，蜂皇上顎腺分泌一種叫做蜂王物質(zhì)的外激素——反-9-氧-二-葵酸，這種物質(zhì)可以引誘雄蜂與之交配。這種外激素的作用方式是“直效型”。但交配后蜂皇返回蜂巢，這種物質(zhì)被某些雄蜂所沾染，在進(jìn)食時(shí)又將該物質(zhì)傳給其他工蜂。每只工蜂吞食一點(diǎn)蜂王物質(zhì)后，工蜂卵巢的發(fā)育就受到了抑制，同時(shí)也不能在蜂巢中建筑能夠發(fā)育新蜂皇的王臺(tái)。這種方式就屬于“引發(fā)型”了。若蜂皇由巢中移去，蜂王物質(zhì)消失，或蜂群擴(kuò)大蜂王物質(zhì)不夠分吃時(shí)，某些工蜂卵巢就發(fā)育起來，就有可能變成成熟的雌性——蜂皇。一旦工蜂開始擁立另外蜂皇時(shí)，就可能導(dǎo)致大戰(zhàn)，其結(jié)果是兩只蜂皇必有一死。但在大多數(shù)情況下，蜜蜂是分群生活，通常是老的蜂皇帶部分工蜂另起爐灶。因此，“引發(fā)型”外激素決定著昆蟲的社會(huì)地位和種群的密度。

3.3以“肢體語言”為遞質(zhì)

蜜蜂的通訊可以依賴于聽覺、視覺、觸覺以及化學(xué)信號(hào)。這里僅以蜜蜂的“擺尾舞”為例，來說明蜜蜂通過肢體語言使其他同種個(gè)體產(chǎn)生反應(yīng)的狀況。1944年，弗里奇做了一個(gè)實(shí)驗(yàn)：將2個(gè)裝有糖水的碟子，一個(gè)放在距離蜂巢10m處，另一個(gè)放在距離蜂巢300m處，并且每一個(gè)碟子中都放有薰衣草油。然后他在距離蜂巢10m處碟子里喂了一只蜜蜂，不久就發(fā)現(xiàn)大量的蜜蜂在碟子里出現(xiàn)，而僅有少數(shù)的蜜蜂在遠(yuǎn)處碟子里出現(xiàn)。當(dāng)他重復(fù)這個(gè)實(shí)驗(yàn)時(shí)，在距離300m處的碟子里喂了一只找食的蜜蜂，其他就會(huì)大量地出現(xiàn)在這個(gè)碟子的附近，而只有少數(shù)蜜蜂在距離較近的那個(gè)碟子周圍出現(xiàn)。道理很清楚，距離是以某一種方式被蜜蜂表達(dá)出來了。當(dāng)弗里奇觀察從這兩只碟子附近返回找食蜜蜂時(shí)，立即看到它們的行為是完全不同的：從距離蜂巢10m處碟子飛回的蜜蜂跳的是圓形舞，而從300m處碟子返回的蜜蜂跳的是擺尾舞，也就是蜜蜂在直線上飛了一個(gè)短距離，同時(shí)迅速地?fù)u動(dòng)其腹部，然后行半個(gè)弧圈再走一段直線，腹部繼續(xù)擺動(dòng)，最后在另一邊再走行半個(gè)弧圈，多次重復(fù)這種舞蹈。弗里奇發(fā)現(xiàn)，每分鐘跳舞的次數(shù)就是在告知其他蜜蜂食物來源的距離。如蜜源離巢335m時(shí)每分鐘就跳30次，如果超過670m僅跳22次。擺尾的快慢、擺動(dòng)弧圈的大小都與蜜源距離有關(guān)。

3.4以染色體攜帶的遺傳物質(zhì)為遞質(zhì)

這是在親代與子代之間發(fā)生的遺傳信息傳遞。1944年由于艾弗里及其同事的工作，被爭(zhēng)論了幾十年的“遺傳物質(zhì)是什么”這個(gè)難題終于有了答案，即遺傳物質(zhì)是DNA。大量的事實(shí)表明，DNA分子中儲(chǔ)藏著大量遺傳信息。DNA的基本功能有2個(gè)：通過復(fù)制在生物的傳種接代過程中傳遞遺傳信息；使遺傳信息在后代的個(gè)體發(fā)育過程中，正確表達(dá)，即使遺傳信息反映到蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)上，使子代與親代在性狀上表現(xiàn)相似。

4.生態(tài)系統(tǒng)中的物理信息傳遞

4.1以光粒子為遞質(zhì)

在自然界中，植物的開花不僅需要一定的溫度等條件，還需要一定的光刺激。當(dāng)日照時(shí)間達(dá)到一定長度時(shí)，植物才能夠開花。這是因?yàn)橹参镌诠獾拇碳は?，在植物體一定部位產(chǎn)生了光敏素，光敏素沿著一定的路徑到達(dá)植物體的特定部位，便促使植物開花。

4.2以聲波為遞質(zhì)

有許多昆蟲可以利用聲音進(jìn)行通訊。如雄蟋蟀利用它的翅膀及其特化的部位一起摩擦而發(fā)出響聲，這種聲音的頻率大約在8000周/秒。若翅膀每分鐘振動(dòng)30次時(shí)，表明它在吸引異性，刺激它的繁殖行為。如果雄蟋蟀鳴叫，則表明它在警告其他的雄蟋蟀，要求它們迅速離開，如果其它雄蟋蟀不離開就會(huì)引發(fā)一場(chǎng)“戰(zhàn)爭(zhēng)”。蟋蟀的叫聲具有很強(qiáng)的種特異性，可以通過蟋蟀的叫聲來區(qū)別蟋蟀的類型。