賴銘婕 吳保歡 崔大方

櫻花Cerasusspp.是早春優(yōu)良的觀賞花木，深受人民群眾的喜愛，尤其是近年來，各地掀起了賞櫻熱潮[1]。廣東省地處華南，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，目前省內(nèi)栽培的櫻花種類（含品種）較為單一[2]，無法滿足人們對觀賞櫻花的需求。盡管全國范圍內(nèi)櫻屬植物栽培普遍，但適合廣東栽培的不多，如從日本引進(jìn)‘染井吉野’Cerasus × yedoensis‘Someiyoshino’、‘關(guān)山’C.‘Kanzan’等品種，均不能適應(yīng)華南地區(qū)高溫高濕的氣候，無法正常越夏，最終因樹勢衰弱而引種失敗[3]，僅有鐘花櫻桃C. campanulata優(yōu)株‘中國紅’、云南櫻桃C. yunnanensis優(yōu)株‘廣州’櫻等少數(shù)櫻屬植物能在廣東部分地區(qū)有較好表現(xiàn)。

物種分布模型是利用環(huán)境數(shù)據(jù)和物種實(shí)際分布數(shù)據(jù)，來評估氣候變化對物種分布影響的一種方法[4]。近年來，基于生態(tài)位理論的物種分布模型快速發(fā)展，BIOCLIM模型、DOMAIN模型、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）、馬氏距離（MD）、邊界函數(shù)方法（BF）、最大熵模型（MaxEnt）等廣泛應(yīng)用于多學(xué)科方向的研究中[5～6]，在物種分布動(dòng)態(tài)變化、外來入侵物種擴(kuò)散趨勢預(yù)測、植物引種栽培適生區(qū)預(yù)測等領(lǐng)域有諸多應(yīng)用[7]。就植物引種的應(yīng)用而言，運(yùn)用物種分布模型對植物適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，可以幫助判斷目標(biāo)植物在目標(biāo)地區(qū)的適生度，為園林植物選擇和引種提供參考，提高引種的成功率[8]。目前已有研究基于分布區(qū)預(yù)測模型對短序潤楠Machilus brevifl ora[9]、檀香Santalum album[10]、紅花槭Acer rubrum[8]等植物的引種區(qū)預(yù)測進(jìn)行討論，且取得了可信度較高的適生區(qū)判斷。

櫻花品種源自櫻亞屬的多個(gè)野生種或雜交種[11]，我國有櫻屬植物約43種，是櫻亞屬植物的多樣性中心，其中許多種類具有較高的觀賞性及開發(fā)價(jià)值[12]。本文旨在利用地理信息技術(shù)結(jié)合BIOCLIM模型等相關(guān)手段，對我國幾種南方原產(chǎn)的櫻花在廣東的引種區(qū)進(jìn)行預(yù)測和適生性分析，以期挑選出適合在廣東栽植的櫻花種類，為廣東省引種和培育合適的櫻花品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 櫻類植物數(shù)據(jù)收集及分布圖繪制

選擇大葉早櫻C. subhirtella、高盆櫻桃C. cerasoides、山櫻花C.serrulata、尾葉櫻桃C. dielsiana、迎春櫻桃C. discoidea和鐘花櫻桃共6種在廣東或鄰近省份有分布且觀賞價(jià)值較高的種類為研究對象，主要從國家植物標(biāo)本資源庫（http://www.cvh.org.cn/）中獲得其分布信息。經(jīng)過人工剔除后最終獲得233個(gè)分布點(diǎn)信息，其中大葉早櫻有12個(gè)自然分布點(diǎn)，高盆櫻桃有27個(gè)，山櫻花有55個(gè)，尾葉櫻桃有75個(gè)，迎春櫻桃有26個(gè)，鐘花櫻桃有38個(gè)。利用Microsoft Excel 軟件保存數(shù)據(jù)，并轉(zhuǎn)化為CSV格式以用于其他軟件的后續(xù)分析處理。為確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，地理位置信息盡可能精確到鄉(xiāng)和鎮(zhèn)行政單位，結(jié)合Google Earth拾取各個(gè)分布點(diǎn)的坐標(biāo)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及主導(dǎo)因子分析

氣候數(shù)據(jù)均來源于WorldClim（http://www.worldclim.org/）。 當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)為1950—2000年全世界氣象站觀測的數(shù)據(jù)匯總，空間分辨率2.5’。未來氣候數(shù)據(jù)采用CCM3模式下CO2濃度倍增的2100年氣候情況，空間分辨率2.5’。將氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入DIVA-GIS軟件，獲取19個(gè)生物氣候因子作為環(huán)境變量，為確定影響6種櫻花地理分布的氣候主導(dǎo)因子，使用IBM SPSS statistics 22.0對氣候因子進(jìn)行主成分分析。

1.3 模型精度檢驗(yàn)

利用受試者工作特征（Receiver Operating Characteristic，簡稱“ROC”)曲線的線下面積（Area Under The Curve，簡稱“AUC”)，對適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評價(jià)。評價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)分為“非常精確（0.90～1.00）”“較精確（0.80～0.90）”“一般（0.70～0.80）”“較不精確（0. 60～0.70）”和“不精確（0.50～0.60）”5類[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種櫻屬植物地理分布

根據(jù)地理信息統(tǒng)計(jì)（圖1），可得6種櫻花在我國集中分布于長江流域以南各省份，僅山櫻花在內(nèi)蒙古、遼寧、北京、天津、河北等省份有分布。

2.2 適生區(qū)預(yù)測

利用BIOCLIM模型模擬6種櫻花的當(dāng)前和未來適生區(qū)（圖2～3）。在當(dāng)前氣候下，除高盆櫻桃在廣東無分布外，其余5種櫻花均在廣東具有適生區(qū)。除佛山、中山、東莞、深圳、珠海、湛江等市外，大葉早櫻在廣東大部分地區(qū)均有高適生區(qū)，肇慶以及粵東的梅州、河源等地適生面積較大，其中肇慶東北部具有極佳適生區(qū)。山櫻花在廣東省內(nèi)表現(xiàn)出高適生性，除了粵西南部雷州半島和珠三角西岸部分地區(qū)外，其余縣市均有大面積的高適生區(qū)。尾葉櫻桃在肇慶、清遠(yuǎn)和韶關(guān)，以及河源和梅州的西北部偏北地區(qū)具有中適生區(qū)，其中韶關(guān)北部具有小面積的極佳適生區(qū)。迎春櫻桃僅在韶關(guān)西北部極少地區(qū)有中度以下適生區(qū)。鐘花櫻桃在肇慶以北、云浮、茂名、陽江和江門等地皆有分布，其中清遠(yuǎn)、韶關(guān)、肇慶、河源和梅州預(yù)測潛在分布區(qū)基本涵蓋全市，且適生度高。

在未來氣候條件下，高盆櫻桃和迎春櫻桃在廣東省內(nèi)無適生區(qū)，其余4種櫻花的適生區(qū)出現(xiàn)了面積減小、適生度下降等變化：大葉早櫻在廣東省內(nèi)的適生度下降和部分適生區(qū)面積減小，肇慶的中部和東部及粵東的梅州和河源地區(qū)仍然是其主要的適生區(qū)；山櫻花、尾葉櫻桃和鐘花櫻桃的適生區(qū)面積沒有變化，但適生度均有所下降。

2.3 主成分分析

對6種櫻花的19個(gè)氣候因子進(jìn)行主成分分析（表1），發(fā)現(xiàn)大葉早櫻前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.53%，高盆櫻桃、山櫻花、尾葉櫻桃、迎春櫻桃、鐘花櫻桃前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率均超過80%，皆可集中19個(gè)氣候因子的大部分信息。

為了方便分析，將19個(gè)氣候因子歸為溫度因子、濕度因子、溫濕綜合因子、耐干因子和耐濕因子5類（表2）。結(jié)合主成分分析得到的各種櫻花前3主成分中得分系數(shù)最高的幾項(xiàng)氣候因子，可得：在當(dāng)前適生區(qū)中，高盆櫻桃和鐘花櫻桃的氣候主導(dǎo)限制因子是溫度因子，大葉早櫻的氣候主導(dǎo)限制因子是溫度因子和耐旱因子，山櫻花的氣候主導(dǎo)限制因子是溫度因子和濕度因子，尾葉櫻桃的氣候主導(dǎo)因子是溫濕綜合因子和耐濕因子，迎春櫻桃的氣候主導(dǎo)限制因子是溫度因子和耐濕因子。

2.4 模型精度檢驗(yàn)

ROC曲線對大葉早櫻、高盆櫻桃、山櫻花、尾葉櫻桃、迎春櫻桃和鐘花櫻桃的預(yù)測結(jié)果均很好，ROC曲線AUC值分別為0.964、0.857、0.914、0.993、0.933 和0.987，均顯示高于隨機(jī)預(yù)測AUC（0.500），且符合“較精確（0.80～0. 90）”的標(biāo)準(zhǔn)，說明BIOCLIM的模型預(yù)測效果很好，可用于準(zhǔn)確地預(yù)測6種櫻花的適生區(qū)。

3 討論與結(jié)論

中國是櫻屬植物的起源中心，擁有極豐富的野生資源，但主要分布在我國的西部和西南部。櫻屬植物的海拔分布范圍廣泛，從200 m到3 200 m均有分布[14]，本研究中的6種櫻花集中分布在低中海拔地區(qū)。對比可以發(fā)現(xiàn)，6種櫻花的當(dāng)前適生區(qū)分布預(yù)測和實(shí)際分布具有較好的一致性。BIOCLIM模型預(yù)測的結(jié)果顯示，當(dāng)前氣候條件下，大葉早櫻、山櫻花和鐘花櫻桃在廣東省的適生區(qū)面積大，適生度高，均具有較好的應(yīng)用條件。但是全球氣候變化對物種的適宜生境會(huì)產(chǎn)生一定的影響[15]，盡管有些植物在當(dāng)前氣候下能夠生長良好，但在未來氣候發(fā)生變化的大背景下，適生區(qū)可能會(huì)發(fā)生變化。BIOCLIM模型預(yù)測的結(jié)果顯示，在未來氣候CO2濃度大幅上升的情況下，大葉早櫻、山櫻花和鐘花櫻桃在廣東省內(nèi)的適生度均下降，適生區(qū)有分散的趨勢。但就總體而言，三者在廣東省多數(shù)地區(qū)仍然保有較多的適生區(qū)域，是可以在廣東省內(nèi)進(jìn)行引種試驗(yàn)的優(yōu)良種質(zhì)資源。葉超宏等[3]認(rèn)為尾葉櫻桃是一種能推廣應(yīng)用于華南地區(qū)的櫻屬植物，根據(jù)模型預(yù)測，雖然在當(dāng)前氣候條件下尾葉櫻桃在粵北地區(qū)有較高的適生度，但是在廣東省其他地區(qū)則沒有適生區(qū)，并且在未來氣候條件下其在粵北地區(qū)的適生度也出現(xiàn)了明顯的下降。因而要將尾葉櫻桃應(yīng)用于整個(gè)華南地區(qū)的園林綠化，仍然需要進(jìn)行進(jìn)一步的抗逆性育種工作。

在較大的時(shí)空尺度上，氣候因素被作為影響植物分布的主要原因[16]。本研究中的氣候限制因子主成分分析表明，6種櫻花共同的限制因子類別就是溫度因子類，這與6種櫻花分布緯度接近的情況是相吻合的，說明了在廣東地區(qū)引種櫻花要首先考慮物種所能適應(yīng)的溫度閾值。從預(yù)測分布圖中可以看出，即使是在粵西地區(qū)，一些高海拔地區(qū)仍然存在櫻屬植物的適生區(qū)，山櫻花甚至在湛江北部都具有潛在的分布區(qū)。年均溫是6種櫻花的共同限制因子（圖4），山櫻花溫度適應(yīng)范圍非常廣泛，可能是與其他種相比，其生態(tài)適應(yīng)性更強(qiáng)，這為廣東地區(qū)選育櫻花提供了更大的選種空間。

查閱其他相關(guān)研究，朱淑霞等[17]認(rèn)為高盆櫻桃和鐘花櫻桃是典型的亞熱帶樹種，造成在廣東地區(qū)高盆櫻桃無適生區(qū)，而鐘花櫻桃表現(xiàn)良好的現(xiàn)象的最主要原因是兩者受平均溫度季節(jié)變化方差影響的差異。本研究在對鐘花櫻桃進(jìn)行主成分分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，溫度季節(jié)變化方差是影響其分布的最主要?dú)夂蛞蜃樱@與朱淑霞等的推斷是一致的。山櫻花屬溫帶植物，在我國分布廣泛，李蒙等[18]認(rèn)為溫度是影響山櫻花分布的主要因素，而降雨量與其分布沒有過于重要的作用。本研究對山櫻花的主成分分析結(jié)果顯示，年均溫、溫度季節(jié)變化方差、極端最低溫、溫度年較差、最干季均溫和最冷季均溫都是影響其分布的重要?dú)夂蛞蜃?，且年降雨量也占有較高的貢獻(xiàn)率。造成結(jié)果有所出入的原因可能是山櫻花種與種下等級的分類處理的爭議，導(dǎo)致的標(biāo)本數(shù)據(jù)來源問題[19]。符潮[20]研究發(fā)現(xiàn)，山櫻花、尾葉櫻桃和迎春櫻桃分布能延伸至溫帶和亞熱帶地區(qū)，鐘花櫻桃則分布于亞熱帶地區(qū)，這與本文適生區(qū)預(yù)測結(jié)果一致。

表1 主成分分析

表2 氣候因子歸納

本研究通過BIOCLIM模型預(yù)測了6種櫻花于當(dāng)前和未來氣候條件下在廣東的潛在適生區(qū)分布，并對影響其分布的氣候因子進(jìn)行了分析，認(rèn)為廣東地區(qū)可以應(yīng)用大葉早櫻、山櫻花、鐘花櫻桃等櫻屬植物豐富春季景觀，粵北地區(qū)還可對尾葉櫻桃和迎春櫻桃進(jìn)行應(yīng)用。但在未來氣候變化的背景下，要考慮各種氣候變化對櫻花植物生長發(fā)育造成的影響，避免盲目引種造成的生態(tài)景觀破壞和經(jīng)濟(jì)損失。

注：圖1～3的底圖來自國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz.htm），圖4為作者自繪。