王燕燕

【摘 要】隨著水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，水華現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，對(duì)飲用水源、漁業(yè)生產(chǎn)以及景觀帶來嚴(yán)重影響。本文擬從水華藻類的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，氣象、水文、水體理化特性以及生物因素與水華發(fā)生的關(guān)系進(jìn)行全面論述，以期為水華的預(yù)警與治理提供理論支撐。

【關(guān)鍵詞】藻類發(fā)生水華；結(jié)構(gòu)

近年來水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，水華現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生。如巢湖[1]、太湖[2]、滇池[3]、武漢東湖[4]等均報(bào)道過水華的發(fā)生。淡水水華藻類的主要種類是藍(lán)藻（如微囊藻、魚腥藻、水華束絲藻、顫藻等）和綠藻，其中有害水華藻類（主要是藍(lán)藻）產(chǎn)出的毒素會(huì)直接對(duì)水生生物和人類造成損害。水華后，藻類大量死亡，使水體中溶解氧量迅速下降，導(dǎo)致水生動(dòng)物的死亡，使水體腥臭難聞，透明度降低，破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡，最終將影響社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)和人類的可持續(xù)發(fā)展。我國是世界上藍(lán)藻水華暴發(fā)最嚴(yán)重、分布最廣泛且水華藍(lán)藻種類最多的同家之一。因此，了解藻類水華的形成機(jī)制，科學(xué)地預(yù)測(cè)水體中藻類水華的產(chǎn)生，并及時(shí)采取相應(yīng)的技術(shù)措施，減少水華帶來的影響，具有極其直要的生態(tài)和環(huán)境意義。

水華的產(chǎn)生是由多種因素共同作用的結(jié)果。不僅與藍(lán)藻本身的生理特點(diǎn)有關(guān)，也與氣象、水文、理化特性、生物因素等密切相關(guān)。本文擬從以上方面對(duì)水華產(chǎn)生的機(jī)理進(jìn)行綜合介紹，以期為水華的預(yù)測(cè)和治理提供理論依據(jù)。

1.藻類發(fā)生水華的結(jié)構(gòu)與生理特點(diǎn)

1.1藻類發(fā)生水華的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

生長在水體中的微囊藻有單體細(xì)胞和囊狀不定形群體兩種形態(tài)，群體常由幾十個(gè)、幾百個(gè)甚至上千個(gè)單體細(xì)胞組成。微囊藻細(xì)胞壁外被膠質(zhì)鞘，由于有這層膠質(zhì)鞘，盡管微囊藻體內(nèi)蛋白質(zhì)高達(dá)49.7%，生物可利用性也受到極大的限制[5]。我國的四大淡水魚均不能消化這層膠囊。至多只對(duì)細(xì)嫩和單細(xì)胞的微囊藻有消化能力。許多種類的藍(lán)藻細(xì)胞中具有的氣囊[6]， 使得它們能夠懸浮在水中， 同時(shí)可以通過調(diào)節(jié)浮力來控制它們?cè)谒w中的垂直分布、晝夜遷移及形成水華的能力。這種通過浮力的控制一方面使得它們能更好地適應(yīng)環(huán)境的變化， 例如： 漂浮到表層， 增加獲得光照的條件[7]、遷移到營養(yǎng)鹽較適宜的位置， 增加營養(yǎng)鹽供給[8]。此外，一些水華種類具有抵抗惡劣環(huán)境的特殊結(jié)構(gòu)，如微囊藻以越冬孢子形式抵抗低溫侵襲[9]，董耐成研究發(fā)現(xiàn)，微囊藻的越冬孢子可以忍受4℃的低溫，只要營養(yǎng)條件和其他環(huán)境條件合適，冰點(diǎn)以上時(shí)就可萌發(fā)成新藻體[10]。一些絲狀藍(lán)藻可以形成厚壁孢子以度過不良環(huán)境，這些均成為其來年增殖的基礎(chǔ)。

1.2藻類發(fā)生水華的生理特點(diǎn)

藍(lán)藻對(duì)高溫的耐受能力強(qiáng)，試驗(yàn)證明多數(shù)藍(lán)藻生長的最適溫度范圍為25～35℃， 較高的水溫有利于藍(lán)藻成為優(yōu)勢(shì)種群和水華暴發(fā)，15℃以下時(shí)藍(lán)藻的生長受到抑制[11]。藍(lán)藻細(xì)胞體內(nèi)除了具有葉綠素外，還同時(shí)具有藻腰蛋白（包括藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白、別藻藍(lán)蛋白），這些色素使得藍(lán)藻可以利用其他藻類所不能利用的綠、黃和橙色部分的光（500～600nm），從而比其他藻類具有更寬的光吸收波段，能更有效地利用水下光的有效光輻射，并可以生長在僅有綠光的環(huán)境中[12]，而且微囊藻對(duì)強(qiáng)光具有較大的忍受性，具有較強(qiáng)的抗紫外輻射的能力，在強(qiáng)光下不會(huì)死亡。引起赤潮和水華的藻類，尤其是微藻，其中相當(dāng)一部分能夠產(chǎn)生藻毒素，主要包括作用于肝臟的肝毒素，作用于神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)毒素，以及位于細(xì)胞壁外層的脂多糖毒素等其他一些毒素，使其易成為競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勢(shì)種。

2.氣象與水文對(duì)水華產(chǎn)生的影響

2.1氣象對(duì)水華產(chǎn)生的影響

藍(lán)藻水華對(duì)氣象要素的響應(yīng)關(guān)系是內(nèi)陸湖泊藍(lán)藻發(fā)生發(fā)展機(jī)理研究中相當(dāng)重要的一個(gè)環(huán)節(jié)[13]。適宜的氣象條件，如氣溫偏高，降水偏少，光照充足對(duì)藍(lán)藻爆發(fā)有促進(jìn)作用。孫小靜[14]、尤本勝等[15]研究發(fā)現(xiàn)小風(fēng)浪有利于藍(lán)藻生長或漂浮，而大風(fēng)浪對(duì)其生長或漂浮不利。由于藻類有隨風(fēng)向漂移的特性，風(fēng)向變化將影響藍(lán)藻活動(dòng)的范圍，使其集中分布于主導(dǎo)風(fēng)向的下風(fēng)向。王成林[16]等人認(rèn)為高溫、微風(fēng)氣象條件適宜藍(lán)藻生物體的生長，有利于其從水體中上浮到表層，形成水華。降雨量和降雨日數(shù)偏少，日照時(shí)數(shù)偏多，氣壓偏低和微風(fēng)對(duì)藍(lán)藻生長發(fā)育和爆發(fā)也是有利的。孫建明[17]通過對(duì)比2007年與2000年及2001年太湖爆發(fā)藍(lán)藻的氣象條件分析后認(rèn)為，月平均氣溫大于22℃，雨量異常偏少，平均弱風(fēng)場(chǎng)是藍(lán)藻爆發(fā)的適宜氣象條件。

2.2水文對(duì)水華產(chǎn)生的影響

水文因子主要有流量、流速和水位等。目前研究較多的是水流流速對(duì)藻類生長的影響，流量部分也有相應(yīng)的研究，但不是很成熟。水體的水動(dòng)力條件變化也對(duì)藻類的生長有影響。一般情況下，藻類的生長率隨流速的增大而減小。但對(duì)急流和中流藻類而言，水流可以使藻類不斷得到新的營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)[18]。流量的增大有利于水中有機(jī)物、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的稀釋，減小藻類的比增長速度，有利于控制水華的發(fā)生。水動(dòng)力對(duì)于藻類的數(shù)量和分布的狀態(tài)在淺水湖泊中影響較大。針對(duì)太湖北部湖灣水動(dòng)力和藍(lán)藻水華分布的研究[19]表明，在水動(dòng)力滯緩水域，藍(lán)藻水華易在水表發(fā)生漂移堆積。在水動(dòng)力強(qiáng)度較大水域，強(qiáng)烈的垂向混合作用能使藍(lán)藻沿水深方向混合均勻，降低水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)。相對(duì)于水動(dòng)力條件，營養(yǎng)鹽對(duì)葉綠素 a濃度空間分布的影響較弱。

3.水體理化特性對(duì)水華產(chǎn)生的影響

3.1溫度對(duì)水華產(chǎn)生的影響

溫度是促進(jìn)藻類生長最基本的生態(tài)因子。在光照適宜、高營養(yǎng)鹽的水體中，較高的溫度對(duì)藻類形成水華有明顯促進(jìn)作用。有室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明，太湖微囊藻的最適生存溫度為30～35℃，水庫中的圍隔實(shí)驗(yàn)證實(shí)當(dāng)水溫為26℃時(shí)， 最適宜于水華微囊藻的聚集、上浮而形成水華[20]。

3.2營養(yǎng)鹽對(duì)水華產(chǎn)生的影響

一般認(rèn)為，對(duì)于氮磷等營養(yǎng)鹽的含量是水華爆發(fā)的主要誘因[21-22]，氮磷比對(duì)水華的發(fā)生也起著重要作用。Stun根據(jù)對(duì)藻類化學(xué)成分進(jìn)行的分析研究，提出藻類的經(jīng)驗(yàn)分子式為C106H263O110N16P。即臨界的氮磷比按元素計(jì)應(yīng)為16：1，按重量計(jì)應(yīng)為7.2：1。對(duì)貧中營養(yǎng)水體來說，如果氮磷比小于該值，則磷可認(rèn)為是藻類增長的限制因素。當(dāng)水體處于富營養(yǎng)狀態(tài)，則氮磷比對(duì)藻類生長的影響變得不再重要。許海等[23]通過室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與野外研究發(fā)現(xiàn)，氮磷濃度比氮磷比對(duì)銅綠微囊藻和柵藻的生長影響更大。微量元素對(duì)藻類生長也有重要影響，其基本趨勢(shì)是： 低濃度促進(jìn)水華藻類生長，高濃度抑制生長，且藻類對(duì)微量元素有一定的富集作用。在微量元素中，鐵元素對(duì)水華的發(fā)生、發(fā)展至為重要。有研究表明，在藍(lán)藻固氮的過程中，所需要的鐵量是其他藻類按相同速率增長的10倍。所以在夏季藻類繁殖期間許多湖泊中可溶性鐵濃度普遍偏低。在特定情況下有可能成為水華發(fā)生的限制性因子。其他微量元素（如稀土元素和重金屬元素等） 在水華發(fā)生、發(fā)展中則起輔助作用[24]。

4.其他生物因子對(duì)水華產(chǎn)生的影響

近十多年來，國外的大量研究已經(jīng)表明，水體中的藻類組成和數(shù)量，是同時(shí)受營養(yǎng)鹽的上行作用和藻食生物的下行控制雙重影響的結(jié)果。水體富營養(yǎng)化后藻類數(shù)量的增加，至少部分是由藻食生物數(shù)量的減少所引起。而國內(nèi)的研究也證實(shí)：大量放養(yǎng)鰱鳙能使超富營養(yǎng)化湖泊的藍(lán)藻水華消失[25]。在此基礎(chǔ)上，劉其根等[26]提出假設(shè)，藻類水華是水體中藻食生物的下行控制不能有效制衡由營養(yǎng)鹽產(chǎn)生的上行效應(yīng)的結(jié)果。即水體營養(yǎng)鹽的增加僅僅是水體發(fā)生水華的重要外部條件，而水體中的藻食生物下行控制力的充足與否，才是水華能否在特定生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的主要內(nèi)在原因。

綜上所述，水華的發(fā)生是多種因素共同作用的結(jié)果。不同區(qū)域水體水華的發(fā)生機(jī)制和影響因子類似。然而，不同水體環(huán)境條件差別很大，具體的生消過程和主導(dǎo)影響因子又有所不同。針對(duì)具體水體，只有按照水華發(fā)生的一般機(jī)理，在充足的實(shí)測(cè)或?qū)嶒?yàn)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，通過深入研究，才能更加精確的揭示各種因子對(duì)水華的影響程度，找出該水體水華發(fā)生的主導(dǎo)因子。

【參考文獻(xiàn)】

[1]姜霞，鐘立香，王書航等.巢湖水華暴發(fā)期水一沉積物界面溶解性氮形態(tài)的變化[J].中國環(huán)境科學(xué)，2009，29（11）：1158-I163.

[2]陳宇煒，秦伯強(qiáng)，高錫云.太湖梅梁灣藻類及相關(guān)環(huán)境因子逐步回歸統(tǒng)計(jì)和藍(lán)藻水華的初步預(yù)測(cè)[J].湖泊科學(xué)，2001，13（1）：63-71.

[3]李蒙，謝國清，魯韋坤等.氣象條件對(duì)滇池水華分布的影響[J].氣象科學(xué)，2011，5（31）：640-645.

[4]湯宏波，胡圣，胡征宇等.武漢東湖甲藻水華與環(huán)境因子的關(guān)系[J].湖泊科學(xué)，2007，19（6）：632-636.

[5]孫慧群，朱琳，高文寶.淡水湖泊中微囊藻水華的成因分析[J].生物學(xué)通報(bào)，2005，40（8）：23-24.

[6]儲(chǔ)昭升，金相燦，楊波等.不同群體形態(tài)藍(lán)藻的氣囊與光的相互作用研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2006，26（11）：1909-1913.

[7]Agusti S and Phlips E J.Light absorption by cyanobacteria：Implications of the colonial growth form.Limnol.Oceanogr[J].1991，37：434～441.

[8]Ganf G G and O liver R L.Vertical separation of light and available nutrients as a facto r causing replacement of green algae in the p lank ton of stratified lake.J.E col.[J].1982，70：829-844.

[9]Brunberg A K and Blomqvist P.Recruitment of Microcystis（Cyanophyceae）from lake sediments：The importance of littoral inocula.J.Phycol[J].2003，39：58-63.

[10]董耐成.銅綠微囊藻越冬孢子萌發(fā)研究.吉林水利[J].2002，7：43-46.

[11]劉玉生，韓梅，梁占彬等.光照、溫度和營養(yǎng)鹽對(duì)滇池微囊藻生長的影響[J].環(huán)境科學(xué)研究，1995，8（6）：7-11.

[12]Oliver R L and Ganf G G.Freshwater blooms，In：Whitton，B.A.and M.Pottseds.The E cology of Cyanobacteria，The Netherlands：Kluwer Academic Publishers[J].2000：149-194.

[13]武勝利，劉誠，孫軍等.衛(wèi)星遙感太湖藍(lán)藻水華分布及其氣象影響要素分析[J].氣象，2009，35（1）：18-23.

[14]Zawar-Reza P.，McGowan H.，Stunnanl A.，et al.Numerical simulations of wind and temperature structure within an Alpine lake basin， Lake Tekapo，New Zealand [J].Meteorology and Atmospheric Physics，2003，86（3/4）：245-260.

[15]李維亮，劉洪利，周秀驥等.長江二角洲城市熱島與太湖對(duì)局地環(huán)流影響的分析研究[J].中國科學(xué)（D輯），2003，33（2）：97-104.

[16]王成林，黃娟，錢新等.高溫微風(fēng)條件下太湖流域風(fēng)場(chǎng)時(shí)空特征分析[J].湖泊科學(xué)，2011，23（1）：122-128.

[17]孫建明.2007年和近兩年太湖藍(lán)藻爆發(fā)的氣象條件分析[J].《第四屆長三角科技論壇論文集（下冊(cè)）》，2007，692-696.

[18]B.福迪著，羅迪安譯.藻類學(xué)[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社出版，1980，392-394.

[19]吳挺峰，朱廣偉，秦伯強(qiáng)等.前期風(fēng)場(chǎng)控制的太湖北部湖灣水動(dòng)力及對(duì)藍(lán)藻水華影響[J].湖泊科學(xué)，2012，24（3）：409-415.

[20]華錦彪，宗志祥.洋河水庫“水華”發(fā)生的實(shí)驗(yàn)研究[J].北京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1994，4：477-484.

[21]廖日紅，井艷文.北京城區(qū)河湖水體水華現(xiàn)象成因的初步分析[J].北京水利，2002，5：32-33.

[22]萬能，宋立榮，王若南等.滇池藻類生物量時(shí)空分布及其影響因子[J].水生生物學(xué)報(bào)，2008，32（2）184-188.

[23]許海，朱廣偉，秦伯強(qiáng)等.氮磷比對(duì)水華藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)形成的影響[J].中國環(huán)境科學(xué)，2011，31（10）：1676-1683.

[24]吳光應(yīng)，劉曉靄. 大寧河水體營養(yǎng)鹽狀況與水華爆發(fā)之間關(guān)系分析[J].中國環(huán)境監(jiān)測(cè)，2009，4：98-101.

[25]李威，楊健，劉洪波等.微量元素對(duì)水華發(fā)生發(fā)展的影響[J].淡水漁業(yè)，2008，38（5）：75-79.

[26]劉健康，謝平.揭開武漢東湖藍(lán)藻水華消失之謎[J].長江流域資源與環(huán)境，1999，8（3）：312-319.

[27]劉其根，陳立僑，陳勇.千島湖水華發(fā)生與主要環(huán)境因子的相關(guān)性分析[J].海洋湖沼通報(bào)，2007，1：117-124.