李文秀，弓 冶，張克勤，劉 宇，張立世，王海濤，姜云壘

（1.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科學與技術學院，吉林 長春 130118；2.東北師范大學生命科學學院，吉林 長春 130024；3.吉林農(nóng)業(yè)科技學院，吉林 吉林 132101；4.東北師范大學自然博物館，吉林 長春 130117）

鳥類的繁殖具有季節(jié)性［1］，鳥類一年中只有較短的一段時間適合于繁殖后代［2－3］；鳥類繁殖時間選擇不僅存在種間差異，而且同種的不同種群間和同一種群在不同年份間都存在明顯差異［4］.鳥類繁殖時間的選擇是長期自然選擇的結(jié)果，并通過遺傳給子代而保存下來［5］，形成較穩(wěn)定的物種特征之一.鳥類繁殖時間的選擇及繁殖時間的長短，也都能夠影響到鳥類的繁殖成功與否［3］.Lack最早提出窩卵數(shù)是鳥類在長期進化過程中形成的一個相對穩(wěn)定的特征，具有種的特異性［6］.鳥類窩卵數(shù)直接影響雙親的繁殖投入、繁殖成效及其生產(chǎn)力，進而影響著種群動態(tài)和物種的延續(xù)［7－8］.自然選擇青睞那些能依據(jù)繁殖周期和資源等調(diào)整窩卵數(shù)而獲得最大繁殖功效的個體［9］，如晚成鳥的窩卵數(shù)通常被調(diào)整到其能成功喂養(yǎng)雛鳥的平均數(shù)量［10］.有研究表明，影響鳥類窩卵數(shù)調(diào)整的主要因素包括氣候條件、繁殖種群密度、食物豐富度、親鳥的身體質(zhì)量和繁殖經(jīng)驗等［11－13］.一般情況下，親鳥的年齡越大其營巢經(jīng)驗越豐富，筑巢地點越隱蔽；或者體重越大，儲備的營養(yǎng)物質(zhì)較多，產(chǎn)卵數(shù)就越多；而且在一定時間范圍內(nèi)親鳥選擇的繁殖時間越早其所產(chǎn)的窩卵數(shù)就越多.本文以大山雀為對象，討論分析了其首枚卵產(chǎn)期選擇與窩卵數(shù)調(diào)整及對繁殖功效的影響，以為鳥類生活史對策調(diào)整研究及保護提供基礎資料.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域為吉林左家自然保護區(qū)，該保護區(qū)隸屬于吉林省東部森林和西部平原的過渡地帶，地理位置為北緯44°01～44°06′、東經(jīng)126°00′～126°01′，海拔200～530m.該地區(qū)屬于溫帶季風性氣候，全年溫差較大，平均氣溫為3℃.地區(qū)內(nèi)森林以天然次生闊葉林為主，喬木主要有蒙古櫟（Quercus mongolica）、黑樺（Betula dnvurim）、槺椴（Tilia mandshuria）、紫椴（Tilia amurensis）等，樹齡50a左右，平均樹高12.17～16.2m，平均胸徑13.7～28.5cm；此外還有部分針葉林樹種，如油松（Pinustabulaeformis）、樟子松（Pinus sylvestris）.灌木主要有榛子 （Corylus heterophylla）、刺玫（Schizendaradavoraca）等；草本植物以菊科（Compositae）和蓼科（Polygonaceae）植物為主.保護區(qū)內(nèi)共有190種鳥類分布［14］，主要優(yōu)勢種包括大山雀（Parus major）、普通?（Sitta europaea）、北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）、喜鵲（pica pica）、黃喉鹀（Emberiza elegans）等.

2 研究方法

2004—2012年3—7月，在左家自然保護區(qū)選定10塊樣地，采用懸掛木質(zhì)山雀式巢箱對大山雀進行招引，對入住大山雀的首枚卵產(chǎn)期和窩卵數(shù)調(diào)整開展研究.巢箱的大小為140mm×140mm×300mm，洞口直徑45mm，于3月中旬大山雀繁殖期開始之前懸掛；懸掛樹種隨機選擇，懸掛高度2.5～4m，巢間距約50m.所掛巢箱用GPS定位標記，以便監(jiān)測.每年大山雀繁殖前，檢查巢箱是否丟失或破損，如發(fā)現(xiàn)丟失和破損即進行補掛.

每年4月初開始監(jiān)測巢箱的利用情況.大山雀繁殖初期每周檢查一次；若有占巢跡象（如出現(xiàn)新苔蘚等）［15］，則隔天檢查一次，以準確記錄大山雀首枚卵產(chǎn)期、窩卵數(shù)、孵化時間、出雛數(shù)和出飛數(shù)等相關繁殖參數(shù).

通過環(huán)志確認，研究區(qū)域內(nèi)大山雀部分個體一季可繁殖兩窩，存在二次繁殖現(xiàn)象.數(shù)據(jù)處理時，將5月20日以后產(chǎn)卵的大山雀視為二次繁殖［16］.鳥類筑巢期在不同個體之間存在較大差異［9］，研究中將大山雀首枚卵產(chǎn)期作為其繁殖起始時間.在數(shù)據(jù)處理前將首枚卵產(chǎn)期轉(zhuǎn)換為Julian Day，以便于分析窩卵數(shù)和首枚卵產(chǎn)期之間的關系.大山雀窩卵數(shù)分析中，僅對達到滿窩卵并進入孵化期的巢進行統(tǒng)計分析.

實驗數(shù)據(jù)運用SPSS17.0系統(tǒng)軟件進行分析處理，對2004—2012年的大山雀首枚卵產(chǎn)期進行T檢驗，分析得出大山雀分別在一次、二次繁殖中平均首枚卵產(chǎn)期；分別對大山雀一次、二次繁殖采用單因素方差分析比較2004—2012年間首枚卵產(chǎn)期差異性、窩卵數(shù)差異性、不同窩卵數(shù)的出雛率差異性和不同窩卵數(shù)的卵成功率差異性.其中出雛率為出雛數(shù)／窩卵數(shù)×100%，卵成功率為出飛雛鳥數(shù)／窩卵數(shù)×100%.分別對大山雀一次、二次繁殖過程運用Spearman相關對2004—2012年間首枚卵產(chǎn)期變化、窩卵數(shù)變化以及首枚卵產(chǎn)期和窩卵數(shù)之間的相關性進行分析；采用Pearson相關對大山雀一次、二次繁殖的窩卵數(shù)和出雛數(shù)及出飛數(shù)進行分析.P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著，P＞0.05為差異不顯著.

3 研究結(jié)果

3.1 大山雀首枚卵產(chǎn)期選擇

3.1.1 種群首枚卵產(chǎn)期分布

2004—2012年間，大山雀種群最早產(chǎn)卵時間為4月3日，最晚為7月2日，種群產(chǎn)卵期約為90d（見圖1）.種群平均首枚卵產(chǎn)期為5月3日（±0.73d）（n＝414）.大山雀一次繁殖平均首枚卵產(chǎn)期為4月27日（±0.38d）（n＝336）；二次繁殖平均首枚卵產(chǎn)期為5月29日（±1.17d）（n＝78）.

3.1.2 首枚卵產(chǎn)期年際間變化

大山雀不同年際間一次繁殖首枚卵產(chǎn)期存在極顯著差異（F8，335＝10.465，P＝0.000）（見圖2）；一次繁殖首枚卵產(chǎn)期隨年份的推移顯著后延（Spearman correlation：r＝0.131，n＝336，P＝0.017）.不同年際間二次繁殖首枚卵產(chǎn)期存在顯著差異（F8，77＝3.954，P＝0.010）；二次繁殖首枚卵產(chǎn)期隨年份的推移極顯著提前（Spearman correlation：r＝－0.350，n＝78，P＝0.002）（見圖3）.

圖1 大山雀首枚卵產(chǎn)期分布

圖2 2004—2012年大山雀一次繁殖首枚卵產(chǎn)期分布

圖3 2004—2012年大山雀二次繁殖首枚卵產(chǎn)期分布

3.2 大山雀窩卵數(shù)年際間變化

大山雀不同年際間一次繁殖窩卵數(shù)存在極顯著差異（F8，335＝3.005，P＝0.003）（見圖4）；種群一次繁殖平均窩卵數(shù)為11.3枚（n＝336，變化范圍：5～15枚）；一次繁殖窩卵數(shù)隨年份的推移顯著增加（Spearman correlation：r＝0.163，n＝336，P＝0.002）.年際間二次繁殖窩卵數(shù)具有顯著差異（F8，77＝2.219，P＝0.036）（見圖5）；種群二次繁殖平均窩卵數(shù)為8.9枚（n＝78，變化范圍：5～14枚）；二次繁殖窩卵數(shù)隨年份的推移無顯著差異（Spearman correlation：r＝－0.014，n＝78，P＝0.904）.

圖4 2004—2012年大山雀一次繁殖窩卵數(shù)分布

圖5 2004—2012年大山雀二次繁殖窩卵數(shù)分布

3.3 大山雀首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)調(diào)整的關系

一次繁殖首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)呈現(xiàn)出極顯著負相關（Spearman correlation：r＝－0.182，n＝336，P＝0.001）；二次繁殖首枚卵產(chǎn)期與窩卵數(shù)呈現(xiàn)出極顯著的負相關（Spearman correlation：r＝－0.340，n＝78，P＝0.002）.

3.4 大山雀窩卵數(shù)與卵成功率

大山雀一次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率 （F10，258＝0.553，P＝0.851）和卵成功率（F10，195＝0.627，P＝0.790）都無差異；二次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率（F7，61＝0.247，P＝0.971）和卵成功率（F7，195＝0.377，P＝0.912）也都無差異.一次繁殖的窩卵數(shù)與出雛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）和出飛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.601，n＝269，P＝0.000）呈極顯著正相關；二次繁殖的窩卵數(shù)與出雛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.687，n＝69，P＝0.000）和出飛數(shù)（Pearson correlation：r＝0.373，n＝69，P＝0.002）呈極顯著正相關.

4 討論

鳥類的繁殖具有很強的季節(jié)性，在最佳的繁殖季節(jié)進行繁殖會增大鳥類的繁殖成功率［17］.有研究表明，早繁殖的鳥類可以提高種群的繁殖成功率［18］、增加子代成活的機會［19］，鳥類繁殖時間的選擇是長期自然選擇的結(jié)果［15］；此外，食物的豐富度［20］、物候條件［21］都能夠影響鳥類的繁殖時間.本研究發(fā)現(xiàn)，不同年份大山雀的一次繁殖首枚卵產(chǎn)期趨于延后，而二次繁殖首枚卵產(chǎn)期趨于提前，總體來看，兩次繁殖時間趨于集中.近年來，由于氣溫變化顯著，發(fā)生此種現(xiàn)象可能是大山雀對外界環(huán)境、氣候條件的變化從繁殖對策上做出的相應調(diào)整.

窩卵數(shù)是鳥類繁殖性能的一個重要參數(shù)，具有種的特異性，這是鳥類在長期進化中適應的結(jié)果［22］.窩卵數(shù)直接影響產(chǎn)卵后的繁殖過程和成效［17，23］，如雛鳥的成活率會隨著窩卵數(shù)的增大而提高［24］，窩卵數(shù)是鳥類雙親共同繁殖投入的結(jié)果［1］.窩卵數(shù)大小受諸多因素的影響，如溫度、食物的豐富度和巢的隱蔽性等［3］.本研究發(fā)現(xiàn)，2004—2012年一次繁殖的窩卵數(shù)隨年份推移而明顯增加，二次繁殖則無此規(guī)律.大山雀在一次繁殖過程中通過增加窩卵數(shù)的方式來提高繁殖成功率，因為隨著窩卵數(shù)的增多出雛數(shù)也會增多，雛鳥的成活率也會隨之提高；同時，大山雀的窩卵數(shù)與首枚卵產(chǎn)期呈極顯著負相關性，也就是說大山雀首枚卵產(chǎn)期越晚，窩卵數(shù)越小.

研究表明，窩卵數(shù)與巢捕食風險有關，鳥類產(chǎn)卵數(shù)越少，需要補充的食物能量就越少，取食回巢的次數(shù)就越少，因而減少了巢捕食的風險［25］；相反當窩卵數(shù)越大，巢捕食的風險就增大，進而卵成功率降低.但本研究中大山雀一次繁殖和二次繁殖不同窩卵數(shù)的出雛率和卵成功率都無差異，原因可能與捕食者對巢箱產(chǎn)生的捕食記憶有關.但是窩卵數(shù)與出雛數(shù)和出飛數(shù)呈現(xiàn)出正相關，說明隨著窩卵數(shù)的增大出雛數(shù)和出飛數(shù)隨之增大.

［1］杜恒勤，孫捷，范豐學.鳥類繁殖及其研究的實踐意義［J］.岱宗學刊，2000（3）：35－37.

［2］LACK D.The breeding seasons of European birds［J］.Ibis，1950，92：288－316.

［3］DAAN S，DUKSTRA C，DRENT R，et al.Food supply and the annual timing of avian reproduction［G］／／OUELLET H P.Proc Int Ornithol Congr.Ottawa：University of Ottawa Press，1988：392－407.

［4］LACK D.Ecological adaptations for breeding in birds［M］.London：Methuen，1968.

［5］LAMBRECHTS.A single response mechanism is responsible for evolutionary adaptive variation in a bird's laying date［J］.Proc.Natl.Acad.Sci.USA，1997，94：5153－5155.

［6］LACK D.The natural regulation of animal numbers［M］.New York：Oxford University Press，1954：14－15.

［7］佟富春，高瑋，肖以華，等.吉林白城地區(qū)草原栗斑腹鵐窩卵數(shù)、營巢成功率和繁殖成功率的研究［J］.應用生態(tài)學報，2002，13（3）：281－284.

［8］鄭光美.鳥類學［M］.北京：北京師范大學出版社，1995.

［9］SALGYOLD T，LIFJELS J T.Ultimate adjustment of clutch size to parental feeding capacity in a passerine bird［J］.Ecology，1988，69：1918－1922.

［10］LACK D.Population studies in birds［M］.London：Oxford University Press，Oxford，1966.

［11］喬建芳，楊維康，OLIVIER C，等.新疆木壘波斑鴇的繁殖成功率［J］.動物學報，2003，49（3）：310－317.

［12］高瑋.鳥類生態(tài)學［M］.長春：東北師范大學出版社，1993：1－371.

［13］張正旺，鄭光美，楊向明，等.褐馬雞的窩卵數(shù)及其變異［J］.動物學報，1997，43（增刊）：83－86.

［14］孫寒梅，高瑋，宮亮，等.吉林省左家自然保護區(qū)鳥類組成的多樣性研究［J］.東北師大學報：自然科學版，2008，40（1）：100－110.

［15］金春日，王爽，萬冬梅，等.雜色山雀的繁殖成功率［J］.動物學雜志，2007，42（3）：28－33.

［16］秦博，姜云壘，李時，等.大山雀一次和二次繁殖參數(shù)比較［J］.東北師大學報：自然科學版，2010，42（2）：101－104.

［17］王興陽.鴛鴦繁殖生態(tài)的研究［D］.長春：東北師范大學，2008.

［18］PERRINS C M.The timing of birds'breeding seasons［J］.Ibis，1970，112（2）：242－255.

［19］DAAN S，DIJKSTRA C，TINBERGEN J M.Family planning in the Kestrel（Falco tinnunculus）：the ultimate control of covariance of laying date and clutch size［J］.Behaviour，1990，114（1／4）：83－116.

［20］HOLT R，MARTIN K.Landscape modification and patch selection：the demography of two secondary cavity nested colonizing clear－cuts［J］.Auk，1997，114：443－455.

［21］YAMASHINA Y.Notes on Emberiza jankowskii Taczanowski with special reference to its speciation ［J］.Hokkaido University，1957，107（1）：104－171.

［22］趙匠，易國棟，萬冬梅，等.大鴇窩卵數(shù)及營巢成功率［J］.東北林業(yè)大學學報，2006，34（6）：61－62.

［23］翟麗華.人工巢箱條件下白眉姬鹟的繁殖生態(tài)研究［D］.長春：東北師范大學，2007.

［24］THOMSON D L，MONAGHAN P，F(xiàn)URNESS R W.The demands of incubation and avian clutch size［J］.Biological Reviews，1998，73（3）：293－304.

［25］盧晶.巢資源對紅隼窩卵數(shù)調(diào)整和繁殖功效的影響［D］.長春：東北師范大學，2011.