閆小紅，胡文海，王 寧，鄒 譚

美洲商陸光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合

*閆小紅1,2，胡文海1，王 寧1，鄒 譚1

（1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西，吉安 343009；2. 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇，南京 210037）

為探討不同光響應(yīng)模型對(duì)美洲商陸光合特性的適用性，利用4種典型的光響應(yīng)模型擬合了美洲商陸的光響應(yīng)曲線，通過分析光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的擬合相似度，在4個(gè)模型中篩選最佳美洲商陸光響應(yīng)模型。結(jié)果表明，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程以及修正的直角雙曲線模型對(duì)美洲商陸的光合光響應(yīng)曲線都可以進(jìn)行擬合，決定系數(shù)均為2＞0.99，但只有修正的直角雙曲線模型可以計(jì)算它們的飽和光強(qiáng)。由各模型計(jì)算的光合參數(shù)可知，非直角雙曲線模型求得的n max遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值，指數(shù)方程與修正的直角雙曲線模型求得的n max與實(shí)測(cè)值最為接近。直角雙曲線、非直角雙曲線模型以及指數(shù)方程求得的sat均遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值，唯有修正的直角雙曲線模型求得的sat與實(shí)測(cè)值最為相符。因此，修正的直角雙曲線模型對(duì)于美洲商陸的光合光響應(yīng)曲線的擬合以及各光合參數(shù)的求取最為適合。由修正的直角雙曲線模型計(jì)算得到的美洲商陸的光合參數(shù)可知，美洲商陸的n max為16.98 μmol·m-2·s-1，sat為1614.54 μmol·m-2·s-1，c為14.14 μmol·m-2·s-1，表明美洲商陸對(duì)光強(qiáng)具有較大的適應(yīng)范圍。

美洲商陸；光響應(yīng)曲線；直角雙曲線修正模型；飽和光強(qiáng)

0 引言

植物光合作用對(duì)光響應(yīng)模型（或光響應(yīng)曲線）研究的是植物凈光合速率和光合有效輻射之間的關(guān)系，對(duì)了解植物光化學(xué)過程中的光化學(xué)效率非常重要[1]。還可由光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線估算植物的飽和光強(qiáng)、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子效率等重要的光合參數(shù)[2]。其中，飽和光強(qiáng)反映了植物利用光強(qiáng)的能力，其值高說明植物在受到強(qiáng)光時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育不易受到抑制；葉片的最大凈光合速率反映了植物葉片的最大光合能力；光補(bǔ)償點(diǎn)反映的是植物葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時(shí)的光強(qiáng)；表觀量子效率反映了植物在弱光情況下的光合能力。

目前，用于擬合植物光合光響應(yīng)曲線的模型很多，最常用的模型有直角雙曲線模型[3-4]、非直角雙曲線模型[5-10]、指數(shù)方程[11-12]和直角雙曲線的修正模型[13-14]等。但不同的植物有其相適應(yīng)的光合光響應(yīng)曲線模型，如指數(shù)方程，用于擬合藻類、海藻、海草及其他浮葉植物或沉水植物的光響應(yīng)曲線的較多[15-16]，也有用于擬合高等植物的[17]。而目前最常用的模型為非直角雙曲線模型[18-19]。隨著直角雙曲線的修正模型的系數(shù)的生物學(xué)意義的明確[20]及對(duì)絕大多數(shù)植物光響應(yīng)曲線擬合的適應(yīng)性，此模型逐漸得到推廣應(yīng)用[21-22]。只有采用正確的光合光響應(yīng)曲線的模型才能計(jì)算得到準(zhǔn)確的最大凈光合速率（n max）、飽和光強(qiáng)（sat）、光補(bǔ)償點(diǎn)（c）及表觀量子效率（）等衡量一種植物光合能力的重要的光合參數(shù)，才可能為后續(xù)的研究（如飽和光強(qiáng)下的CO2響應(yīng)曲線等）提供可靠的數(shù)據(jù)。

因此，我們?cè)谘芯棵乐奚剃懝夂咸匦缘耐瑫r(shí)，采用不同模型擬合美洲商陸的光響應(yīng)曲線，得到最適于美洲商陸光合光響應(yīng)曲線的擬合模型，并判斷這些模型的優(yōu)勢(shì)以及潛在問題，為進(jìn)一步推動(dòng)植物光合作用對(duì)光響應(yīng)在植物生理生態(tài)研究中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。同時(shí)也為后續(xù)美洲商陸實(shí)驗(yàn)的開展提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

于2012年5月中旬，取一年生株高為15 cm左右的美洲商陸幼苗定植于直徑30 cm的塑料花盆中，置于溫室中培養(yǎng)，待株高為25 cm左右，葉片數(shù)為7~8片葉時(shí)，置于室外，適應(yīng)1周，每株挑選自上而下第2~4片葉進(jìn)行測(cè)量，4次重復(fù)。

1.2 光響應(yīng)數(shù)據(jù)的測(cè)定

自然光誘導(dǎo)1~1.5h后，采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，CO2濃度控制在(400 ± 2) μmol·mol-1，溫度控制在(30 ± 2) ℃，空氣相對(duì)濕度為50% ~ 70%，光合有效輻射的梯度設(shè)置為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1下測(cè)定美洲商陸的凈光合速率（n）（μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等，然后用各模型擬合光響應(yīng)曲線，得到光響應(yīng)曲線的初始斜率（α）、飽和光強(qiáng)（sat）、最大凈光合速率（n max）、光補(bǔ)償點(diǎn)（c）和暗呼吸速率（d）。

1.3 光響應(yīng)曲線模型

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[3]的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中，n為凈光合速率，為光強(qiáng)，α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在= 0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，n max為最大凈光合速率，d為暗呼吸速率。式（1）是一個(gè)沒有極值的函數(shù)，也即直角雙曲線是一條沒有極點(diǎn)的漸近線。因此，無法由(1)式直接求出植物的n max和飽和光強(qiáng)，即無法用(1)式求解植物飽和光強(qiáng)的解析解。為了估算植物的飽和光強(qiáng)，就需要用直線方程擬合弱光強(qiáng)條件下(≤200 μmol·m-2·s-1)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到表觀量子效率(apparent quantum efficiency,)，利用非線性最小二乘法估算n max，而對(duì)于sat，需要求解直線方程式（2）得到[2]：

n max=×sat-d（2）

1.3.2 非直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型[5]的表達(dá)式為：

（3）

式中：n、、、n max、d的定義同前，為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0 <≤1。式（3）同樣是一個(gè)沒有極值的函數(shù)，無法求取sat的解析解，估算sat的方法與直角雙曲線模型的方法相同。

1.3.3 指數(shù)函數(shù)模型

光響應(yīng)曲線的指數(shù)函數(shù)模型形式較多，由Bassman 和Zwier 在1991年首次給出，隨后Prado 和Moraes 1997年、Waltling等在2000年也提出過相關(guān)模型。但它們都是沒有極值的函數(shù)。本文采用Brassman 和 Zwier 提出的指數(shù)函數(shù)模型[11]，其表達(dá)式為：

式中：n、、、n max、d的定義同前，e 為自然對(duì)數(shù)的底。通過式（4）可以求取c的解析解，但無法求取sat，要估算飽和光強(qiáng)，需假設(shè)光合速率為0.9n max或0.99n max所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)[23-24]。

1.3.4 直角雙曲線的修正模型

直角雙曲線的修正模型是Ye 和Yu提出的[13-14]，其表達(dá)式為：

式中：、、d的定義同前，稱為光抑制項(xiàng)和稱為光飽和項(xiàng)[20]。由于式（5）是一個(gè)具有極值的函數(shù)，因此，由式（5）可以直接求取sat、c和n max的解析解。同時(shí)，可以擬合具有光抑制的光響應(yīng)曲線。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理及作圖由Excel 2007完成，模型分析由SPSS 11.5軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 美洲商陸光響應(yīng)曲線的擬合及其比較

圖1 4種模型擬合的美洲商陸的光響應(yīng)曲線

圖1A，B，C，D為美洲商陸光合作用光響應(yīng)曲線測(cè)量點(diǎn)與4種模型的擬合點(diǎn)。由圖1可知，凈光合速率隨光合有效輻射的增加而增加，接近飽和光強(qiáng)時(shí)增加緩慢。4種模型在各個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)下的擬合值與實(shí)測(cè)值都較為接近，以修正的直角雙曲線模型各數(shù)據(jù)點(diǎn)下的擬合值與實(shí)測(cè)值最為接近，測(cè)量點(diǎn)與擬合點(diǎn)基本是完全重合的（圖1 D）。因此，對(duì)于擬合美洲商陸的光響應(yīng)曲線的模型來說，4種模型均適用，但以修正的直角雙曲線模型最為適合。

2.2 美洲商陸的光響應(yīng)曲線參數(shù)比較

表1給出了4種光響應(yīng)曲線模型擬合美洲商陸的光響應(yīng)曲線所得到的相關(guān)參數(shù)及相應(yīng)的測(cè)量值。由表1可知，各模型擬合下的初始量子效率（α）均在0 < α ≤ 0.125范圍之內(nèi)，但非直角雙曲線模型擬合下的α已經(jīng)達(dá)到了它的最大值0.125。由非直角雙曲線模型擬合的美洲商陸的最大凈光合速率(n max)遠(yuǎn)高于實(shí)測(cè)值，為實(shí)測(cè)值的2.23倍。其余3種模型擬合的最大凈光合速率與實(shí)測(cè)值較為接近，以修正的直角雙曲線模型擬合效果最好。對(duì)于光飽和點(diǎn)(sat)，由直角雙曲線、非直角雙曲線模型通過直線方程求解得到的sat遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值，分別低于實(shí)測(cè)值1032.60 μmol·m-2·s-1和706.37 μmol·m-2·s-1。而指數(shù)方程為假設(shè)n為0.9n max所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)sat，其值也明顯低于實(shí)測(cè)值，相差740.81 μmol·m-2·s-1，如果按0.99n max進(jìn)行假設(shè)則無法求取sat。而由修正的直角雙曲線模型計(jì)算得到的sat與實(shí)測(cè)值最為接近，僅相差114.54 μmol·m-2·s-1。4種模型擬合下得到的光補(bǔ)償點(diǎn)（c），除了非直角雙曲線模型遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值外，其余3種模型之間相差不大，略低于實(shí)測(cè)值。4種模型擬合下得到的暗呼吸速率d與實(shí)測(cè)值較為接近，說明4種模型對(duì)于光響應(yīng)曲線低光強(qiáng)部分的擬合效果均較好。

表1 4種光響應(yīng)曲線模型擬合美洲商陸光響應(yīng)曲線的實(shí)測(cè)值與擬合結(jié)果

*，用方程n max=×sat-d求得的光飽和點(diǎn)；**，假定凈光合速率為0.9n max所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為光飽和點(diǎn)。

由表1可知，盡管直角雙曲線、非直角雙曲線、指數(shù)方程求得的決定系數(shù)2＞0.99，但它們擬合得到的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相差較大，因此，正如圖1中所顯示的，2越大只能說明模型擬合程度越高，并不能保證擬合結(jié)果一定與實(shí)測(cè)值相符。由表1中各光合參數(shù)可知，修正的直角雙曲線模型求解得到的各項(xiàng)光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值最為吻合。因此，采用修正的直角雙曲線模型對(duì)于擬合美洲商陸光合作用光響應(yīng)曲線最為適宜。

2.3 美洲商陸的光合特性

由表1可知，美洲商陸在修正的直角雙曲線模型的擬合下，其光補(bǔ)償點(diǎn)為(14.14 μmol·m-2·s-1)，其光補(bǔ)償點(diǎn)較低，說明其在較弱的光環(huán)境下，也能夠積累一定的光合產(chǎn)物。其飽和光強(qiáng)為1614.54 μmol·m-2·s-1，也表現(xiàn)了較高的飽和光強(qiáng)，說明美洲商陸對(duì)光照的適應(yīng)范圍較寬，對(duì)光照強(qiáng)弱的耐受能力較強(qiáng)，但其并沒有表現(xiàn)出較高的最大凈光合速率(16.98 μmol·m-2·s-1)。

3 討論

已有很多研究表明，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型在實(shí)際應(yīng)用過程中，會(huì)出現(xiàn)飽和光強(qiáng)遠(yuǎn)低于實(shí)際測(cè)量值，而最大光合速率遠(yuǎn)大于實(shí)際測(cè)量值[25-28]，本實(shí)驗(yàn)中對(duì)于美洲商陸的光合光響應(yīng)曲線的模型擬合也出現(xiàn)了上述問題，說明上述兩個(gè)模型雖然可以很好的擬合絕大多數(shù)植物的光響應(yīng)曲線，但其計(jì)算得到的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值相差很大，并且無法處理光抑制條件下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)[25-28]。

指數(shù)方程也是用于光響應(yīng)曲線的主要擬合方程，主要用于擬合藻類、海草和其他沉水植物的光響應(yīng)曲線，但對(duì)于本文中美洲商陸用該方程擬合的光響應(yīng)曲線，其求得的n max比直角雙曲線與非直角雙曲線求得的n max更為接近實(shí)測(cè)值，但求得的sat，則與實(shí)測(cè)值相差很大，且它是假定0.9n max時(shí)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，如果假定0.95n max或0.99n max時(shí)，則用指數(shù)方程不能得到美洲商陸的飽和光強(qiáng)。因此，用指數(shù)方程計(jì)算的飽和光強(qiáng)具有人為性，與實(shí)際不相符。

而修正的直角雙曲線模型[13-14]克服了其它幾個(gè)模型擬合光響應(yīng)曲線光合參數(shù)時(shí)出現(xiàn)的上述各種問題，不但能直接求取最大凈光合速率、飽和光強(qiáng)等參數(shù)的解析解，且得到的光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值非常接近。因此，建議在應(yīng)用數(shù)學(xué)模型擬合植物的光響應(yīng)曲線時(shí)，采用修正的直角雙曲線模型。

此外，由修正直角雙曲線模型參數(shù)的生物學(xué)意義可知[20]，β為光抑制項(xiàng)，γ值一定時(shí)，β值越大，光響應(yīng)曲線彎曲程度就變大，表示PSⅡ天線色素分子吸收光量子的截面與PSⅡ天線色素分子處于激發(fā)態(tài)的平均壽命的乘積越大，植物受光抑制就越強(qiáng)。而γ為光飽和項(xiàng)，當(dāng)β一定時(shí)，γ值越小，表示光響應(yīng)曲線彎曲程度就越小，植物就越不容易發(fā)生光飽和現(xiàn)象，對(duì)應(yīng)飽和光強(qiáng)的值就越大。因此，修正的直角雙曲線模型不僅可以很好的擬合植物的光響應(yīng)曲線，且其參數(shù)β與γ具有生物學(xué)意義，也體現(xiàn)了此模型相對(duì)于其他模型的優(yōu)點(diǎn)及更廣泛的適應(yīng)性。

美洲商陸具有抑菌、抗病、重金屬積累等方面的作用，對(duì)其光合特性的研究，有助于探明其在上述幾個(gè)方面，尤其是重金屬積累方面的光合生理機(jī)制，具有重要的實(shí)際意義。本實(shí)驗(yàn)以溫室內(nèi)盆栽的美洲商陸作為實(shí)驗(yàn)材料，研究美洲商陸的光合特性。研究發(fā)現(xiàn)美洲商陸具有較高的飽和光強(qiáng)，野外觀察也發(fā)現(xiàn)，美洲商陸在林下、空曠地均能生長(zhǎng)，說明其在很大的光強(qiáng)范圍內(nèi)可有效地維持光合系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)，但其并沒有表現(xiàn)出較高的最大凈光合速率，有可能具有較好的光保護(hù)機(jī)制來應(yīng)對(duì)較強(qiáng)或較弱的光照?；诖?，應(yīng)對(duì)美洲商陸的光合作用做深一步的研究，以探明其光適應(yīng)機(jī)理。

致謝：感謝井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院葉子飄教授在光響應(yīng)曲線模型方面給予的指導(dǎo)與幫助。

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MODEL FITTING ON LIGHT RESPONSE CURVE OF PHOTOSYNTHESIS FOR

*YAN Xiao-hong1.2, HU Wen-hai1, WANG Ning1, ZOU Tan1

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. College of Forest Resources and Environment Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037, China )

In order to investigate applicability of different light-response models to photosynthetic characteristics in, four typical models of light response curve were used to fit the light response curve of its leaf net photosynthesis. The optimal model was screened out by analyzing proximity between the simulated and measured values of photosynthetic parameters. The results showed that light response curves of photosynthesis forall could be fitted by rectangular hyperbolic model, non-rectangular hyperbolic model, index function model and modified rectangular hyperbolic model with determination coefficients of all2＞0.99, but only modified rectangular hyperbolic model could calculate their saturation irradiances. According to calculated photosynthetic parameters by various models,n maxestimated by non-rectangular hyperbola was far higher than the measured data, andn maxfitted by exponential function and modified rectangular hyperbolic model were similar with the measured data.satestimated by rectangular hyperbolic model, non-rectangular hyperbolic model and exponential function were far lower than the measured data, onlysatestimated by modified rectangular hyperbolic model were close to the measured data. Therefore, modified rectangular hyperbolic model was the best model in simulating light response curves of photosynthesis and calculate photosynthetic parameters for.n max,sat, andcwhich were calculated by modified rectangular hyperbolic model was respectively 16.98 μmol·m-2·s-1, 1614.54 μmol·m-2·s-1and 14.14 μmol·m-2·s-1, which indicated thatcould be adaptive for illumination intensity in larger range.

L.; light response curve; modified rectangular hyperbolicmodel; saturation irradiance

Q945；S45

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.03.007

1674-8085(2013)03-0028-06

2013-01-9；

2013-04-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31240015)；江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(GJJ11717)

*閆小紅(1977-)，女，內(nèi)蒙古赤峰人，實(shí)驗(yàn)師，南京林業(yè)大學(xué)博士生，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究（Email: yanxiaohong325@126.com）；

胡文海(1973-)，男，江西吉安人，教授，博士，主要從事植物逆境生理方面的研究(Email: huwenhaicy@yahoo.com.cn）；

王 寧(1979-)，男，山東淄博人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究(Email:wangning13@126.com);

鄒 譚(1990-)，男，江西撫州人，井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院本科生(Email:512974234@qq.com).