瞿逢伊 朱淮民

(第二軍醫(yī)大學(xué)病原生物學(xué)教研室，上海 200433)

1 蚊蟲分類研究的歷史回顧

研究資料表明20世紀(jì)是蚊蟲形態(tài)分類發(fā)展的重要歷史階段，世界各地廣泛采集標(biāo)本，描述了許多新屬、新種，并反復(fù)對已知蚊類記錄及其分類地位和名稱進(jìn)行校訂，以經(jīng)驗的途徑形成了相對穩(wěn)定的蚊科(Culicidae)各類群的分類系統(tǒng)。針對傳瘧蚊媒復(fù)合體(complex)和隱種(cryptic species)混淆的發(fā)現(xiàn)，探索各種新技術(shù)應(yīng)用于蚊蟲分類鑒定，其中細(xì)胞遺傳，分子鑒別，以及系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析等方法與形態(tài)分類相結(jié)合，已經(jīng)廣泛應(yīng)用，成為現(xiàn)代蚊蟲分類的新趨勢。在此階段傳統(tǒng)的形態(tài)分類學(xué)術(shù)思想活躍，新技術(shù)為古老學(xué)科注入活力，推動蚊蟲分類學(xué)不斷發(fā)展。目前雖然以經(jīng)驗與形態(tài)描述為主導(dǎo)的分類模式基本未變，但是隨著新技術(shù)的滲入，傳統(tǒng)的分類理念將逐漸向自然分類轉(zhuǎn)變。

1.1 傳統(tǒng)的形態(tài)分類

近代蚊蟲分類從18世紀(jì)中葉林奈用雙名法命名尖音庫蚊CulexpipiensLinnaeus, 1758開始，歷史悠久，發(fā)展滯后，至19世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)蚊蟲可傳播瘧疾和黃熱病之后，由于防治這些蚊媒病的需要，才對蚊蟲形態(tài)描述和分類研究引起重視。英國自然博物館于1899年聘用Theobald參加蚊類研究，采集世界各地標(biāo)本，描述許多新種，并嘗試將其歸類為新屬，初步形成的分類系統(tǒng)，在其專著《Monograph of the Culicidae》1～5卷(Theobald, 1901a, b; 1903; 1907; 1910)中陸續(xù)發(fā)表了蚊類156屬960種，為蚊蟲分類奠定了基礎(chǔ)。Theobald的早期蚊類描述非常簡單，分類體系尚屬初始狀態(tài)，但從動物命名的優(yōu)先律角度，雖然是20世紀(jì)初的歷史記錄，仍然是當(dāng)今蚊蟲分類命名及名稱校訂論證的重要參考文獻(xiàn)。

在Theobald專著出版后，世界各地蚊類研究逐漸發(fā)展，對蚊科的分類系統(tǒng)作了反復(fù)修訂，例如Edwards (1932)將蚊科(Culicidae)分為3個亞科(細(xì)蚊亞科Dixinae、搖蚊亞科Chaoborinae、蚊亞科Culicinae)，其中蚊亞科又分為3個族(按蚊族Anophelini、巨蚊族Toxorhynchitini (=Megarhinini)、庫蚊族Culicini)，庫蚊族又分為5個組(Sabethes, Uranotaenia, Theobaldia, Aedes, Culex)。Stone (1956)對上述Edwards(1932)的蚊科分類系統(tǒng)作了修訂建議，將細(xì)蚊亞科和搖蚊亞科與蚊科分離，并提升為科。修訂后的蚊科分為按蚊亞科(Anophelinae)、庫蚊亞科(Culicinae)及巨蚊亞科(Toxorhynchitinae)，其中庫蚊亞科又分為若干族(庫蚊族Culicini、伊蚊族Aedini、脈毛蚊族Culisetini、藍(lán)帶蚊族Uranotaenini及煞蚊族Sabethini)。又經(jīng)過多年反復(fù)爭議，直到Knight等(1977)《世界蚊蟲名錄第二版》出版，才明確采用Stone(1956)的“蚊科分為按蚊亞科、庫蚊亞科及巨蚊亞科”的建議，同時也采納Belkin(1962)提出的將庫蚊亞科分為10個族的意見。

在迄今百年期間，依靠傳統(tǒng)的形態(tài)描述為主的分類理念和實踐，不斷規(guī)范細(xì)化分類特征，提高鑒定水平，對已知蚊種或類群的分類地位作比較研究和重組修訂，逐步形成相對穩(wěn)定的分類體系。根據(jù)《世界蚊蟲名錄》及其《補遺》(Knight, 1978; Ward, 1984, 1992)記載，至20世紀(jì)末已知蚊類達(dá)39屬135亞屬(Reinert, 2001)。現(xiàn)今蚊種已增加為3 490種(Harbachetal., 2007)，蚊屬的劃分也不斷有很多新變化，對蚊類的識知較前有很大的發(fā)展。

1.2 細(xì)胞遺傳分類

針對許多重要傳瘧蚊媒的形態(tài)分類鑒定受復(fù)合體(complex)或隱種(cryptic species)的困擾，復(fù)合體成員種的形態(tài)近似，極易混淆或誤定，對傳統(tǒng)的形態(tài)分類產(chǎn)生疑慮，必須尋找新的分類鑒定方法。從上世紀(jì)30年代起探索的細(xì)胞遺傳方法，以染色體帶型譜和雜交等方法，對區(qū)分蚊種混淆發(fā)揮了重要作用，在相當(dāng)長的歷史時期內(nèi)，成為經(jīng)典的隱種鑒別方法。例如我國及東南亞地區(qū)分布廣泛的重要傳瘧媒介大劣按蚊復(fù)合體(An.diruscomplex)成員種的鑒別，主要依靠細(xì)胞遺傳方法，區(qū)分復(fù)雜的A、B、C、D、E、F等種型(Baimaietal., 1984, 1988; Sawadipanichetal., 1990；許漱璧和瞿逢伊，1991)，同時為后續(xù)分子鑒別(Xuetal., 1997; Waltonetal., 1999)及形態(tài)分類訂新種(Sallumetal., 2005)奠定了重要基礎(chǔ)，是蚊蟲分類學(xué)研究發(fā)展不可逾越的歷史過程。大劣按蚊復(fù)合體已知種及其分布見表1。目前生殖隔離和雜交不育仍然是最可靠的蚊種判別的標(biāo)準(zhǔn)，細(xì)胞遺傳分類方法在蚊蟲分類中應(yīng)用雖漸少，但其理論和實踐意義不可低估。

表1 大劣按蚊復(fù)合體已知種及其分布Tab.1 The known species of Anopheles dirus complex and their distribution

注：*未見更深入的種(型)鑒定報告。

Note:*The further reports on species (form) identification unavailable.

1.3 分子鑒別

上世紀(jì)80年代，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，為蚊蟲復(fù)合體隱種的鑒別難題提供了新的解決途徑——分子鑒別，先后廣泛使用的有DNA探針、rDNA-PCR鑒別檢測，以及測序分析等方法，逐步改進(jìn)形成各類蚊種鑒定專用的常規(guī)方法，為形態(tài)分類提供了簡便可靠的驗證，對現(xiàn)用分類技術(shù)作了有力的支撐。對易混淆蚊種合理采用分子鑒別，可以及時發(fā)現(xiàn)問題，糾正錯誤，提高蚊種鑒定水平。例如：東南亞地區(qū)的大劣按蚊復(fù)合體分布廣泛，種(型)復(fù)雜。Vythilingam等(2005)對老撾(Attapeu Province)采集的標(biāo)本經(jīng)多重 PCR檢測為大劣按蚊An.dirusA種，不僅明確其種(型)分類地位，并進(jìn)一步分析探討其傳瘧關(guān)系。 形態(tài)和分子兩種分類鑒定方法相結(jié)合，應(yīng)是當(dāng)前保證蚊種正確鑒定的重要技術(shù)措施。目前的分子鑒定可以逐步積累資料，向分子分類發(fā)展，尚需要漫長的研究過程。

我國赫坎按蚊復(fù)合體(An.hyrcanuscomplex)成員種多，蚊種鑒別極易混淆。例如Yao等(1938)發(fā)現(xiàn)南京地區(qū)“中華按蚊(An.hyrcanusvar.sinensis)”的卵具有3型，卵的甲板寬度及其出現(xiàn)季節(jié)不同，表明是含有多個隱種的復(fù)合體。經(jīng)過半個世紀(jì)以來的研究，對中華按蚊類群的鑒定，仍然停留在甲板寬窄的水平上，采用分子鑒別技術(shù)區(qū)分混淆蚊種迅速獲得解決，這是不同時代科技發(fā)展和技術(shù)共享帶來的明顯效果。根據(jù)中華按蚊An.sinensis和嗜人按蚊An.anthropophagusrDNA-ITS2序列測定，分析序列差異，設(shè)計種特異引物，進(jìn)行PCR擴增，比較擴增的特異片段長度(中華按蚊425 bp，嗜人按蚊253 bp)，即可明確區(qū)分兩種按蚊(馬雅軍等，1998a, b)。我國重要傳瘧媒介嗜人按蚊與雷氏按蚊的分類地位長期處于爭議，通過國內(nèi)外(包括中國、朝鮮、韓國、日本及菲律賓)標(biāo)本的分子鑒別研究資料(馬雅軍等，2000；Maetal., 2000; Wilkersonetal., 2003; 高琪等, 2004；Ruedaetal., 2005; Hwangetal., 2006)，表明我國嗜人按蚊與東亞各毗鄰國家及菲律賓(地模標(biāo)本)的雷氏按蚊高度同源，可以確認(rèn)兩者為同種，嗜人按蚊應(yīng)是雷氏按蚊的同物異名。此外，根據(jù)rDNA-ITS2測序分析及PCR擴增種特異片段的分子鑒別方法，發(fā)現(xiàn)混淆在韓國中華按蚊群體中的兩個未知種(Lietal., 2005)，經(jīng)深入研究后描述為2新種：比倫按蚊An.belenrae和克萊按蚊An.kleini(Rueda, 2005)。此兩種按蚊在我國亦陸續(xù)有發(fā)現(xiàn)報道(瞿逢伊等，2008；馬穎等，2009)。我國大劣按蚊復(fù)合體(An.diruscomplex)成員種的分類鑒定，在染色體研究的基礎(chǔ)上，探索應(yīng)用rDNA研究其種型(Quetal., 1998)，以采自泰國的大劣按蚊A種為對照，通過rDNA-ITS2序列比對，確認(rèn)我國海南和云南的大劣按分別為A種和D種(徐建農(nóng)和瞿逢伊，1997；Xuetal. 1997)。并根據(jù)rDNA-ITS2序列差異，設(shè)計種特異引物，通過PCR擴增片段長度差異(A種為374 bp，D種為663 bp)予以區(qū)分(徐曉春等，1998)。我國微小按蚊復(fù)合體(An.minimuscomplex)經(jīng)分子鑒別已發(fā)現(xiàn)存在A和C兩種，在形態(tài)上缺少穩(wěn)定可靠的鑒別特征。據(jù)近年研究香港采集的微小按蚊新模標(biāo)本為A種，并確認(rèn)為原微小按蚊的同義名，C種已被另訂為新種：哈氏按蚊An.harrisoniHarbachetManguin, 2007 (Harbachetal., 2007a)。由上可見分子鑒別技術(shù)已成為發(fā)現(xiàn)和區(qū)分隱種簡便有效的方法，是現(xiàn)代蚊蟲分類研究中不可缺少的重要手段。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析

當(dāng)前蚊蟲分類的理念已經(jīng)由傳統(tǒng)形態(tài)描述水平(α分類，alpha taxonomy)向自然分類水平(β分類，beta taxonomy)發(fā)展。傳統(tǒng)的分類理念強調(diào)分類單元應(yīng)根據(jù)邏輯確認(rèn)是單系類群(monophyletic group)，并推論就是自然類群(natural group)，上述單系(monophyly)的說法缺乏實踐基礎(chǔ)，存在不確定性。近年對伊蚊族(tribe Aedini)的系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析表明：該族中多數(shù)屬和亞屬為單系類群，但一些大的類群，如：Aedimorphus、Finlaya、Ochlerotatus、Stegomyia等均為復(fù)系類群(polyphyletic group) (Reinertetal., 2009)。上世紀(jì)傳統(tǒng)分類系統(tǒng)中含有一些特別龐大的蚊屬(如伊蚊屬Aedes)，形成復(fù)雜的分類體系，這是人為因素造成的蚊類雜源的組合(heterogeneous assemblage)，根本不能稱自然類群或自然分類單元(natural taxon)。隨著分類理念的轉(zhuǎn)變，蚊蟲分類研究工作的內(nèi)容和方法已經(jīng)逐漸變化，對研究的標(biāo)本材料，重視收集蚊類不同蟲期的多樣化性狀特征并作量化記錄，按一定程序進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析處理，構(gòu)建分支圖并經(jīng)分析論證，才確認(rèn)分類單元及其系譜關(guān)系，形成新的工作模式。通過系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析方法，為傳統(tǒng)的形態(tài)分類向自然分類轉(zhuǎn)變開拓了一條途徑，其真實的意義尚待實踐驗證。實現(xiàn)自然分類目標(biāo)需要廣泛深入的研究積累，需要反復(fù)總結(jié)經(jīng)驗，需要經(jīng)受歷史的考驗?，F(xiàn)將近年系統(tǒng)發(fā)育研究進(jìn)展作簡介。

1.4.1蚊科分類系統(tǒng)的新修訂：Harbach等(1998)對蚊科38屬作了系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析，發(fā)現(xiàn)阿蚊屬(genusArmigeres)與尤蚊屬(genusUdaya)為姐妹群，根據(jù)形態(tài)特征的相似性，應(yīng)歸入伊蚊族(tribe Aedini)；不支持巨蚊屬(genusToxorhynchites)歸屬的亞科分類地位，建議將巨蚊亞科(subfamily Toxorhynchites)降為巨蚊族(tribe Toxorhynchitini)。隨后，Harbach (2007)又結(jié)合分子分類文獻(xiàn)論證，進(jìn)一步對蚊科分類系統(tǒng)修訂為2亞科11族。即按蚊亞科和庫蚊亞科，庫蚊亞科又分為11個族(即Aedeomyiini、Aedini、Culicini、Culisetini、Ficalbiini、 Hodgesiini、Mansoniini、Orthopodomyiini、Sabethini、Toxorhynchitini、 Uranotaeniini)，將阿蚊屬劃歸伊蚊族。這是本世紀(jì)初根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析方法，由獨特的組合特征和分析程序，獲得分支圖，確認(rèn)其為單系類群基礎(chǔ)上構(gòu)建的蚊科新分類系統(tǒng)。

1.4.2伊蚊族分類系統(tǒng)的優(yōu)化重組：Reinert (2000), Reinert等(2004，2006，2008，2009)的系列論文，以形態(tài)為基礎(chǔ)，應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育理論和數(shù)值分析方法，對伊蚊族(tribe Aedini)已知蚊270種的生活史各期336個特征作分析。根據(jù)分支圖顯示的系譜關(guān)系，確認(rèn)并調(diào)整其屬與亞屬的分類地位及其蚊種組成。經(jīng)過優(yōu)化重組共確認(rèn)80個屬(尚有原伊蚊屬‘Aedes’和騷擾蚊屬‘Ochlerotatus’共73種分類地位未定)，其中含18個新屬，21個新亞屬，多個新組合屬。

研究還表明：伊蚊族的屬級類群通常為多質(zhì)分類單元(polythetic taxa)，依靠單一特征不能作出正確鑒別，需要依靠單個特征的組合才能作出鑒別。個體特征有時雖可單獨產(chǎn)生衍變，但這樣相同的組合特征不可能在其他類群中發(fā)生(Reinertetal., 2009)。例如原伊蚊屬紛蚊亞屬(subgenusFinlaya)包含蚊種多、分布廣泛、形態(tài)復(fù)雜、分類地位不穩(wěn)定，該亞屬下常劃分為組(群)/亞組(亞群)等不規(guī)范的分類層次，成為分類中特別龐大復(fù)雜的類群之一。Reinert等(2004，2006)的研究表明：原紛蚊亞屬絕大多數(shù)已知種被歸入新組合的19個屬內(nèi)，其中如布蚊屬Bruceharrisonius、科蚊屬Collessius、丹蚊屬Danielsia、唐蚊屬Downsiomyia、賈蚊屬Gilesius、喜蚊屬Himalaius、霍金蚊屬Hopkinsius、呼蚊屬Hulecoeteomyia、連蚊屬Jihlienius、陸蚊屬Luius、花蚊屬Phagomyia、田中蚊屬Tanakaius等屬我國均已有蚊種報道記錄(瞿逢伊和朱淮民，2009)。新修訂后的紛蚊屬(genusFinlaya)僅含分布于澳洲界(Australasian region)的36種(Kochi group)，其中少數(shù)蚊種分布跨至東洋界(Oriental region)，已知僅斑翅紛蚊Finlayapoicilius(=Ae.poicilius)在我國云南曾有分布記錄(龔正達(dá)和趙子江，1986)。由上可見通過系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析的規(guī)范操作，以獨特的組合特征作為蚊屬間的分界線，可以對混雜的異質(zhì)蚊種或類群進(jìn)行清理，優(yōu)化重組為若干同質(zhì)小型的蚊屬，使屬級關(guān)系更確切符合系譜關(guān)系，這是傳統(tǒng)蚊蟲分類向自然分類轉(zhuǎn)變邁出的第一步。

1.4.3系統(tǒng)發(fā)育分析與新屬的發(fā)現(xiàn)：Harbach等(2007b,c)先后描述報道2個蚊類新屬，即：金蚊屬(genusKimia)和鮑蚊屬(genusBorichinda)，這是本世紀(jì)初根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，從混雜或被誤訂的蚊屬標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)的非同質(zhì)類群，經(jīng)過深入研究后確認(rèn)的新蚊屬。上述蚊屬如果使用傳統(tǒng)的蚊類檢索表極易被混淆遺漏，系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析采用多蟲期和多特征，從個體表征的多重性獲得全態(tài)(holomorph)，通過一定程序的量化分析，對具有較多相同特征的多質(zhì)分類單元(polythetic taxa)，在分支圖上清晰顯示其系統(tǒng)關(guān)系，并確認(rèn)其分類地位?，F(xiàn)以鮑蚊屬為例予以說明。

鮑蚊屬genusBorichindaHarbachetRattanarithikul, 2007,模式種：BorichindacavernicolaRattanarithikuletHarbach, 2007。作者在泰國清邁省的一處山洞(Borichinda Cave)內(nèi)，離洞口約150 m處崖壁邊緣的石穴小積水中發(fā)現(xiàn)蚊幼蟲，是該山洞中唯一孳生地。2004～2005年曾在該處采獲幼蟲和蛹3次，經(jīng)飼養(yǎng)后獲38♀♀，16♂♂，以及幼蟲、蛹等共174個標(biāo)本供分類研究。該成蚊經(jīng)常用檢索表分類為Isoaedes(Ia)屬，后又進(jìn)一步核對成蚊及其配套的幼蟲和蛹皮標(biāo)本形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)與Ia有明顯不同。結(jié)合Reinert等(2004)伊蚊族已知屬特征資料分析，確認(rèn)該蚊為新屬(Borichinda,Br)/新種(Br.cavernicola)。形態(tài)特征支序分析(cladistic analysis)結(jié)果，Br屬與Ia屬在分支圖上呈清晰的姐妹群關(guān)系，但I(xiàn)a+(Br+Ay)與Ia+Br呈交替分支狀態(tài)，表明Borichinda、Isoaedes與Ayurakitia(Ay)等3屬具有親緣關(guān)系。Br屬與Ay屬具有7個同塑性狀(homoplastic characters)支持其姐妹群關(guān)系，而Br屬與Ia屬有另外7個同塑性狀。從Br屬與Ia屬配對的EW(equal weights)和IW (implied weights)分析應(yīng)作為Isoaedes屬的亞屬，但由于3屬近裔自性差異(autapomorphic differences)很大，不可輕易歸并?，F(xiàn)文Borichinda是根據(jù)多質(zhì)分類單元鑒定的伊蚊族新屬，其用作支序分析的172個性狀特征及3屬形態(tài)區(qū)別表等詳情可參閱Harbach等(2007c)。

2 我國蚊蟲分類研究現(xiàn)狀

2.1 我國蚊屬(種)的分類記錄

蚊類屬(種)分類單元是分類系統(tǒng)中的基礎(chǔ)類群，也是拉丁學(xué)名雙名制(屬名+種名)命名中的主體。屬名確定蚊種在分類系統(tǒng)中的地位，其屬名發(fā)生變化，則蚊種的位置亦隨之改變，由此可見確定蚊屬(種)具有重要的分類意義?；仡櫸孟x分類百年發(fā)展歷史，在繼承和發(fā)展前人研究中，大量涉及蚊蟲分類地位及命名的質(zhì)疑和修訂，這種學(xué)術(shù)性的變革包括屬級類群的創(chuàng)建或重組，不僅使屬級分類單元逐步優(yōu)化，對促進(jìn)蚊蟲分類研究的發(fā)展具有深遠(yuǎn)的影響。回顧我國蚊屬(種)的分類記錄：Feng(1938)綜述記錄我國蚊類12屬22亞屬98種。孟慶華(1955)記錄14屬30亞屬141種。陸寶麟等(1997)共記錄18屬48亞屬362種(亞種)。上述蚊蟲分類文獻(xiàn)代表我國不同時期蚊類研究的歷史記錄，是蚊蟲分類工作者應(yīng)熟悉研讀的寶貴資料，也是開拓未來的重要基礎(chǔ)。

在本世紀(jì)初國外對伊蚊族(tribe Aedini)形態(tài)分類與系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析相結(jié)合，根據(jù)系譜關(guān)系進(jìn)行屬級分類單元優(yōu)化重組，對原分類體系變動很大，其中還包括以我國蚊蟲分類專家陸寶麟院士命名的陸蚊屬(genusLuius)和連日清博士命名的連蚊屬(genusJihlienius)(Reinert, 2000; Reinertetal., 2004, 2006, 2008, 2009)。以及蚊科分類系統(tǒng)分為2亞科11族的新變動(Harbach, 2007)；金蚊屬(genusKimia)新屬描述(Harbachetal., 2007b)和路蚊屬(genusLutzia)恢復(fù)屬級分類地位(Tanaka, 2003)等報道。上述蚊蟲分類研究的進(jìn)展值得學(xué)習(xí)和共享利用。

根據(jù)上述新分類概念，我國蚊科新分類系統(tǒng)(表2)共記錄2亞科10族45屬420種(包括伊蚊族分類地位待定的已知蚊11種)。我國伊蚊族的新記錄屬及蚊種名表詳見另文(瞿逢伊和朱淮民，2009)。本文新補充的我國新記錄的路蚊屬Lutzia和金蚊屬Kimia的形態(tài)特征等將在下節(jié)簡介。

2.2 我國兩個新記錄蚊屬的簡介

2.2.1路蚊屬(GenusLutziaTheobald，1903)：該屬為Theobald(1903)根據(jù)墨西哥采集的CulexbigotiiBellardi，1862為模式種建立的新屬。Edwards(1932)將其降為庫蚊屬的一個亞屬。此后雖然有學(xué)者對該亞屬的分類地位有質(zhì)疑(Belkin，1962；Tanakaetal., 1979)，但其分類地位長期被沿用未變。Tanaka(2003)研究日本蚊蟲蛹期形態(tài)分類，綜合相關(guān)蚊種的形態(tài)特征和分布區(qū)系等研究記錄，將原Lutzia亞屬從庫蚊屬中分離出來，恢復(fù)其獨立屬的分類地位。又根據(jù)形態(tài)和區(qū)系分布等差異，組建為3個亞屬：①Lutzia亞屬的已知種包括Lt.allostigma和Lt.bigotii，均分布于中、南美洲。②Metalutzia亞屬的已知種包括Lt.fuscana、Lt.halifaxii、Lt.tigripes及Lt.vorax，分別分布于亞洲、澳洲、非洲。③Insulalutzia亞屬，已知僅Lt.shinonagai一種，采自日本小笠原群島(Ogasawara-gunt)。3個亞屬的形態(tài)鑒別見檢索表(表3)。

本屬現(xiàn)知3亞屬共7種(Tanaka, 2003；Harbachetal., 2007； Khalinetal., 2008)，該屬的修訂已被國際蚊類名錄采納。鑒于此類蚊蟲的分類特征不顯著，以往記錄中的混淆甚多，希望能采用分子鑒別等技術(shù)予以澄清。近年Tanaka(2003)除重點補充蛹期形態(tài)特征外，并復(fù)核以往文獻(xiàn)及其收藏的標(biāo)本，結(jié)果所檢視的全部成蚊的腹節(jié)背板端部均有淡色帶，為典型的Lutziavorax，未發(fā)現(xiàn)典型的Lt.halifaxii或兩者間的中間型。作者并引述文獻(xiàn)中有關(guān)蛹期毛序特征的謬誤，認(rèn)為在日本(古北區(qū))、硫球群島、小笠原群島及臺灣等地區(qū)，該種群形態(tài)特征無明顯差異。在該文中確認(rèn)Lt.vorax為已知種，對《日本蚊蟲志》(Tanakaetal., 1979)原有記載的Lt.halifaxii未列入已知種，處于存疑狀態(tài)。《中國動物志蚊科上卷》(陸寶麟等，1997)原記載庫蚊屬(genusCulex)，路蚊亞屬(subgenusLutzia)2種，暫將名稱修訂如下：

褐尾路蚊Lutzia(Metalutzia)fuscana(Wiedmann, 1820)

表2 我國蚊科分類的新系統(tǒng)Tab.2 New classification system of Chinese Culicidae*①

續(xù)表2Tab.2continued

分類系統(tǒng)Classification system屬內(nèi)已知蚊種數(shù)Known species per genus 包蚊亞屬Subgenus Barraudius 庫蚊亞屬Subgenus Culex 庫狀蚊亞屬Subgenus Culiciomyia 真黑蚊亞屬Subgenus Eumelanomyia 簇角蚊亞屬Subgenus Lophoceraomyia 梅蚊亞屬Subgenus Maillotia 新庫蚊亞屬Subgenus Neoculex 32.路蚊屬Genus Lutzia(Lt)2 后路蚊亞屬Subgenus Metalutzia (三)脈毛蚊族 Tribe Culisetini 33.脈毛蚊屬Genus Culiseta (Cs)7 小脈毛蚊亞屬Subgenus Culicella 脈毛蚊亞屬Subgenus Culiseta 森林蚊亞屬Subgenus Climacura (四)費蚊族 Tribe Ficalbiini 34.費蚊屬Genus Ficalbia(Fi)2 35.小蚊屬Genus Mimomyia(Mi)5 鱗腋蚊亞屬Subgenus Etorleptiomyia 英格蚊亞屬Subgenus Ingramia 小蚊亞屬Subgenus Mimomyia (五)霍蚊族 Tribe Hodgesiini 36.霍蚊屬Genus Hodgesia(Ho)1 (六)曼蚊族 Tribe Mansoniini 37.柯蚊屬Genus Coquillettidia(Cq)3 柯蚊亞屬Subgenus Coquillettidia 38.曼蚊屬Genus Mansonia(Ma)3 擬曼蚊亞屬Subgenus Mansonioides (七)直腳蚊族 Tribe Orthopodomyiini 39.直腳蚊屬Genus Orthopodomyia(Or)4 (八)煞蚊族 Tribe Sabethini 40.金蚊屬Genus Kimia(Ki)1 41.鉤蚊屬Genus Malaya(Ml)3 42.局限蚊屬Genus Topomyia(To)23 麗蚊亞屬Subgenus Suaymyia 局限蚊亞屬Subgenus Topomyia 43.杵蚊屬Genus Tripteroides(Tr)11 星毛蚊亞屬Subgenus Rachonotomyia 杵蚊亞屬Subgenus Tripteroides (九)巨蚊族 Tribe Toxorhynchitini 44.巨蚊屬Genus Toxorhynchites(Tx)10 (十)藍(lán)帶蚊族 Tribe Uranotaeniini 45.藍(lán)帶蚊屬Genus Uranotaenia(Ur)27 偽費蚊亞屬Subgenus Pseudoficalbia 藍(lán)帶蚊亞屬Subgenus Uranotaenia

注：*①我國現(xiàn)記錄蚊類共計2亞科10族45屬420種，其中伊蚊族屬級分類地位未定蚊11種未列入表內(nèi)，名稱如下：

The current mosquitoes records of China include 2 subfamilies, 10 tribes, 45 genera, and 420 species totally. Among them, the 11 uncertainty taxonomic species in tribe Aedini are not include in Tab.2 as follows:

‘Ae.(Aedimorphus)’:alboscutellatus,caecus,mediolineatus,pallidostriatus,vexans

‘Ae.(Cancraedes)’：penghuensis

‘Oc.(Finlaya)’：crossi，koreicoides，oreophilus，peipingensis，sintoni

*②屬名縮寫Abbreviation of the genus name.

Culex(Lutzia)fuscanusWiedmann, 1820

貪食路蚊Lutzia(Metalutzia)halifaxii(Theobald, 1903)

Culex(Lutzia)halifaxiiTheobald, 1903

根據(jù)Tanaka (2003) 報道我國臺灣具有Lt.vorax分布記錄，但《中國動物志蚊科上卷》中將Lt.vorax作為Lt.halifaxii的同物異名處理，似欠妥當(dāng)。此兩種蚊的分類地位急需研究澄清，以保證我國常見蚊種記錄的正確性。

2.2.2金蚊屬(GenusKimiaVuetHarbach, 2007)：金蚊屬(genusKimia)為Harbach等(2007b)報道的新蚊屬，其模式種為TopomyiadecorabilisLeicester, 1908，模式產(chǎn)地為馬來西亞，現(xiàn)知該種亦分布于越南，在東南亞地區(qū)可能分布廣泛。該屬成蚊體表鱗飾和幼蟲生態(tài)習(xí)性均與局限蚊屬(genusTopomyia)相似，現(xiàn)經(jīng)研究確認(rèn)該屬已知5種：包括分布于中國云南省的Km.nemorosa(Gong, 1996) (龔正達(dá)，1996)，印度尼西亞的Km.miyagii(TomaetMogi, 2003)，馬來西亞和越南的Km.decorabilis(Leicester，1908)，菲律賓的Km.imitata(Baisas，1946)，以及泰國的Km.suchariti(MiyagietToma，1989)，以往均被混淆為局限蚊屬。

該新屬的發(fā)現(xiàn)與現(xiàn)代蚊蟲分類理念和方法的更新密切相關(guān)，在對博物館收藏的模式標(biāo)本及1972～1982年采自越南的此類標(biāo)本(包括成蚊、幼蟲、蛹)的形態(tài)深入研究基礎(chǔ)上，選用73個量化特征進(jìn)行支序分析(cladistic analysis)。結(jié)果表明Kimia與杵蚊屬Tripteroides近緣，而與局限蚊屬Topomyia關(guān)系并不緊密，分別均為不同屬級分類地位(Harbachetal., 2007b;原文P.107，F(xiàn)ig.1煞蚊族分支圖)。金蚊屬與局限蚊屬的主要鑒別特征參閱表4。

分析以往長期將金蚊屬蚊種混淆為局限蚊屬的原因，主要由于其成蚊形態(tài)相似，在傳統(tǒng)的蚊蟲分屬檢索表中又常用“翅上腋瓣(upper calyter)無毛，中胸盾板中部具銀色鱗縱條”等特征區(qū)分局限蚊屬Topomyia和杵蚊屬Tripteroides(例如：Thurman, 1959)。上述特征無法將金蚊屬Kimia與局限蚊屬區(qū)分開，就無法避免混淆。中胸盾板鱗縱條特征并不穩(wěn)定地在兩屬全部蚊種均有表現(xiàn)，但可以在鉤蚊屬Malaya的一些蚊種中見到。由上可見，在分類檢索表及其特征的選用應(yīng)持審慎態(tài)度。鑒于金蚊屬的分類研究尚屬初始階段，目前各已知種不同蟲期的形態(tài)描述尚不齊全，我國記錄尚待研究充實。

3 小結(jié)與展望

蚊蟲分類研究歷史悠久，始于18世紀(jì)中葉，進(jìn)展緩慢。19世紀(jì)隨著蚊媒傳染病的發(fā)現(xiàn)和防控蚊媒病的需要，蚊蟲分類研究引起重視，至20世紀(jì)進(jìn)入發(fā)展的盛期。在傳統(tǒng)形態(tài)為基礎(chǔ)的經(jīng)驗分類學(xué)思想指導(dǎo)下，初步形成的蚊科分類系統(tǒng)逐步修訂相對穩(wěn)定。但由于復(fù)合體隱種而影響形態(tài)鑒定的可信度，經(jīng)過多年努力，蚊蟲分類專業(yè)隨著細(xì)胞遺傳、分子生物學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值分析等技術(shù)的滲入開拓了前進(jìn)的道路，為提高蚊蟲分類技術(shù)水平增添了新動力。長期困擾的復(fù)合體隱種鑒定初步獲得解決，為提高蚊媒病防控水平提供了技術(shù)保證。期待21世紀(jì)在繼承傳統(tǒng)與應(yīng)用新技術(shù)緊密結(jié)合，邁向蚊蟲自然分類有更大的發(fā)展。

我國蚊類資源豐富，蚊種兼有東洋、古北兩界，分類鑒定有一定復(fù)雜性。從上世紀(jì)30年代開始，我國擁有多所專門機構(gòu)和專家從事蚊類調(diào)查研究，1997年出版的《中國動物志蚊科上、下卷》首次集中翔實地記錄了我國蚊科區(qū)系分類研究的成果，獲得國內(nèi)外的關(guān)注，但迄今將近20年，后續(xù)研究似缺乏潛力。當(dāng)前國外蚊蟲分類研究進(jìn)展快速，在分類理念、方法及工作模式上有一系列轉(zhuǎn)變，蚊科的新分類系統(tǒng)及伊蚊族的屬級分類單元的重組變化極大，常見蚊種的命名急需核實訂正。本文中根據(jù)國外近年研究進(jìn)展試修訂我國蚊科的新分類系統(tǒng)與《中國動物志蚊科》記載的有很大變化，這是科學(xué)發(fā)展必然產(chǎn)生的時代差異。我們不僅熱情共享新分類系統(tǒng)中對我國蚊蟲分類專家陸寶麟院士和連日清博士表示贊譽和尊敬命名的陸蚊屬(genusLuius)和連蚊屬(genusJihlienius)，而且抓緊當(dāng)前轉(zhuǎn)變時機，深入研究蚊蟲新分類理念的科學(xué)意義，從中獲得啟發(fā)和創(chuàng)新，為振興我國蚊蟲分類研究作努力。

表4 金蚊屬與局限蚊屬的鑒別特征*Tab.4 Morphological characters for distinguish Kimia and Topomyia*

注：*根據(jù)Harbach等(2007b)原文P.109，Tab.I. 選摘。

*Quoted from Harbachetal., (2007b) P. 109, Tab.1.

致謝衷心感謝Ralph E. Harbach博士(英國自然歷史博物館，NHM)和John F. Reinert博士(美國醫(yī)學(xué)農(nóng)業(yè)獸醫(yī)昆蟲研究中心，CMAVE)，對本文撰寫中給予的支持和幫助。