孟昭翠，徐奎棟

(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室，青島 266071)

長(zhǎng)江口及東海春季底棲硅藻、原生動(dòng)物和小型底棲生物的生態(tài)特點(diǎn)

孟昭翠，徐奎棟*

(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室，青島 266071)

利用Ludox-QPS方法并結(jié)合沉積環(huán)境因子的綜合分析，研究了2011年4月采自長(zhǎng)江口及東海10個(gè)站位以底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)為代表的微型底棲生物及小型底棲生物的組成、豐度和生物量、分布及生態(tài)特點(diǎn)。結(jié)果表明，底棲硅藻的豐度 (5.92 × 104個(gè)/10 cm2) 和生物量 (83.29g C/10 cm2) 遠(yuǎn)高于纖毛蟲(chóng) (豐度為1036 個(gè)/10 cm2，生物量為3.33g C/10 cm2)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng) (豐度為4451 個(gè)/10 cm2，生物量為2.51g C/10 cm2) 和小型底棲生物 (豐度為(1947 ± 849) 個(gè)/10 cm2，生物量為(49.01± 22.05)g C/10 cm2)。在鑒定出的11個(gè)小型底棲生物類群中，線蟲(chóng)占小型底棲生物總豐度的90%和總生物量的37%。底棲硅藻生物量在長(zhǎng)江口及東海海域呈由近岸向外海逐漸降低的分布特點(diǎn)，而底棲纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物的分布則正相反。在垂直分布上，76%的硅藻和80%的線蟲(chóng)分布在0—2 cm沉積物表層，僅1%的硅藻和6%的線蟲(chóng)分布在5—8 cm分層。統(tǒng)計(jì)分析表明，底棲硅藻的現(xiàn)存量與沉積物中葉綠素a含量呈極顯著的正相關(guān)，與底層水溫度呈弱的正相關(guān)；該海域底棲原生動(dòng)物和小型底棲生物的分布受多個(gè)因子而非單一環(huán)境因子的共同作用。對(duì)比分析表明，長(zhǎng)江口及東海單位體積沉積物中的硅藻豐度較水體中的硅藻豐度高2個(gè)數(shù)量級(jí)，沉積物中相當(dāng)部分的葉綠素a含量可能系底棲硅藻所貢獻(xiàn)；表層8 cm沉積物中纖毛蟲(chóng)的豐度約是上層30 m水柱中纖毛蟲(chóng)豐度的30倍，生物量約是后者的40倍。盡管纖毛蟲(chóng)在生物量上遠(yuǎn)小于小型底棲生物，但其估算的生產(chǎn)力約是后者的3倍；而異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)由于個(gè)體更小，其周轉(zhuǎn)率可能較纖毛蟲(chóng)更高。長(zhǎng)江口及東海陸架區(qū)原生動(dòng)物和小型底棲生物的高現(xiàn)存量及生產(chǎn)力預(yù)示著其在該海域生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用。

微型底棲生物；小型底棲生物；現(xiàn)存量；分布；長(zhǎng)江口；東海

微型底棲生物 (microbenthos) 是指生活于沉積物表面和底內(nèi)，被0.22 μm濾膜存留的所有單細(xì)胞原核和真核微型生物[1- 2]；小型底棲生物 (meiobenthos) 是指分選時(shí)能通過(guò)0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩，但被0.042 mm孔徑網(wǎng)篩 (深海研究通常用0.031 mm) 所阻留的一類底棲生物。已有的研究表明，底棲生態(tài)系統(tǒng)中存在一個(gè)類似浮游生態(tài)系統(tǒng)微食物網(wǎng)的底棲微/小食物網(wǎng)，即由微微型和微型生物及小型后生動(dòng)物組成的底棲食物網(wǎng)，應(yīng)被視為一個(gè)完整的功能群[3]。微型和小型底棲生物內(nèi)部及兩者之間通過(guò)復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，在碳源的回收、利用、向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞及能量流動(dòng)中起著重要的樞紐作用[4- 6]。微藻是底棲生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級(jí)生產(chǎn)者，底棲硅藻作為微藻的主要組成部分，是一些海洋動(dòng)物幼體和經(jīng)濟(jì)類軟體動(dòng)物的餌料；原生動(dòng)物既是細(xì)菌和微藻的主要捕食者，也是很多小型底棲動(dòng)物的重要餌料來(lái)源；而小型底棲生物也是許多經(jīng)濟(jì)魚(yú)、蝦和貝幼體階段等的優(yōu)質(zhì)餌料。微小型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)、多樣性格局和生物量變動(dòng)會(huì)對(duì)整個(gè)微食物網(wǎng)及近岸淺海生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，從而直接或間接地影響海洋漁業(yè)資源。

微型底棲生物個(gè)體微小、多樣性高、功能復(fù)雜，尤其底棲纖毛蟲(chóng)個(gè)體極其脆弱、鑒定需經(jīng)過(guò)特殊的染色，且需從沉積物中有效分離和提取出來(lái)。目前對(duì)微型底棲生物的研究，總體上處于起步階段。國(guó)際上同時(shí)對(duì)微型底棲生物各類群的研究較少，已有的數(shù)份工作基本局限于近岸潮間帶生境[4- 6]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)對(duì)我國(guó)近岸海域的底棲細(xì)菌、微藻、原生動(dòng)物的現(xiàn)存量及分布特點(diǎn)等分別進(jìn)行了研究[7- 8]，僅Meng等 從整體上報(bào)道了黃海陸架海域微型底棲生物各類群的現(xiàn)存量及生態(tài)特點(diǎn)[9]。國(guó)際上對(duì)小型底棲生物的研究較早，有關(guān)河口、陸架水域小型底棲生物的生態(tài)學(xué)研究已有較為詳盡的報(bào)道[10]。國(guó)內(nèi)相關(guān)研究啟動(dòng)于渤海[11- 12]，相繼在東海、黃海和南海陸續(xù)開(kāi)展[13- 15]，但涉及長(zhǎng)江口鄰近海域的研究較少[15- 17]。

東海長(zhǎng)江口、舟山附近海域是重要的漁業(yè)和養(yǎng)殖基地，同時(shí)也是赤潮高發(fā)區(qū)。長(zhǎng)江徑流、沿岸流以及臺(tái)灣暖流等水團(tuán)的交匯，對(duì)長(zhǎng)江口鄰近海域的海洋生態(tài)系統(tǒng)有重要影響。本研究系國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃 (973) 水母調(diào)查專項(xiàng)的一部分，旨在了解長(zhǎng)江口及東海海域底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)為代表的微型底棲生物和小型底棲生物的類群構(gòu)成、豐度、生物量及分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，闡釋其在該海域豐度和生物量上的重要性和潛在的生態(tài)作用，為進(jìn)一步了解長(zhǎng)江口及東海底棲生態(tài)系統(tǒng)的能流及與水母發(fā)生的關(guān)系提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與樣品采集

2011年4月6—25日搭乘中國(guó)科學(xué)院海洋研究所“科學(xué)三號(hào)”考察船，在“973”水母調(diào)查專項(xiàng)支持下，對(duì)長(zhǎng)江口及東海海域 (2931—3159N，12223—12530E) 10個(gè)站位 (4個(gè)斷面L、M、N、PN) 進(jìn)行了底棲生物及沉積物環(huán)境因子調(diào)查 (圖1)。

圖1 長(zhǎng)江口及東海采樣站位圖 Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

利用0.1 m2改進(jìn)型Gray-Ohara箱式采泥器在每一站位采集3箱未受擾動(dòng)的沉積物樣品，用內(nèi)徑為2.3 cm的注射器改造的采樣管采集8 cm長(zhǎng)芯樣7個(gè) (隨機(jī)選取一箱采集3管，其它兩箱各采2管) 按0—2 cm、2—5 cm、5—8 cm進(jìn)行分層，其中將4個(gè)芯樣 (含3個(gè)重復(fù)樣，1個(gè)備份樣) 的各分層進(jìn)行瓶裝，用終濃度為2%冷戊二醛溶液固定，4 ℃避光保存用于微小型底棲生物分析；另外3個(gè)芯樣的相應(yīng)分層合并后裝入封口袋，-20 ℃冷凍保存, 用于沉積物的粒度、葉綠素a、脫鎂葉綠素a、有機(jī)質(zhì)及含水量測(cè)定。

1.2 樣品分析方法

沉積物中以底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)為代表的微型底棲生物及小型底棲生物利用Ludox-QPS染色方法進(jìn)行分析[18- 19]，主要步驟為首先利用Ludox HS 40密度梯度離心法從沉積物中提取獲得底棲生物樣品，后經(jīng)過(guò)定量蛋白銀染色 (QPS)，獲得微型及小型底棲生物的銀染制片。封片置于Nikon E80i顯微鏡100—1000倍下，依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)微小型底棲生物進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)[10, 20- 23]。硅藻僅計(jì)數(shù)保留較完整色素體的底棲生個(gè)體，沉降到海底的浮游類群未計(jì)入。

微型和小型底棲生物的生物量通過(guò)測(cè)量個(gè)體大小后換算為生物體積或個(gè)體重量進(jìn)行估算，以μg C/10 cm2或μg C/cm3表示。將鏡檢記錄的每種生物的長(zhǎng)、寬、高，根據(jù)大體幾何形狀換算成生物體積或依據(jù)相應(yīng)的系數(shù)轉(zhuǎn)換成個(gè)體重量[24]。測(cè)量一般隨機(jī)選取20個(gè)生物個(gè)體 (如果個(gè)體不足20則全部計(jì)數(shù))，取平均值。微型和小型底棲生物的各類群依據(jù)相應(yīng)的系數(shù)將生物體積或個(gè)體重量轉(zhuǎn)換為生物量[2,24- 25]。

沉積物粒度分析采用Cilas (940L) 型激光粒度儀進(jìn)行。沉積物葉綠素a和脫鎂葉綠素a利用Turner II熒光光度計(jì)測(cè)定。有機(jī)碳利用總有機(jī)碳分析儀Vario TOC Cube (Elementar, Germany) 測(cè)定，有機(jī)質(zhì)含量為有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1.724。含水量根據(jù)沉積物烘干 (80 ℃，48 h) 前后質(zhì)量的減少來(lái)計(jì)算。水深及底水層溫度、鹽度數(shù)據(jù)來(lái)自隨船溫鹽深測(cè)定儀 (CTD) 現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Surfer 8.0繪制站位圖及各生物類群豐度和生物量的等值線圖。采用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)微小型底棲生物各類群的豐度與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析。為使數(shù)據(jù)正態(tài)分布，原始數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)log(x+1)轉(zhuǎn)化處理。利用PRIMER 6 (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) 軟件包中的Cluster分析各研究站位纖毛蟲(chóng)各物種及其豐度的等級(jí)聚類；利用BIOENV分析，即通過(guò)計(jì)算環(huán)境因子非相似性矩陣與生物群落結(jié)構(gòu) (各物種/類群及其豐度) 的非相似性矩陣之間的相關(guān)性，找出與生物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合。

2 結(jié)果

2.1 長(zhǎng)江口及東海海域的環(huán)境因子

研究海域各調(diào)查站位的平均水深為(44 ± 24) m，隨著離岸距離增大，水深逐漸加深，最淺處為近岸的PN1站 (13 m)，最深處為離岸最遠(yuǎn)的PN7站 (100 m)。底層水溫度平均為(11.9 ± 1.5) ℃ (除L1站)，最高水溫見(jiàn)于N1站 (13.8 ℃)，最低水溫出現(xiàn)于L6站 (9.5 ℃)。底層水鹽度平均為(33.0 ± 1.4)(除L1站)，其變化趨勢(shì)與水深相似，同樣位于離岸最遠(yuǎn)的PN7站的鹽度最大 (34.2)，PN1站鹽度最小 (29.8)。沉積物類型從極細(xì)粉砂到細(xì)砂，中值粒徑為6—202m。沉積物有機(jī)質(zhì)含量平均為(0.52 ± 0.22)%，最高值出現(xiàn)于PN1站 (1.03%)，最低值出現(xiàn)于L6站 (0.27%)。表層2 cm沉積物葉綠素a平均含量為(0.74 ± 0.55)g/g沉積物干重，沉積物脫鎂葉綠素a平均含量為(2.47 ± 1.43)g/g沉積物干重，兩者的最高值均出現(xiàn)于N1站 (1.89g/g, 4.47g/g)，最低值均見(jiàn)于長(zhǎng)江口近岸的L1站 (0.11g/g, 0.66g/g) (表1)。

表1 長(zhǎng)江口及東海海域研究站位的環(huán)境因子

-: 示數(shù)據(jù)缺失; WD: 水深 Water depth; BWT: 底層水溫 Bottom water temperature; BWS: 底層水鹽度 Bottom water salinity; Md: 沉積物中值粒徑 Median grain size of sediment ; Chla沉積物葉綠素a Sediment chlorophyll a; Pha: 沉積物脫鎂葉綠素a Sediment phaeophytin a; OM: 沉積物有機(jī)質(zhì) Sediment organic matter

2.2 底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物的水平分布

2011年4月長(zhǎng)江口及東海表層0—8 cm沉積物中微小型底棲生物的豐度和生物量在各站位間的差異較大 (圖2,圖3)。底棲硅藻的豐度為 (5.92 ± 6.18) × 104個(gè)/10 cm2，生物量為(83.29 ± 94.59)g C/10 cm2，其豐度和生物量在長(zhǎng)江口及東海海域整體呈現(xiàn)由近岸向外海逐漸降低的趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在N1站 (1.60×105個(gè)/10 cm2, 243.78g C/10 cm2)，最低值見(jiàn)于L1站 (53 個(gè)/10 cm2, 0.0059g C/10 cm2) (圖1,圖2)。就4個(gè)斷面來(lái)看，N斷面底棲硅藻的豐度和生物量最高，其次是PN、M斷面，L斷面的最低。本研究中共發(fā)現(xiàn)硅藻5種，隸屬于5屬，齒狀藻屬 (Odontella)為最優(yōu)勢(shì)類群，其次為曲舟藻 (Pleurosigma) 和菱形藻 (Nitzschia)。

底棲纖毛蟲(chóng)的平均豐度為(1036 ± 515) 個(gè)/10 cm2(合14 個(gè)/cm3)，其分布趨勢(shì)與硅藻相反，4個(gè)斷面均由近岸向外海逐漸增加，最大值出現(xiàn)于L6站 (1737 個(gè)/10 cm2)，最小值見(jiàn)于L1站 (246 個(gè)/10 cm2) (圖1,圖2)；底棲纖毛蟲(chóng)的生物量為(3.33 ± 1.63)g C/10 cm2，生物量整體分布趨勢(shì)與豐度分布相近，但在調(diào)查海域南部形成以PN4站 (6.29g C/10 cm2) 為中心的高值區(qū)，最小值出現(xiàn)于M1站 (0.97g C/10 cm2) (圖1,圖2)。就4個(gè)斷面來(lái)看，PN斷面底棲纖毛蟲(chóng)的豐度和生物量最高，其次是N、L斷面，最后是M斷面。

圖2 長(zhǎng)江口及東海海域底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)及異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度和生物量分布圖Fig.2 The abundance and biomass of benthic diatoms, ciliates and heterotrophic microflagellates in the upper 8 cm of sediments from the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度為(4451 ± 2990) 個(gè)/10 cm2(合56 個(gè)/cm3)，生物量為(2.51 ± 1.63)g C/10 cm2，其豐度和生物量呈現(xiàn)從L1站到PN7站方向逐漸增加的趨勢(shì)，并在硅藻最豐富之一的PN1站位處形成一個(gè)高值中心，但最高值出現(xiàn)于離岸最遠(yuǎn)的PN7站 (9284 個(gè)/10 cm2, 4.76g C/10 cm2) (圖1, 圖2)。底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度和生物量在4個(gè)斷面的分布情況與硅藻相同。

小型底棲生物的平均豐度為(1947 ± 849) 個(gè)/10 cm2(合(24 ± 11) 個(gè)/cm3)，平均生物量為(49.01±22.05)g C/10 cm2((0.61 ± 0.28)g C/cm3)。其豐度的分布趨勢(shì)與所涉微型底棲生物的分布不同，在調(diào)查海域的中心區(qū)域豐度值較高，長(zhǎng)江口近岸及外海的豐度較低，最高值出現(xiàn)在N1站 (3831 個(gè)/10 cm2)，其次為M1站 (2841 個(gè)/10 cm2)，最低值見(jiàn)于M4站 (910 個(gè)/10 cm2) (圖1,圖3)。生物量的分布趨勢(shì)整體上由近岸到外海增大，最高值出現(xiàn)在L6站 (84.1g C/10 cm2)，但最低值出現(xiàn)在PN7站 (16.80g C/10 cm2) (圖1,圖3)。就4個(gè)斷面來(lái)看，N斷面的小型底棲生物的豐度最高，其次是M、L斷面，最后是PN斷面；而生物量是M斷面最高，其次是N、L斷面，最后是PN斷面。

在鑒定出的11個(gè)小型底棲生物類群，線蟲(chóng)在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，豐度為(1755 ± 803) 個(gè)/10 cm2，占小型底棲生物總豐度的90.15%，其分布趨勢(shì)與小型底棲生物一致 (圖3)；生物量為(18.03 ± 8.52)g C/10 cm2，生物量的分布趨勢(shì)與小型底棲生物相反，整體為由近岸到外海逐漸降低 (圖3)。其他常見(jiàn)類群為橈足類 (豐度占小型底棲生物總豐度的2.24%)、多毛類 (2.05%)、甲殼類幼體 (1.98%) 和動(dòng)吻類 (1.79%)。但生物量上的貢獻(xiàn)依次為線蟲(chóng) (36.80%)、多毛類 (35.30%)、其他 (13.51%)、橈足類 (6.49%)、動(dòng)吻類 (2.96%)、介形類 (2.88%) 等。

2.3 底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物的垂直分布

2011年4月長(zhǎng)江口及東海海域所研究微小型底棲生物的豐度隨沉積物深度的增加而減少 (圖4)。調(diào)查站位沉積物表層0—2 cm中硅藻豐度為 (4.47 ± 5.47) × 104個(gè)/10 cm2，占總數(shù)的76%；23%分布在2—5 cm分層 (1.37 × 104個(gè)/10 cm2)；僅1%分布在5—8 cm分層 (762 個(gè)/10 cm2)。底棲纖毛蟲(chóng)約有75%分布在0—2 cm (848 個(gè)/10 cm2)，6%分布在5—8 cm分層 (47 個(gè)/10 cm2)。底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)垂直分層較硅藻和纖毛蟲(chóng)不明顯，約有61%分布在0—2 cm (2716 個(gè)/10 cm2)，14%分布在5—8 cm分層 (616 個(gè)/10 cm2)。

小型底棲生物同樣主要分布在沉積物表層0—2 cm。線蟲(chóng)在表層豐度為1397 個(gè)/10 cm2，占總數(shù)的80%，次表層和底層所占豐度比例分別為14%和6%。小型底棲生物其他類群中，動(dòng)吻類在表層的比例高達(dá)96%，甲殼類幼體和橈足類的比例均為92% (圖4)。

圖3 長(zhǎng)江口及東海小型底棲生物和線蟲(chóng)的豐度和生物量分布圖Fig.3 The abundance and biomass of meiobenthos and nematodes at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

圖4 長(zhǎng)江口及東海底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物主要類群的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of benthic diatoms, ciliates, heterotrophic microflagellates and the main groups of meiobenthos at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

2.4 底棲纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征

本研究中共發(fā)現(xiàn)纖毛蟲(chóng)15綱/亞綱，23目，58屬91種，其中85種鑒定到屬/種。裂口綱 (Litostomatea) 種類數(shù)最多 (21種)，其次是前口綱 (Prostomatea, 13種)、異毛綱 (Heterotrichea, 11種) 和腹毛亞綱 (Hypotrichia, 10種)。前口綱在豐度及生物量上均為最優(yōu)勢(shì)的類群 (豐度占41.1%，生物量占49.1%)，其次是核殘跡綱 (Karyorelictea)，豐度僅占2.5%，但由于個(gè)體較大，生物量占總量的17.5%，再次是鉤刺亞綱 (Haptoria, 豐度占9.4%，生物量占10.5%) (圖5)。在本研究中出現(xiàn)的緣毛亞綱 (Peritrichia) 類群多外棲于線蟲(chóng)或橈足類體表，少數(shù)為群體類群。

圖5 長(zhǎng)江口及東海海域底棲纖毛蟲(chóng)主要類群豐度和生物量百分比Fig.5 Proportions of main benthic ciliate assemblages in abundance and biomass at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

依據(jù)有關(guān)纖毛蟲(chóng)食性的文獻(xiàn)及對(duì)纖毛蟲(chóng)食物泡的鏡檢觀察，肉食性纖毛蟲(chóng)計(jì)有41種，菌食性29種，藻食性14種，雜食性9種。肉食性纖毛蟲(chóng)主要是前口綱的裸口蟲(chóng)屬 (Holophrya)、鉤刺亞綱及核殘跡綱的代表種類，在0—8 cm沉積物中其豐度占總豐度的42.4%，由于此類蟲(chóng)體個(gè)體較大其生物量占總生物量的68.1%。菌食性纖毛蟲(chóng)主要優(yōu)勢(shì)類群為楯纖蟲(chóng)屬 (Aspidisca)、游仆蟲(chóng)屬 (Euplotes)、表列蟲(chóng)屬 (Epiphyllum)、中圓蟲(chóng)屬 (Metacystis) 及盾纖亞綱 (Scuticociliatia) 的一些類群，其豐度占43.1%，生物量占20.0%。藻食性纖毛蟲(chóng)主要類群為乳突盤毛蟲(chóng) (Discotrichapapillifera)、佛瑞環(huán)須蟲(chóng) (Peritromusfaurei) 及偏體蟲(chóng)屬 (Dysteria) 的類群，其豐度僅占10.4%，生物量占6.1%。其他無(wú)選擇性的雜食性纖毛蟲(chóng)豐度僅占3.2%，生物量占3.5%。

對(duì)研究站位纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行的Cluster分析結(jié)果表明，在22.23%的相似性水平上，長(zhǎng)江口及東海的10站位分成了兩組 (圖6)，經(jīng)SIMPROF檢驗(yàn)分成兩組的纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異 (Plt;0.001)。其中最鄰近長(zhǎng)江口的L1和M1站位分為一組，其特點(diǎn)為水較淺 (18m, 25m)，底層水鹽度及脫鎂葉綠素a含量較低 (表1)。另外一組包含其余8個(gè)站位，可分成3個(gè)亞組，但3個(gè)亞組間的纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)無(wú)顯著差異。其中亞組Ⅰ包含N1和PN4站位，兩站位具有相近的水深、底層水溫度和鹽度以及沉積物中值粒徑 (表1)；亞組Ⅱ包括M4、L6和PN1站位；亞組Ⅲ包括PN2、PN7和N3 (圖6)。

圖6 長(zhǎng)江口及東海底棲纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的聚類分析 Fig.6 Cluster analysis of ciliate communities at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

2.5 微小型底棲生物各類群豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

統(tǒng)計(jì)分析表明，2011年4月長(zhǎng)江口及東海海域沉積物中底棲硅藻豐度與沉積物葉綠素a含量呈極顯著正相關(guān) (P=0.002)，與底層水溫度呈正相關(guān)關(guān)系 (P=0.028)，橈足類豐度與水深及沉積物中脫鎂葉綠素含量、甲殼類幼體豐度與水深均呈正相關(guān)關(guān)系 (P=0.046,P=0.027,P=0.050)，小型多毛類豐度與底層水溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系 (P=0.017)。

BIOENV分析表明，纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與底層水鹽度與沉積物中脫鎂葉綠素a含量的組合最相關(guān) (R=0.503,P=0.018)；沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量的組合是解釋所涉微型底棲生物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)的最佳環(huán)境因子組合 (R=0.396,P=0.022)，而小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)與除底層水溫和沉積物有機(jī)質(zhì)含量以外的其他環(huán)境因子 (包括水深、底層水鹽度，沉積物中葉綠素a，脫鎂葉綠素a和中值粒徑) 的組合相關(guān)性最強(qiáng) (R=0.381,P=0.008)。

3 討論

3.1 底棲硅藻、原生動(dòng)物和小型底棲生物的現(xiàn)存量

在長(zhǎng)江口及東海海域，迄今尚沒(méi)有底棲硅藻豐度和生物量的相關(guān)報(bào)道。高亞輝等報(bào)道長(zhǎng)江口鄰近海域春季表層和中層海水中浮游硅藻的豐度為 (0.43—23.3) × 103個(gè)/L (平均4.61 × 103個(gè)/L)[26]，較本研究自表層8 cm沉積物中檢獲的硅藻平均豐度 (740 個(gè)/cm3) 低了約2個(gè)數(shù)量級(jí)。在潮間帶砂質(zhì)和泥質(zhì)沉積物中，底棲硅藻是初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分[27]。Epstein報(bào)道表層3 cm細(xì)砂質(zhì)沉積物中硅藻數(shù)量達(dá)9.1 × 105個(gè)/cm3[4]；Lei等報(bào)道表層3 mm砂質(zhì)沉積物中硅藻數(shù)量為105—107個(gè)/cm3[27]。相較于此，本研究自長(zhǎng)江口及東海陸架區(qū)獲得的硅藻豐度不僅明顯低于自潮間帶的數(shù)據(jù)，而且也低于自黃海陸架區(qū)的底棲硅藻豐度 (1.35 × 104個(gè)/cm3)[9]。主要原因可能在于，硅藻作為自養(yǎng)生物其生長(zhǎng)需要一定的光強(qiáng)，長(zhǎng)江口及東海的站位水深雖較黃海的站位略淺，但長(zhǎng)江、錢塘江及地表徑流等攜帶的大量懸浮泥沙進(jìn)入海洋，導(dǎo)致長(zhǎng)江口及東海近岸海域海水透明度低，能夠到達(dá)海底的光較弱，從而抑制了硅藻的生長(zhǎng)。這可從長(zhǎng)江口附近水深僅18 m的L1站即可看出，該站位水體中含有大量泥沙，透明度低，底棲硅藻數(shù)量最少，該站水體中浮游硅藻的豐度也明顯低于臨近的M1站和PN1站。而離岸稍遠(yuǎn)的N1站，水質(zhì)明顯較清，盡管水深達(dá)51 m，卻是本研究中硅藻豐度和生物量量最高的站位。

有關(guān)離岸海域底棲纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的相關(guān)報(bào)道極少，目前尚缺少長(zhǎng)江口及東海海域異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)豐度和生物量的相關(guān)報(bào)道。Meng等曾報(bào)道黃海陸架海域沉積物中纖毛蟲(chóng)的豐度為(33 ± 36) 個(gè)/cm3((2433 ± 2675) 個(gè)/10 cm2)，生物量為(0.10 ± 0.10) μg C/cm3((7.81 ± 8.27) μg C/10 cm2)；異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度為(30 ± 33) 個(gè)/cm3((2650±2864)個(gè)/10 cm2)，生物量為(0.02 ± 0.03) μg C/cm3((1.85 ± 2.04) μg C/10 cm2)[9]。與此相比，本研究海域底棲纖毛蟲(chóng)的豐度及生物量較黃海陸架區(qū)域低，而異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度和生物量則較黃海陸架海區(qū)高。與自潮間帶報(bào)道的底棲纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)的豐度(約為10—103個(gè)/cm3)相比[4- 5,29]，本研究所獲底棲纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)豐度明顯偏低。然而，對(duì)長(zhǎng)江口及東海相同站位的浮游纖毛蟲(chóng)的研究結(jié)果顯示，上層30 m水柱中的纖毛蟲(chóng)豐度為34 (7—68) 個(gè)/10 cm2，生物量為0.08 (0.03—0.12) μg C/10 cm2[30]。如此，該海域表層8 cm沉積物中的纖毛蟲(chóng)豐度 (1036 個(gè)/10 cm2) 約為浮游纖毛蟲(chóng)豐度的30倍，生物量 (3.33g C/10 cm2) 則是后者的約40倍。由此可見(jiàn)，底棲纖毛蟲(chóng)在該海域的作用不容忽視。

長(zhǎng)江口及東海的小型底棲生物在豐度上高于底棲纖毛蟲(chóng)，但明顯低于異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)，而生物量則遠(yuǎn)高于后二者。本研究檢獲的小型底棲生物主要類群構(gòu)成與中國(guó)其他海域相似，豐度與相同海域的研究結(jié)果接近或略高[15- 17]，低于渤海、北黃海[11- 13]，高于南黃海、東海和南海[13- 14]。與豐度數(shù)據(jù)不同的是，所獲小型底棲生物的生物量低于我國(guó)已有的報(bào)道。造成差異的主要原因是對(duì)小型底棲生物生物量的估算方法不同造成的，本研究系通過(guò)直接測(cè)量各類群個(gè)體大小計(jì)算的實(shí)際生物量，而已有的報(bào)道數(shù)據(jù)基本不經(jīng)由測(cè)量個(gè)體大小，而是通過(guò)經(jīng)驗(yàn)系數(shù)估算所得。如果將本研究獲得的個(gè)體數(shù)量通過(guò)各類群個(gè)體干重的經(jīng)驗(yàn)系數(shù)計(jì)算獲得其干重生物量，并依據(jù)Feller 等轉(zhuǎn)換為有機(jī)碳生物量[25]，則估算的小型底棲生物生物量將是本研究結(jié)果的14倍。由此，通過(guò)經(jīng)驗(yàn)系數(shù)獲得的所研究海域的小型底棲生物生物量?jī)H低于黃海[13]，高于同一海域及我國(guó)其它海域的研究結(jié)果[12,14- 17]?？梢?jiàn)，不測(cè)量個(gè)體實(shí)際大小，而通過(guò)經(jīng)驗(yàn)系數(shù)獲得的小型底棲生物的生物量將不同程度地高估其實(shí)際生物量，尤其是對(duì)處于繁殖季節(jié)的線蟲(chóng)而言。而且，因海域及季節(jié)的差異，小型底棲生物各類群的個(gè)體大小往往差異較大。如王家棟等研究表明北黃海小個(gè)體線蟲(chóng)較多[13]，若采用傳統(tǒng)的個(gè)體干重的經(jīng)驗(yàn)系數(shù)計(jì)算生物量，無(wú)疑會(huì)造成對(duì)生物量不同程度的高估。

3.2 底棲硅藻、原生動(dòng)物和小型底棲生物的分布及與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究表明，長(zhǎng)江口及東海海域沉積物中硅藻與纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物具有不同的分布特點(diǎn)。整體來(lái)看，底棲硅藻的豐度和生物量在長(zhǎng)江口及東海呈現(xiàn)由近岸向外海逐漸降低的分布特點(diǎn)，而作為其攝食者的底棲纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)及小型底棲生物的現(xiàn)存量分布則與此相反，向外海呈增大趨勢(shì)。而且，小型底棲生物豐度和生物量的分布不相一致，其豐度在長(zhǎng)江口近岸及東海外海較低，高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域中心區(qū)域的N1站；生物量則在東海呈向外海逐漸增大的趨勢(shì)，生物量高值區(qū)出現(xiàn)在最北部且遠(yuǎn)離長(zhǎng)江口的L6站。L6站沉積物中值粒徑為最大，因砂含量高，有機(jī)質(zhì)保存積累相較困難，故沉積物有機(jī)質(zhì)含量最低，但沉積物類型是個(gè)體較大的底棲橈足類所喜愛(ài)的生境，也是纖毛蟲(chóng)數(shù)量最多的站位。然而，作為初級(jí)生產(chǎn)力狀況和微小型底棲生物食物供給及底質(zhì)環(huán)境狀況指標(biāo)的沉積物葉綠素a含量明顯較低。綜合來(lái)看，該站底棲環(huán)境較好。

研究表明，許多底棲環(huán)境因子 (如水深、溫度、鹽度、沉積物粒徑及食物可得性等) 對(duì)底棲生物的分布具有調(diào)控作用，但影響微小型底棲生物數(shù)量分布的常常是多因子的共同作用[4- 6,17]。長(zhǎng)江口和東海是一個(gè)諸多環(huán)境因子相互作用和影響的較為特殊的生態(tài)系統(tǒng)。長(zhǎng)江口是陸源物質(zhì)輸入東海的主要場(chǎng)所，長(zhǎng)江、錢塘江兩大江河的沖淡水把大量的懸浮泥沙和豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽帶入海洋，且在長(zhǎng)江徑流、東海沿岸流、臺(tái)灣暖流、杭州灣環(huán)流的共同作用下，長(zhǎng)江沖淡水由入?？陂_(kāi)始向東北偏轉(zhuǎn)，鹽度也由近岸到東北方向逐漸增大。在此背景下，所研究海域的底棲纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)未見(jiàn)與任何單一環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)，僅纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與底層水鹽度和沉積物脫鎂葉綠素a含量的組合具有相關(guān)性。對(duì)研究站位纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行的Cluster分析表明，長(zhǎng)江口及東海10個(gè)站位的纖毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)可分成具有顯著性差異的兩組，其中鄰近長(zhǎng)江口的L1和M1站位分為一組，其生境特點(diǎn)為水淺、底層水鹽度和脫鎂葉綠素a含量低，脫鎂葉綠素a含量的高低代表著沉積物中已死亡及沉降的藻類的多寡。受長(zhǎng)江沖淡水的影響，這兩個(gè)站位水體懸浮物多，水體渾濁，導(dǎo)致葉綠素a含量較低，其中L1站是調(diào)查站位中沉積物葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量最低的，也是底棲纖毛蟲(chóng)、異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)和底棲硅藻數(shù)量最少的站位。

而底棲硅藻豐度除與沉積物葉綠素a含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系外，僅與底層水溫度有正相關(guān)關(guān)系，表明溫度是影響底棲硅藻種類組成和數(shù)量分布的主要因子之一，它不僅影響底棲硅藻的生長(zhǎng)發(fā)育，而且對(duì)酶的活性、營(yíng)養(yǎng)物的吸收利用及細(xì)胞分裂周期等諸多方面都存在不同程度的影響[31]。因此，對(duì)于底棲硅藻增長(zhǎng)率的估算模型中，溫度是一個(gè)極重要的參數(shù)[32]。小型底棲生物中的橈足類豐度與水深及沉積物中脫鎂葉綠素含量、甲殼類幼體豐度與水深均呈正相關(guān)關(guān)系，但無(wú)法據(jù)此解釋其何以相關(guān)。而作為小型底棲生物中最豐富類群的線蟲(chóng)，則未見(jiàn)與任何底棲環(huán)境因子相關(guān)。同樣地，小型底棲生物作為一個(gè)整體也未見(jiàn)與單一環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，而是與包括水深、沉積物中葉綠素a，脫鎂葉綠素a和中值粒徑等因子的組合具有相關(guān)性。這些結(jié)果表明，該海域微小型底棲生物的數(shù)量分布是受多個(gè)環(huán)境因子共同影響和作用所致。

3.3 底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)及小型底棲生物的生產(chǎn)力及相對(duì)貢獻(xiàn)

海洋初級(jí)生產(chǎn)力是指海洋中初級(jí)生產(chǎn)者通過(guò)同化作用將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的能力，初級(jí)生產(chǎn)所獲得的顆?；蛉芙庥袡C(jī)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的起點(diǎn)，海洋中一切有機(jī)體的食物來(lái)源都直接或間接地依靠海洋初級(jí)生產(chǎn)。硅藻是初級(jí)生產(chǎn)者的重要組分，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力具有重要貢獻(xiàn)。纖毛蟲(chóng)是微型底棲動(dòng)物的重要組分，既作為細(xì)菌、藻類等的捕食者，又為小型及大型動(dòng)物所攝食，在海洋生源要素循環(huán)中起著重要作用。本研究沒(méi)有直接測(cè)定微小型底棲生物的生產(chǎn)力，依據(jù)公式估算長(zhǎng)江口及東海表層5 cm沉積物中的初級(jí)生產(chǎn)力，以及底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)及小型底棲生物的生產(chǎn)力。

已有研究表明，在海洋潮間帶沉積物中初級(jí)生產(chǎn)力為5—570 mg C m-2d-1[33]。沉積物中初級(jí)生產(chǎn)力的估算按照Davis等[34]：P= 9.57 + 0.35 Chl a，式中P為初級(jí)生產(chǎn)力總量 (mg C m-2h-1)，Chl a為沉積物葉綠素a的含量 (mg/m2)。根據(jù)該公式估算，本研究站位表層5 cm沉積物中的初級(jí)生產(chǎn)力約為703 mg C m-2d-1(29 mg C m-2h-1)。對(duì)底棲硅藻的增長(zhǎng)率估算依據(jù)Montagnes等[32]：μ-2.40 ×0.85T- 0.0056 logV×T+ 1.10，其中μ為硅藻的增長(zhǎng)率 (d-1)，V為硅藻的體積 (m3)，T為溫度 (℃)；生產(chǎn)力通過(guò)其增長(zhǎng)率 (μ) 和生物量 (B) 來(lái)估算：P=μ×B。由此，獲得的研究站位表層5 cm沉積物中硅藻的生產(chǎn)力估算值為39 mg C m-2d-1。估算的底棲初級(jí)生產(chǎn)力與Meng等 自黃海陸架區(qū)估算的數(shù)據(jù) (601 mg C m-2d-1) 接近[9]，明顯高于商栩等自長(zhǎng)江口鹽沼濕地獲得的數(shù)據(jù) (189 mg C m-2d-1)[7]，但低于尹暉等 自乳山灣灘涂養(yǎng)殖區(qū) (68.40—92.98 mg C m-2h-1)[35]和寧修仁等自象山港潮灘報(bào)道的數(shù)據(jù) ((45.1 ± 46.8) mg C m-2h-1)[36]，略低于焦念志等報(bào)道的東海春季水體初級(jí)生產(chǎn)力 (200—2770 mg C m-2d-1)[37]。

需要指出的是，本研究所估算的初級(jí)生產(chǎn)力并非實(shí)測(cè)值，而是通過(guò)沉積物葉綠素a含量計(jì)算所得。由于沉積物表層相當(dāng)部分的葉綠素a可能來(lái)源于水體中浮游植物的沉降，以此估算的底棲初級(jí)生產(chǎn)力必然會(huì)不同程度地高估其實(shí)際值。另一方面，底棲初級(jí)生產(chǎn)力不僅與葉綠素a的含量相關(guān)，而且與海底的光強(qiáng)密切相關(guān)，長(zhǎng)江口及東海因海水透明度低，到達(dá)海底的光較弱，由此必然影響沉積物中的初級(jí)生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn)，底棲硅藻的數(shù)量和沉積物葉綠素a含量有極顯著的相關(guān)關(guān)系，由此推測(cè)沉積物中相當(dāng)部分的葉綠素a含量可能系底棲硅藻所貢獻(xiàn)。因此，通過(guò)葉綠素a估算的底棲初級(jí)生產(chǎn)力，可能低估了底棲硅藻對(duì)底棲初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)。

在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中，小型底棲生物常被認(rèn)為在生物量上僅次于大型底棲動(dòng)物。本研究顯示，長(zhǎng)江口及東海的小型底棲生物在生物量上低于底棲硅藻，但遠(yuǎn)高于底棲纖毛蟲(chóng)和異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)為代表的原生動(dòng)物。但原生動(dòng)物因個(gè)體微小，周轉(zhuǎn)率高，因而在底棲生物生產(chǎn)力中所占的比例可能更大。底棲纖毛蟲(chóng)的生產(chǎn)力可通過(guò)其增長(zhǎng)率和生物量來(lái)估算，增長(zhǎng)率的估算依據(jù)Müller[38]：lnμm=1.52 × lnT- 0.27 × lnV- 1.44，式中μm為纖毛蟲(chóng)的增長(zhǎng)率 (d-1)，T為溫度 (°C)，V為纖毛蟲(chóng)的體積 (m3)。由此，估算本航次底棲纖毛蟲(chóng)的平均生產(chǎn)力約為4.2 mg C m-2d-1。若以P= 9B估算小型底棲生物的生產(chǎn)力，則小型底棲生物的平均生產(chǎn)力為1.2 mg C/ m-2d-1。如此，底棲硅藻生物量約為小型底棲生物生物量的1.7倍，而生產(chǎn)力則高達(dá)32.5倍；底棲纖毛蟲(chóng)盡管在生物量上遠(yuǎn)低于小型底棲生物，但其估算的生產(chǎn)力約是后者的3倍；而異養(yǎng)小鞭毛蟲(chóng)由于個(gè)體更小，生物量更大，其周轉(zhuǎn)率無(wú)疑更高，但目前尚無(wú)可靠的公式進(jìn)行估算。依據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式無(wú)疑會(huì)造成對(duì)底棲硅藻、纖毛蟲(chóng)及小型底棲生物生產(chǎn)力估算的偏差，但從一個(gè)側(cè)面大致廓出了所研究微型底棲生物在長(zhǎng)江口及東海海域沉積物中的巨大資源量和高生產(chǎn)力。微型和小型底棲生物數(shù)量上的顯著性聯(lián)系著功能上的重要作用，成為底棲微食物網(wǎng)乃至淺海生態(tài)系統(tǒng)能流研究中不可或缺的組成部分。

致謝：中國(guó)科學(xué)院海洋研究所“科學(xué)三號(hào)”科考船全體人員及本課題組趙峰和丁軍軍協(xié)助采樣，趙峰協(xié)助沉積物環(huán)境因子測(cè)定及部分圖表處理，天津科技大學(xué)魏浩教授提供CTD數(shù)據(jù)，特此致謝。

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Ecologicalcharacteristicsofbenthicdiatoms,protozoaandmeiobenthosinthesedimentsoftheChangjiangEstuaryandEastChinaSeainspring

MENG Zhaocui, XU Kuidong*

DepartmentofMarineOrganismTaxonomyandPhylogeny,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China

Using the newly developed Ludox-QPS method, we investigated the community composition, abundance and biomass, and distribution of benthic diatoms, ciliates and heterotrophic microflagellates (HMF) and meiobenthos in combination with the analysis of benthic environmental variables at ten stations in the Changjiang (Yangtze) Estuary and East China Sea in April 2011. The benthic diatoms were dominant both in the abundance (5.92 × 104ind/10 cm2) and biomass (83.29g C/10 cm2), followed by benthic ciliates (abundance: 1036 ind/10 cm2, biomass: 3.33g C/10 cm2) and HMF (4451 ind/10 cm2, 2.51g C/10 cm2). The abundance of meiobenthos in the upper 8 cm of sediments was (1947 ± 849) ind/10 cm2and the biomass was (49.01 ± 22.05)g C/10 cm2. Among the 11 meiobenthos groups identified, nematodes accounted for 90% of the total abundance and 37% of the total biomass. The biomass of benthic diatoms was distinctly higher in the coastal region than that in the offshore area, while the distribution pattern of benthic ciliates, HMF and meiobenthos was exactly opposite. On average 76% of diatoms and 80% of nematodes were distributed in the 0—2 cm sediment layers, while the respective proportions were only 1% and 6% in the 5—8 cm layers. Statistical analyses showed that the standing crops of benthic diatoms had significantly positive correlation with sediment chlorophyll-a contents and weak positive correlation with bottom water temperature, and benthic protozoa and meiobenthos might be structured by the interaction of multiple rather than single environmental variables. Our data indicate that the density of benthic diatoms in the sediments was very high, about two orders magnitude higher per unit volume than that in the water column of the Changjiang Estuary and East China Sea, where a great proportion of sediment chlorophyll a was contributed by benthic diatoms. The benthic ciliate abundance in the upper 8 cm of sediments were 30 times higher and the biomass was 40 times higher than those in the water column of upper 30 m of the Changjiang Estuary and East China Sea. Although the biomass of ciliates was lower than that of meiobenthos, their production was up to 3 times higher than that of meiobenthos. The relative turnover rate of heterotrophic microflagellates might even be much higher due to their small size. The high standing crops and production of benthic protozoa and meiobenthos indicate their important role in the ecosystem structure and function of the Changjiang Estuary and East China Sea.

microbenthos; meiobenthos; standing crops; distribution; changjiang estuary; east China Sea

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃 (973) 項(xiàng)目 (2011CB403604)；中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目 (KZCX2-EW-Z-5) ；中國(guó)科學(xué)院海洋研究所“一三五”專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2012IO060104)

2012- 07- 09;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kxu@qdio.ac.cn

10.5846/stxb201207090964

孟昭翠，徐奎棟.長(zhǎng)江口及東海春季底棲硅藻、原生動(dòng)物和小型底棲生物的生態(tài)特點(diǎn).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(21):6813- 6824.

Meng Z C, Xu K D.Ecological characteristics of benthic diatoms, protozoa and meiobenthos in the sediments of the Changjiang Estuary and East China Sea in spring.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6813- 6824.